II. Продукты атрезии: синтез эстрогенов и андрогенов
Образуемые гормоны
|
Как мы уже говорили в п. 30.2.1.6.II,
атрезирующие фолликулы ещё сохраняют какое-то время (пока функционируют фолликулярные клетки) способность вырабатывать эстрогены;
а последующие продукты атрезии – атретические тела и интерстициальные скопления), видимо, образуют лишь андрогены (за счёт текальных клеток).
|
Функцио-
нальная
роль:
репродук-
тивный период
|
То и другое играет важную роль.
а) В предменструальном периоде месячного цикла в яичниках нет тех развивающихся фолликулов (поздних вторичных, а также третичных), которые являются основными продуцентами эстрогенов:
все эти фолликулы (независимо от того, сколько продолжается полное созревание - 2 недели или 4-5 циклов) подвергаются атрезии.
б) Следовательно, образование эстрогенов в это время осуществляется атрезирующими фолликулами.
в) Правда, по мере превращения этих фолликулов в атретические тела уровень эстрогенов в крови в течение данного периода снижается.
|
Функцио-
нальная
роль:
климакте-
рический
период
|
а)В климактерическом периоде онтогенеза начинается массовое вступление примордиальных фолликулов в созревание, так что у многих из них успевает появиться внутренняя тека.
б) И столь же массово происходит атрезия всех этих фолликулов. В соответствии с вышесказанным, это приводит
к увеличению содержания в организме женщины половых гормонов – эстрогенов и андрогенов, и, как следствие,
к подъёму жизненных сил в течение некоторого времени,
а также к некоторым признакам маскулинизации.
в) Впоследствии маскулинизации способствует и то обстоятельство, что
на фоне снижающейся продукции эстрогенов в яичниках
продолжается синтез андрогенов в надпочечниках.
|
III. Жёлтое тело: образование прогестерона
Клетки, продуцирую-
щие
прогестерон
|
Напомним: прогестерон секретируется лютеиновыми клетками жёлтого тела, которые делятся на две популяции (п. 30.1.2.7,II)
гранулёзолютеиновые клетки - происходят из фолликулярных клеток и, видимо, составляют большинство,
а также текалютеиновые клетки - вероятный продукт метаморфоза текальных клеток.
|
Суть лютеинизации (для фоллику-
лярных клеток)
|
а) При этом прогестерон - предшественник (в синтетической цепи) эстрадиола и тестостерона (см. обсуждаемую схему в п. 30.2.3.1):
холестерин прогестерон тестостерон эстрадиол.
б) В фолликулярных клетках (главных предшественниках лютеиновых клеток) проходила лишь последняя стадия этой цепочки,
в самих же лютеиновых клетках - только первая стадия.
в) Следовательно, в процессе лютеинизации фолликулярные клетки должны (путём выключения и включения генов)
утратить имевшиеся ферменты преобразования тестостерона в эстрадиол и
приобрести ферменты преобразования холестерина в прогестерон.
|
30.2.3.4. Действие гормонов яичников
Наконец, обратимся к нижней части схемы, приведённой в п. 30.2.3.1. Она демонстрирует влияние гормонов яичника на матку, молочные железы и гипофиз.
|
I. Влияние женских половых гормонов на матку и молочные железы
Эндометрий и молочные железы
|
1. В отношении желёз эндометрия и молочных желёз эстрогены и прогестерон последовательно дополняют друг друга. -
Эндометрий:
|
Молочные железы:
|
эстрогены стимулируют регенерацию желёз,
прогестерон - их секрецию.
|
эстрогены стимулируют рост выводных протоков,
прогестерон - рост альвеол.
|
|
Миометрий
|
В отношении же миометрия влияние тех же гормонов антагонистично.
а) Прогестерон подавляет чувствительность к окситоцину
и тем самым способствует сохранению беременности (т.н. прогестероновый блок).
б) Напротив, в конце беременности содержание прогестерона резко падает и начинает преобладать действие эстрогенов:
чувствительность миометрия к окситоцину возрастает,
что приводит к родовой деятельности.
|
II. Влияние женских половых гормонов на гипофиз
Принцип влияния: отрицатель-
ная
обратная
связь
|
а) Очень важно также реципрокное действие половых гормонов на гипофиз:
эстрогены тормозят секрецию ФСГ,
а прогестерон - секрецию ЛГ.
б) Тем самым проявляется отрицательная обратная связь. Так, в первом случае
ФСГ стимулирует развитие фолликулов и преобразование в фолликулярных клетках тестостерона в эстрогены (см. обсуждаемую схему);
эстрогены же, накапливаясь в больших количествах, “выключают” продукцию ФСГ.
|
Механизм действия
|
а) Однако половые гормоны не действуют непосредственно на гонадотропоциты гипофиза.
б) По современным данным,
они влияют на нейроны лимбической системы,
последние передают сигналы соответствующим нейронам гипоталамуса,
и уже это (через уменьшение выработки люлиберина) приводит к торможению секреции ФСГ и ЛГ,
|
Значение
|
а) Благодаря указанным влияниям достигается постепенное снижение уровня гормонов гипофиза:
ФСГ – на протяжении почти всего менструального цикла, т.к. эстрогены выделяются почти всё время,
а ЛГ – на протяжении предменструального периода, когда функционирует жёлтое тело.
б) И то, и другое тормозит развитие новых фолликулов.
|
30.3. Другие внутренние органы женской половой системы
30.3.1. Яйцеводы, или маточные (фаллопиевы) трубы
30.3.1.1. Составные части и функции
Состав-
ные части
|
Яйцеводы (2) включают 4 части:
воронку (2.А), которая
- имеет на краях многочисленные бахромки и
- во время овуляции охватывает поверхность яичника (1);
ампулярную часть (занимает почти половину длины трубы),
перешеек - ближайший к матке суженный отдел,
|
Рисунок - яичник, яйцевод и матка; вид сзади.
Полный размер
|
маточную часть, заключённую в стенке матки (3) в области её дна.
|
Функции
|
1. Напомним: яйцевод - это место, куда попадает овулировавший ооцит II с оболочками и где далее происходит (или может происходить)
пассивное перемещение ооцита II по направлению к матке,
активное движение сперматозоидов во встречном направлении,
оплодотворение,
а также ранние стадии развития зародыша (у человека - около 4 суток) одновременно с его пассивным перемещением к матке.
2. Таким образом, яйцевод должен обеспечивать
перемещение вначале ооцита с оболочками, а затем зародыша (что достигается путём
- биения ресничек эпителия
- и перистальтики мышечной оболочки),
а также необходимые внешние условия для нормальной жизнедеятельности ооцита, сперматозоидов и зародыша.
|
30.3.1.2. Строение стенок
Перечень оболочек
|
Как и у прочих полых органов, стенка яйцевода состоит из нескольких оболочек:
слизистой (1.А-1.Б),
мышечной (2) и
серозной (3).
|
Рисунок с препарата - яйцевод;
поперечный срез. Окраска гематоксилин-
эозином.
Полный размер
|
Складки слизистой
оболочки
|
а) При этом слизистая оболочка образует
крупные разветвлённые продольные складки (4),
которые закрывают большую часть просвета трубы.
|
б) Благодаря складкам, яйцеклетка или зародыш, перемещаясь по трубе, всё время контактируют с поверхностью слизистой оболочки,
что позволяет ресничкам эпителия более эффективно способствовать этому перемещению.
|
Слизистая
оболочка: тканевой состав
|
1. а) Эпителий – однослойный призматический мерцательный (1.А).
б) Включает 2 вида клеток -
реснитчатые и
железистые (слизеобразующие).
2. Как обычно, имеется собственная пластинка (1.Б) - рыхлая волокнистая соединительная ткань.
3. Мышечной пластинки нет и подслизистой основы нет - сразу идёт мышечная оболочка.
|
Мышечная
оболочка
|
1. В мышечной оболочке - 2 слоя гладких миоцитов:
внутренний циркулярно-спиральный и
наружный продольный.
2. Они-то и обеспечивают перистальтику, которая, как уже отмечалось, также способствует продвижению содержимого трубы к матке.
3. Между мышечными пучками идут прослойки соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами
|
Серозная
оболочка
|
1. Брюшина, окружая трубу, образует складку, или брыжейку трубы.
2. Эта оболочка, как обычно, включает мезотелий и соединительную ткань.
В последней проходят сосуды и нервы.
|
Замечание
|
а) Следует отдельно подчеркнуть высокую степень васкуляризации всех оболочек яйцевода.
б) Именно благодаря этому возможно относительно длительное развитие зародыша в стенке яйцевода при внематочной беременности.
|
30.3.1.3. Препарат яйцевода
4,а-в. Препарат - яйцевод. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
б) Среднее увеличение
Полный размер
|
в) Большое увеличение
Полный размер
|
1. На снимках мы видим просвет яйцевода (1) и в нём - многочисленные складки слизистой оболочки (2).
2. а) Складки покрыты однослойным призматическим реснитчатым эпителием (3).
б) В толще складок - рыхлая соединительная ткань, составляющая собственную пластинку (4) слизистой оболочки.
3. Основную часть толщины стенки составляет мышечная оболочка (5) из двух слоёв -
циркулярного и продольного.
4. Между мышечными пучками идут прослойки соединительной ткани с многочисленными кровеносными сосудами (6).
5. Ещё кнаружи находится соединительная ткань серозной оболочки (7).
|
30.3.1.4. Другие иллюстрации
I. Реснички эпителия яйцевода
Электронная микрофотография - апикальная часть реснитчатой клетки эпителия яйцевода.
1. На этой микрофотографии отчётливо видны реснички (1) на апикальной поверхности эпителиальной клетки яйцевода.
2. Как обычно, они начинаются от базальных телец (2), лежащих в поверхностном слое цитоплазмы (3).
|
Полный размер
|
II. Контакт яйцевода с яичником
Рисунок с препарата - бахромка маточной трубы и яичник.
1. Наконец, на этом рисунке показаны бахромки воронки яйцевода (1),
прилегающие к поверхности яичника (2).
2. Бахромки, как и прочие отделы слизистой оболочки трубы, покрыты призматическим реснитчатым эпителием (3).
3. А в яичнике видны фолликулы (4) различной степени зрелости.
|
Полный размер
|
30.3.2. Матка
30.3.2.1. Внешний вид и функции
Рисунок - женские половые органы на разрезе; вид сзади.
|
Форма
|
Общий вид матки (1) уже обсуждался (п. 30.1.2): на поперечном разрезе она имеет форму треугольника,
основание которого обращено кверху,
а вершина переходит в шейку матки (2), выступающую во влагалище (3).
|
Полный размер
|
Функции
|
Функции матки тоже во многом уже упоминались; их краткий перечень таков:
это место, где происходит развитие плода с 5-го дня вплоть до рождения;
месте с оболочками плода матка образует специальный внезародышевый орган - плаценту, которая
- обеспечивает обмен веществ между плодом и матерью,
- а также вырабатывает ряд гормонов;
мышечная оболочка матки, достигающая при беременности очень сильного развития, осуществляет
- механическую защиту плода,
- а при родах - его изгнание.
|
Оболочки
|
Будучи полым органом, матка имеет в своей стенке три оболочки:
слизистую (эндометрий),
мышечную (миометрий),
серозную (периметрий).
| |
Скачать 2.8 Mb.