V. Образование кальцитриола
Происхож-
дение
|
Наконец, последний в списке - кальцитриол.
Это стероидный гормон, появляющийся в результате двукратного гидроксилирования витамина D3; причём,
первое гидроксилирование совершается в печени,
а второе – в почках, в клетках проксимальных извитых канальцев.
|
Регуляция образования гормона
|
Реакция в почках
стимулируется паратгормоном
(и, видимо, тормозится кальцитонином).
|
Действие
|
Как отмечалось в теме 10, кальцитриол способствует
всасыванию ионов Са2+ из просвета кишечника
и отложению солей Са в костях.
|
* *
После этого общего описания рассмотрим подробнее структуры почек, ответственные за синтез ренина и простагландинов.
|
28.2.5.3. Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат
Как уже говорилось, юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) отвечает за синтез ренина.
I. Компоненты ЮГА
Локализа-
ция
|
В соответствии со своим названием (околоклубочковый аппарат), ЮГА располагается
около капиллярного клубочка.
|
Схема - строение почечного тельца.
Полный размер
|
В ЮГА входят 3 компонента:
|
а) плотное пятно (4)
(macula densa)
|
- тот участок стенки дистального извитого канальца (3),
который прилегает к почечному тельцу;
|
б) юкста-
гломерулярные клетки (5)
|
- находятся в средней оболочке
приносящей (1) и, возможно,
выносящей (2) артериол,
|
|
в) юкста-
васкулярные клетки (6) (Гурмагтига)
|
- это клетки, расположенные в пространстве
между двумя артериолами (отсюда - название клеток: околососудистые)
и плотным пятном.
|
Дадим краткую характеристику каждому из этих компонентов
|
II. Характеристика компонентов ЮГА
а) Плотное пятно: морфология
|
а) Итак, плотное пятно - особый участок стенки дистального канальца.
б) В этом участке
границы между клетками почти не видны,
но имеется скопление ядер (отчего пятно и называется плотным),
у клеток нет базальной исчерченности (в отличие от других клеток дистальныз канальцев).
|
Плотное пятно: функция
|
Считается, что плотное пятно является осморецептором:
раздражается при повышении концентрации Na+ в первичной моче и
стимулирует при этом ренинпродуцирующие клетки.
|
б) Юкста-
гломеруляр-
ные клетки: морфология
|
а) Юкстагломерулярные клетки - это видоизменённые гладкие миоциты, чем определяется
их локализация (в средней оболочке артериол)
и высокая синтетическая активность.
б) Однако в отличие от типичных гладких миоцитов, данные клетки имеют не веретеновидную, а полигональную форму и округлое ядро.
в) В цитоплазме содержатся крупные гранулы с ренином.
|
Юкста-
гломеруляр-
ные клетки: функции
|
а) В итоге оказывается, что юкстагломерулярные клетки –
основной продуцент ренина.
б) Наряду с этим, те же клетки, вероятно, являются и барорецепторами (либо тесно связаны с барорецепторами), которые
регистрируют давление крови в приносящей артериоле.
и реагируют (выбросом реинна) на понижение указанного давления.
|
в) Юкста-
васкуляр-
ные клетки: морфология
и
функция
|
а) Юкставаскулярные клетки в морфологическом плане отличаются тем, что имеют длинные отростки.
б) Полагают, что эти клетки
тоже могут синтезировать ренин (под влиянием тех же факторов),
но эта возможность реализуется лишь при недостаточности функции юкстагломерулярных клеток.
|
III. Резюме. Схема функционирования ЮГА
Резюме
|
а) Из вышеизложенного вытекает, что
ЮГА является рецепторно-эндокринным образованием.
б) Причём, секреция ренина в ЮГА стимулируется в двух случаях:
при раздражении осморецептора (плотного пятна), вызванном повышенной концентрацией Na+ в первичной моче,
и при раздражении барорецепторов в ответ на снижение давления крови в почечных сосудах.
в) Всё это подытоживается следующей схемой.
|
|
IV. ЮГА при световой и электронной микроскопии
1,ж. Препарат - почка. Окраска гематоксилин-эозином.
|
На этом снимке мы видим
почечное тельце (1),
проксимальные канальцы нефрона (2),
дистальный каналец нефрона (3) и в нем -
скопление клеток - плотное пятно (3.А).
|
Полный размер
|
Электронная микрофотография - юкстагломерулярный аппарат.
|
1. А здесь перед нами - нижняя часть снимка, приводившегося в п. 28.2.3.3.III.
2. Видны следующие структуры:
приносящая (1) и выносящая (2) артериолы;
|
|
плотное пятно (тёмный участок в самом низу снимка);
юкстагломерулярные клетки (12) - слой тёмных клеток в средней оболочке приносящей артериолы (аналогичные клетки содержатся, как мы знаем, и в выносящей артериоле, но на снимке практически не видны), и наконец,
юкставаскулярные клетки (11) - скопление светлых клеток в треугольном пространстве между двумя артериолами и дистальным извитым канальцем.
|
28.2.5.4. Функционирование ЮГА
Рассмотрим три ситуации, которые приводят к стимуляции выработки ренина и выделения его в кровь.
|
I. Повышение концентрации Na+ в первичной моче
В этом случае последовательность событий такова.
1. Высокая концентрация ионов Na+ в дистальных канальцах раздражает осморецепторы – плотные пятна ЮГА.
2. Последовательно усиливается выработка ренина, затем – ангиотензина-II и далее – альдостерона.
3. Под влиянием альдостерона повышается реабсорбция Na+ из первичной мочи, и, в итоге, концентрация Na+в моче снижается.
|
II. Общее снижение давления крови (например, в результате острой кровопотери)
Здесь запускается более длинная цепочка событий.
1. Раздражаются барорецепторы почечных сосудов
2. Опять-таки усиливается выработка ренина, затем –ангиотензина II и далее – альдостерона.
3. Под влиянием альдостерона (стимулирующего реабсорбцию Na+ в почках) повышается осмотическое давление крови.
4. Это вызывает раздражение осморецепторов гипоталамуса, в результате чего в гипоталамусе усиливается образование АДГ.
5. АДГ ускоряет реабсорбцию воды в почках, что увеличивает объём циркулирующей крови.
6. Важное значение имеет и второй эффект ангиотензина II – сужение сосудов.
7. Оба эффекта (увеличение объёма крови и сужение сосудов) приводят
к повышению гемодинамическогодавления крови.
|
III. Сужение почечной артерии
Причины сужения
|
Иногда просвет почечной артерии существенно суживается – в результате
атеросклероза,
сдавления артерии опухолью или воспалительным процессом.
|
Реакция ЮГА
|
В этом случае давление в приносящих артериолах тоже оказывается пониженным, что
возбуждает барорецепторы ЮГА
и стимулирует синтез ренина.
|
Дальнейшие события и результат
|
Последующие события будут примерно такими же, что и в предыдущей ситуации, т.е. в итоге
общее давление крови окажется повышенным.
|
Итог - злокачествен-
ная
гипертония
|
а) Но теперь это уже будет не положительным, а отрицательным результатом. –
б) Он состоит в формировании очень стойкой гипертонии, которая
называется почечной, или злокачественной,
и плохо поддаётся воздействию гипотензивных средств.
|
28.2.5.5. Интерстициальные клетки почек
Информация об интерстициальных клетках почек выше уже приводилась. Суммируем и дополним её.
|
Локализация клеток с эндокринной активностью
|
а) Эндокринной активностью обладают, главным образом, те интерстициальные клетки почек, которые расположены
в пирамидах мозгового вещества.
б) Здесь они, формируя строму, располагаются между
канальцами петель Генле, собирательными трубочками
и сосудами (в т.ч. прямыми артериолами и венулами).
|
Способ фиксации клеток
|
Причём, интерстициальные клетки (1)
одним из своих отростков обычно оплетают тот или иной эпителиальный каналец (2),
а другим отростком – кровеносный капилляр (3)
|
Схема - интерстициальные клетки почек.
Полный размер
|
Эндокрин-
ная
функция
|
а) Эти клетки образуют
простагландины класса Е2
и эритропоэтин.
б) Гормоны концентрируются в гранулах, накапливающихся в клетках.
|
28.2.6. Развитие почек
28.2.6.1. Схема
Развитие почек, как всегда, отобразим схемой. –
28.2.6.2. Описание схемы
0. Введение
Органы мочевой системы в эмбриогенезе
|
а) Из схемы видно, что в эмбриональном периоде последовательно появляются три пары мочеобразующих органов:
предпочки (пронефрос),
первичные почки (мезонефрос)
окончательные почки (метанефрос).
б) Почти одновременно формируется
мезонефральный проток - зачаток мочевыводящих путей.
|
Источник
|
а) Источником всех этих органов служит та часть мезодермы, которая расположена
между сомитами и спланхнотомом.
б) В верхней половине тела зародыша эта часть мезодермы
сегментирована и
называется нефрогонотомами, или сегментными ножками.
в) В нижней же половине тела соответствующая часть мезодермы
несегментирована и
обозначается как нефрогенный тяж.
|
Тип эпителия почечных канальцев
|
а) Таким образом, эпителий почечных канальцев (как почти все другие компоненты почек)
развивается из мезодермы.
б) При этом он обозначается как
целонефродермальный тип эпителия (тема 7).
|
I. Предпочки (пронефрос) и мезонефральный проток
Пред-
почки
|
а) Предпочки образуются
к 4-й неделе развития
из 8-10 передних нефрогонотомов.
б) Но они фактически не функционируют и быстро редуцируются.
|
Мезо-
нефральный проток
|
а) Одновременно с предпочками и латеральней от них появляется
парный мезонефральный проток.
б) Его головная (краниальная) часть быстро запустевает (в связи с редукцией предпочки).
в) Нижняя же часть
растёт в каудальном направлении
и вступает в контакт с канальцами последующих пар почек.
|
II. Первичные почки (мезонефрос)
Образование канальцев
|
а) Первичные почки развиваются
из 20-25 нефрогонотомов туловищной области зародыша.
б) Точнее, из нефрогонотомов образуются лишь эпителиальные канальцы.
|
Образование почечных телец
|
а) Образование почечных телец – результат встречного роста двух систем:
слепых концов эпителиальных канальцев
и сосудов, которые отходят от аорты, распадаются на более мелкие ветви и затем формируют капиллярные клубочки.
б) При встрече тех и других канальцы своим концом обрастают клубочки, формируя капсулу.
|
Образование первичных моче
выводящих путей
|
а) Другим своим концом канальцы почки
подрастают к мезонефральному протоку
и впадают в него.
б) Сам же мезонефральный проток, играющий роль мочеточника, открывается в заднюю кишку, образуя клоаку.
|
Функцио-
нирование первичных почек
|
Первичные почки
достигают максимальной величины к середине 2-го месяца
и функционируют как органы выделения в течение первой половины внутриутробного развития.
|
Участие в образовании гонад
|
Ещё одно значение первичных почек состоит в том, что покрывающий их целомический эпителий образует с медиальной стороны т.н.
половые валики – зачатки эпителиальной части гонад.
|
III. Окончательные почки (метанефрос)
Канальцы
|
Канальцы этих почек формируются
из несегментированного нефрогенного тяжа в каудальной части зародыша.
|
Почечные тельца и нефроны
|
Принцип формирования почечных телец и нефронов – тот же, что и в случае первичных почек.
|
Моче-
выводящие
пути
|
Но мочеточники, развивающиеся (наряду с собирательными трубочками, чашечками и лоханками) из мезонефральных протоков,
открываются теперь в мочевой пузырь.
|
Начало функцио-
рования
|
Окончательные почки полностью принимают на себя мочевыделительную функцию
со второй половины эмбрионального периода.
|
28.3. Мочевыводящие пути
28.3.1. Общая характеристика
28.3.1.1. Внутри- и внепочечные мочевыводящие пути
I. Перечень мочевыводящих путей
Рисунок - мочевые органы (у мужчины).
Как уже отмечалось в начале темы, мочевыводящие пути можно подразделить на две группы:
а) внутрипочечные -
чашечки (1.А) и
лоханки (1.Б),
б) внепочечные -
мочеточники (2),
мочевой пузырь (3) и
мочеиспускательный канал.
|
Полный размер
|
II. Перечень оболочек
Рисунки с препаратов (окраска гематоксилин-эозином):
I – стенка мочеточника (в средней его части),
II - стенка мочевого пузыря (в верхней его части).
|
а) Стенки всех вышеперечисленных мочевыводящих путей построены по единому плану.
б) Они включают четыре оболочки:
слизистую оболочку (1.А-1.Б),
подслизистую основу (2),
мышечную оболочку (3) и
наружную оболочку (4).
|
Полный размер
|
28.3.1.2. Строение стенок: слизистая оболочка
I. Складки в мочеточнике и мочевом пузыре
Ориентация складок
|
Благодаря наличию подслизистой основы, слизистая оболочка мочеточников и пустого мочевого пузыря образует складки:
в мочеточниках они являются продольными,
а в пузыре идут в разных направлениях.
|
Область без складок
|
Но в одной области мочевого пузыря (треугольный участок у места впадения мочеточников)
подслизистой основы нет,
отчего нет и складок.
|
II. Эпителий
Тип
эпителия и слои
|
а) Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием (1А).
б) В последнем различают три слоя:
базальный,
промежуточный и
поверхностный;
|
|
Форма поверхност-
ных клеток
|
а) Форма поверхностных клеток при растяжении стенок меняется
от куполообразной до плоской.
б) На препаратах
соответствующие органы (например, мочеточник или мочевой пузырь), естественно, находятся в нерастянутом состоянии;
поэтому поверхностные клетки – не плоские, а куполообразные.
|
Форма
ядер
поверхност-
ных клеток
|
а) Однако на препаратах при обычной окраске границы клеток, а значит и форму клеток обычно различить нельзя.
б) Поэтому главным отличительным признаком переходного эпителия (по сравнению с многослойным плоским неороговевающим) форма не клеток, а ядер: а именно
круглая форма ядер поверхностных клеток.
|
III. Другие слои слизистой оболочки
Собственная пластинка
|
а) Собственная пластинка (1Б) слизистой оболочки, как обычно, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
б) В вышеуказанной треугольной области мочевого пузыря (лишённой подслизистой основы) в собственной пластинке находятся
мелкие альвеолярно-трубчатые железы..
|
Отсутствие мышечной пластинки
|
а) Мышечной пластинки слизистой оболочки практически на всём протяжении мочевыводящих путей нет.
б) Только в мочевом пузыре встречаются пучки гладких миоцитов, не составляющие, однако, сплошного слоя.
|
28.3.1.3. Строение стенок: остальные оболочки
I. Подслизистая основа
Ткань
|
а) Подслизистая основа (2) тоже образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
б) Из-за отсутствия мышечной пластинки, между слизистой оболочкой и подслизистой основой
нет явной границы..
|
|
Железы
|
В нижней половине мочеточников в подслизистой основе встречаются
мелкие альвеолярно-трубчатые железы (2А),
подобные железам треугольной области мочевого пузыря.
|
II. Мышечная оболочка
Ткань
|
в) Мышечная оболочка везде (от чашечек до мочевого пузыря включительно) состоит, в основном, из гладкой мышечной ткани.
б) Гладкие миоциты объединены в пучки, разделённые соединительнотканными прослойками.
|
Слои
|
а) От чашечек до середины мочеточников в мышечной оболочке – 2 слоя:
внутренний (3.А) и
наружный (3.Б).
|
|
б) В нижней половине мочеточника и в мочевом пузыре мышечная оболочка содержит уже 3 слоя:
внутренний (3.А), средний (3.Б), наружный (3.В).
|
Ориентация миоцитов
|
Гладкие миоциты расположены спиралевидно, причём,
в соседних слоях витки спирали взаимно перпендикулярны
(так же, как это имеет место при обычной – продольной и циркулярной – ориентации миоцитов).
|
III. Наружная оболочка. Обычные компоненты оболочек
Вид наружной облочки
|
а) Почти везде наружная оболочка является адвентициальной, т.е образована соединительной тканью.
б) Лишь часть мочевого пузыря (сверху и немного с боков) покрыта брюшиной.
|
Обычные элементы оболочек
|
В стенках мочевыводящих путей, как обычно, имеются также
кровеносные и лимфатические сосуды,
нервные окончания (чувствительные и эфферентные - парасимпатические и симпатические),
интрамуральные ганглии и отдельные нейроны.
|
28.3.1.4. Цистоидный принцип
функционирования мочевыводящих путей
I. Цистоиды (сегменты) мочевыводящих путей
Сужения мочеточ-
ников
|
а) На протяжении каждого мочеточника (3), в т.ч. в его начале и в конце, имеется
несколько сужений (5).
б) В этих местах в стенке мочеточника (в подслизистой основе и мышечной оболочке) располагаются
кавернозноподобные образования, КО (4),
т.е. системы пещеристых (кавернозных) сосудов.
|
Схема - лоханочно-
мочеточниковые сегменты.
|
Цистоиды мочеточ-
ников
|
а) В обычном состоянии КО заполнены кровью и закрывают просвет мочеточника.
|
б) В итоге, последний разделяется на несколько сегментов (6), или цистоидов.
в) Чаще всего в мочеточнике - 4 цистоида
|
Включение других участков в цепь цистоидов
|
а) Лоханку (2) и чашечки почки (1) (взятые вместе) также можно считать
одним таким цистоидом с сужением на его выходе.
б) За мочеточниками следует самый большой "цистоид" - мочевой пузырь.
в) Таким образом, от чашечек до начала уретры мочевыводящие пути представляют собой
непрерывную цепочку цистоидов.
|
II. Перемещение мочи
Заполнение сегмента (цистоида)
|
В соответствии с вышесказанным, продвижение мочи по мочевыводящим путям происходит не непрерывно,
а путём последовательного заполнения очередного сегмента.
|
Опорожне-
ние
цистоида
|
Опорожнение же любого цистоида (кроме мочевого пузыря) осуществляется следующим образом:
а) Переполнение сегмента приводит рефлекторным путём
к спадению КО (кавернозноподобных образований) на выходе из сегмента.
б) После этого
сокращаются гладкомышечные элементы сегмента
и изгоняют мочу в следующий сегмент.
|
Функцио-
нальная
роль цистоидной организа-
ции
|
а) Такой принцип функционирования мочевыводящих путей
предупреждает обратный (ретроградный) ток мочи.
б) Удаление части мочеточника, практикуемое при некоторых заболеваниях, может
нарушить координацию работы его сегментов
и вызвать расстройства мочевыведения.
|
28.3.2. Препараты
а) На практике микропрепараты мочеточника и мочевого пузыря нередко путают с препаратами других органов.
б) Поэтому рассмотрим снимки с этих препаратов, отметив наиболее характерные черты.
|
28.3.2.1. Мочеточник
I. Общее описание
3,а-г. Препарат - мочеточник (поперечный срез). Окраска гематоксилин-эозином.
|
Просвет
и
эпителий
|
а) Просвет (1) мочеточника имеет на поперечном разрезе извилистый (звёздчатый) вид – из-за образования слизистой оболочкой
продольных складок.
б) К просвету обращён переходный эпителий (2).
в) Под ним последовательно располагаются прочие слои стенки:
|
а-б) Малое увеличение
Полный размер
|
Прочие
слои
стенки
|
собственная пластинка (3) слизистой оболочки,
подслизистая основа (4),
мышечная оболочка (5),
адвентициальная оболочка (6).
|
Полный размер
|
II. Сопоставление с препаратом пищевода
Сходство с пищево-
дом
|
Мочеточник обычно путают с пищеводом. Последний тоже имеет на поперечном сечении (см. тему 23)
круглую форму,
извилистый просвет,
те же 4 оболочки
и очень похожий многослойный эпителий.
|
Отличия:
1) вид
эпителия
|
Отличия же состоят в следующем.
1) Первый признак - вид эпителия, определяемый по форме ядер самых поверхностных клеток:
в мочеточнике они – круглые (переходный эпителий),
|
в) Мочеточник.
Большое увеличение
Полный размер
|
а в пищеводе – резко уплощены и ориентированы параллельно поверхности (многослойный плоский неороговевающий эпителий)..
|
Отличия:
2) железы и
3) мышечная пластинка
|
2) Второй признак касаетсяжелёз в подслизистой основе:
в мочеточнике они практически отсутствуют,
а в пищеводе – очень многочисленны..
3) И третий признак -мышечная пластинка слизистой оболочки:
в мочеточнике её опять-таки нет,
а в пищеводе она достаточно выражена.
|
III. Ещё один снимок мочеточника
Наружная часть стенки мочеточ-
ника
|
а) В заключение приведём ещё один снимок мочеточника.
б) На нём при большом увеличении видны
мышечная (5) и
адвентициальная (6) оболочки.
|
г) Мочеточник.
Большое увеличение
Полный размер
|
28.3.2.2. Мочевой пузырь
I. Общее описание
4,а-в. Препарат - мочевой пузырь. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Слои
стенки
мочевого пузыря
|
В стенке мочевого пузыря мы встречаем те же слои, что и в стенке мочеточника:
слизистую оболочку и в ней
- переходный эпителий (1) и
- собственную пластинку (2),
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
нечётко отделённую от последней подслизистую основу (3),
мышечную (4) и наружную оболочки. (Последняя в поле зрения не попала).
|
II. Сопоставление с препаратом языка
Сходство
с языком
|
а) Мочевой пузырь часто путают с языком (см. тему 23). Действительно, и там, и там на препарате
орган имеет неровную поверхность (что обусловлено на языке сосочками, а в мочевом пузыре – складками),
а также присутствуют многослойный эпителий
и обширные массы мышечной ткани.
б) Причём, определить, какая это ткань - поперечнополосатая скелетная (в языке) или гладкая (в мочевом пузыре), на рядовом препарате не всегда удаётся.
|
Отличия:
1) поверх-
ность
органа
|
Тем не менее различить два органа не так уж сложно.
а) Первый признак - поверхность органа: сосочки языка (содержащиеся на его верхней поверхности) существенно отличаются
резкостью своей формы
от плавных изгибов поверхности пузыря.
б) Особенно это относится к нитевидным сосочкам – длинным и острым.
|
Отличия:
2) вид
эпителия
|
Второй признак - эпителий, егоповерхностные слои:
в мочевом пузыре ядра поверхностных клеток опять-таки являются круглыми (переходный эпителий),
на нижней поверхности языка ядра поверхностных клеток – плоские (многослойный плоский неороговевающий эпителий),
|
б) Мочевой пузырь. Большое увеличение
Полный размер
|
а на верхней поверхности языка нитевидные сосочки обычно заканчиваются длинным роговым стержнем (многослойный плоский, частично ороговевающий эпителий).
|
III. Ещё два снимка мочевого пузыря
Наружная часть стенки мочевого пузыря
|
а) На верхнем снимке -
часть мышечной оболочки (4) и
наружная оболочка (5) мочевого пузыря.
б) Между мышечными пучками - прослойки соединительной ткани и сосуды.
в) Наружная оболочка покрыта мезотелием (5.А),
т.е. является в данном случае серозной.
|
в-г) Мочевой пузырь.
Большое увеличение
Полный размер
|
Интра-
муральный
ганглий
|
а) А на данном снимке между слоями мышечной оболочки (2) мочевого пузыря виден
интрамуральный ганглий (1).
б) В его составе - крупные тела нейроцитов,
окружённые глиальными и соединительнотканными клетками.
|
Полный размер
|
|
Скачать 2.72 Mb.
