30.4.2.1. Нелактирующая молочная железа
Концевые отделы
|
а) В нелактирующей железе
дольки (1) не очень велики,
концевые отделы представлены лишь млечными альвеолярными ходами (2) - тонкими слепыми трубочками, которые однако не обладают секреторной активностью.
б) Если прежде железа лактировала,
могут сохраниться и некоторые альвеолы, о которых мы скажем ниже.
|
Рисунок с препарата - нелактирующая молочная железа. Окраска гематоксилин-
эозином.
Полный размер
|
Выводные протоки
|
а) Система выводных протоков развита лучше: имеются разветвлённые
внутридольковые (3)
и междольковые (4) млечные протоки;
где последние
|
лежат в обширных междольковых перегородках
и сливаются в долевые протоки.
б) По мере перехода мелких протоков в более крупные возрастает высота эпителия :
от однослойного кубическогок однослойному призматическому,
а далее - к двуслойномуи (в соске) многослойному плоскому.
в) В стенках протоков содержатся также миоэпителиальные клетки.
|
30.4.2.2. Лактирующая молочная железа
Роль про- гестерона
|
а) Лактирующая способность приобретается к концу беременности.
б) А. Большую роль в преобразовании железы играет прогестерон, на фоне продукции которого протекает беременность.
Б. Прогестерон стимулирует в молочной железе
разрастание млечных альвеолярных ходов и
формирование на их концах альвеол, или ацинусов.
в) Так что каждый концевой отдел теперь содержит два компонента:
несколько альвеол
и альвеолярный ход.
|
Препарат
|
6. Препарат - лактирующая молочная железа. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
б) Большое увеличение
Полный размер
|
Альвеолы
|
а) В лактирующей железе альвеолы (1) представляют собой полые мешочки, заполненные секретом.
б) Стенка мешочка образована одним слоем лактоцитов (1.А) - железистых клеток (на базальной мембране), имеющих
кубическую форму, круглые ядра,
внутриклеточные секреторные канальцы(как в париетальных клетках желёз желудка; тема 24), по которым белковый компонент молока (казеин) перемещается в просвет альвеолы;
и микроворсинки на апикальной поверхности.
в) Местами в стенке находятся и миоэпителиальные клетки (1.Б): они
окружают альвеолу снаружи, охватывая её своими отростками,
и отличаются палочковидными ядрами.
г) В просвете альвеол - капли секрета (1.В).
|
Альвео-
лярные
ходы
|
а) Альвеолы открываются в млечные альвеолярные ходы (2).
б) Образующие их клетки,
видимо, тоже способны к секреции,
но в существенно меньшей степени (чем лактоциты альвеол).
|
|
в) Их морфология такова:
ядра - столь же крупные и округлые ядра, что и в лактоцитах,
но объём цитоплазмы гораздо меньше (в связи с меньшей секреторной активностью),
поэтому клеточные ядра расположены гораздо ближе друг к другу
г) Последнее обстоятельство и позволяет отличить альвеолярный ход от альвеолы.
|
Выводные (млечные) протоки
|
а) Последующие выводные протоки нам уже известны: альвеолярные ходы переходят
в разветвлённые внутридольковые протоки (3),
те - в междольковые протоки (4 на снимке а, 2 на снимке б),
а последние собираются в долевые протоки.
б) В лактирующей железе ёмкость млечных синусов (расширений долевых протоков) становится существенно больше.
в) Между альвеолами и протоками находятся
соединительнотканные перегородки (5) и
скопления жировых клеток.
|
а) Малое увеличение
б)Большое увеличение
|
30.4.2.3. Сосок молочной железы
Проис-
хождение и состав
|
а) Сосок молочной железы - не что иное, как утолщение кожи.
б) В связи с этим, он имеет обычные слои кожи -
эпидермис (1) и
дерму (2), включающую сосочковый и сетчатый слои.
в) Содержатся и другие обычные компоненты кожи:
сальные железы (но без волос; протоки желёз могут открываться в млечные протоки),
а в ареоле (околососковом кружке) – также потовые железы.
|
7. Препарат - сосок молочной железы. Окраска железным гематоксилином.
Полный размер
|
Отличия от других областей кожи
|
а) Но, по сравнению с другими областями кожи, можно отметить следующие особенности:
в эпидермисе и дерме – значительно больше меланоцитов;
в сосочковом слое дермы – больше чувствительных нервных окончаний (их раздражение во время сосания приводит к выделению молока);
|
в сетчатом слое дермы (в плотной соединительной ткани) имеются гладкие миоциты,
которые расположены вокруг или вдоль млечных долевых протоков и способствуют их опорожнению.
|
|
Млечные протоки
|
В отношении долевых протоков (3) можно также добавить следующее:
в основании соска они ещё расширены (представляя собой продолжение млечных синусов),
а затем - суживаются, меняют тип эпителия (на многослойный плоский ороговевающий) и открываются на поверхности млечными отверстиями.
|
30.4.3. Образование молока в молочных железах
30.4.3.1. Состав молока
В результате секреторной активности лактоцитов образуется молоко следующего состава.
Класс веществ
|
Представи-
тели
|
Женское
молоко, %
|
Коровье
молоко, %
|
ЛИПИДЫ
|
Триглицериды
(в основном)
|
3,0 - 4,0
|
3,5 - 5,0
|
БЕЛКИ
|
Казеин,
Ig A,
α-лактоальбумин,
лактоферрин,
лизоцим
|
1,0 - 1,5
|
3,0 - 4,0
|
УГЛЕВОД
|
Лактоза
|
7,0 - 7,5
|
4,5 - 5,0
|
МИНЕРАЛЬ-
НЫЕ
ВЕЩЕСТВА
|
Са, Mg, Р, Na, K, Cl
|
0,2
|
0,75
|
ВОДА
|
87, 5
|
87,0
|
а) Как видно, в женском молоке (по сравнению с коровьим)
существенно меньше белков и солей,
но зато больше дисахарида лактозы.
б) Жиры в обоих случаях содержатся в мелкодисперсном виде (т.е. в виде очень мелких жировых капелек).
|
30.4.3.2. Способы секреции компонентов молока
I. Секреция жиров
Апокрино-
вая
секреция крупных капель жира
|
а) Жиры секретируются лактоцитами (8) по апокриновому типу:
выделяются в виде крупных жировых капель и нарушают при этом целостность апикального отдела клетки.
б) Конкретно, жировые капли (4),
продавливая изнутри апикальную мембрану,
окружаются ею со всех сторон
и лишь в таком виде отрываются от поверхности клетки.
|
Рисунок - альвеола молочной железы.
Полный размер
|
Дробление
капель
жира
|
В просвете альвеолы (1) во многих жировых каплях
мембранная оболочка, видимо, заменяется веществами с эмульгирующими свойствами (например, белками),
что приводит к дроблению крупных капель на множество очень мелких.
|
Схема
секреции жиров
|
а) Данная схема ещё раз иллюстрирует апокриновую секрецию жиров.
б) На ней:
1 - апикальная поверхность лактоцитов;
5 - базальная мембрана,
|
|
2 - контакты между лактоцитами альвеолы,
3 - митохондрии, 4 - ЭПС и, наконец,
6 - секретируемые капли жира, окружённые мембраной.
|
II. Секреция белков и остальных веществ
Секреция белков
|
Белки (из которых основным является казеин)
синтезируются в гранулярной ЭПС (которая хорошо развита в лактоцитах – наряду с агранулярной ЭПС),
собираются в аппарате Гольджи в мембранные гранулы,
путём экзоцитоза вначале выделяются во внутриклеточные секреторные канальцы
и по последним достигают просвета альвеолы.
|
Замеча-
ния
|
а) Обратим внимание на разницу в способе выделения жиров и белков:
жиры в клетке лишены мембранной оболочки, но, проходя через плазмолемму, приобретают её;
белки же подходят к плазмолемме в мембранной “упаковке”, но в ходе экзоцитоза теряют её (поскольку она встраивается в плазмолемму; см. тему 2).
б) Экзоцитоз белков – один из способов мерокринового типа секреции.
|
Секреция прочих веществ
|
Прочие вещества (лактоза, соли) также секретируются лактоцитами
по мерокриновому типу.
|
30.4.4. Регуляция функции молочных желёз
Гормональную регуляцию функции молочной железы можно отобразить следующей схемой. -
|
Влияние ЛТГ, опосредованное прогестероном
|
Как видно на схеме, ключевую роль играет лактотропный, или лютеотропный гормон (ЛТГ), или пролактин.
а) Так, он стимулирует образование прогестерона -
в жёлтом теле яичника (в предменструальный период цикла)
и, видимо, также в плаценте (при беременности).
б) Прогестерон же, как мы уже знаем, способствует
разрастанию альвеолярных ходов и
формированию из них альвеол.
|
Непосред-
ственное действие ЛТГ
|
а) Кроме того, ЛТГ действует на молочные железы и непосредственно:
стимулирует секреторную деятельность лактоцитов.
б) В результате действия ЛТГ молоко накапливается в альвеолах.
|
Роль
окситоцина
|
Окситоцин
синтезируется гипоталамусом при раздражении рецепторов соска и
стимулирует выброс молока из альвеол в млечные синусы (за счёт деятельности миоэпителиальных клеток).
|
Взаимное дополнение гормональ-
ных
эффектов
|
Таким образом, три вышеназванных гормона контролируют последовательные стадии единого процесса:
прогестерон - рост концевых (секреторных) отделов,
ЛТГ - секрецию лактоцитами компонентов молока и
окситоцин -выброс молока из альвеол в млечные протоки.
|
Другие гормоны гипоталамуса
|
Два других гормона гипоталамуса влияют на молочные железы опосредованно:
тиролиберин стимулирует,
а дофамин - ингибирует секрецию ЛТГ в гипофизе.
|
30.5. Овариально-менструальный цикл
30.5.1. Предварительные замечания
Название цикла
|
а) Мы не раз отмечали в этой теме, что у женщин состояние соответствующих органов -
яичников, матки, молочных желёз, гипофиза -
зависит от фазы менструального цикла.
б) Как известно, менструации – это периодические маточные кровотечения. А точнее –
периодическое отторжение некротизированного функционального слоя эндометрия, сопровождающееся потерей некоторого количества крови.
в) Однако более важные по биологической значимости процессы происходят не в матке, а в яичниках. Поэтому цикл часто называют
овариально-менструальным.
|
Периоды цикла
|
а) Обычная продолжительность цикла - 28 дней.
б) В нём выделяют 3 периода:
менструальный (с 1-го по 4-й день),
постменструальный (с 5-го по 14-й день) и (после овуляции)
предменструальный (с 15-го по 28-й день).
|
Момент отсчёта цикла
|
1. а) Как видно, в вышеприведённом перечне отсчёт цикла ведётся
от первого дня менструации.
б) Такая точка отсчёта принята в акушерстве и даёт начало т.н. акушерской шкале.
2. а) В то же время нередко за начало цикла принимают
первый день постменструального периода.
б) Это приводит к т.н. физиологической шкале отсчёта дней менструального цикла.
|
Выбор шкалы
|
1. В отношении эндометрия вторая шкала кажется более адекватной: цикл начинается с регенерации эндометрия.
2. Однако
рост секреции гормонов, обеспечивающих новый цикл,
созревание очередной порции фолликулов яичника
и даже регенерация эндометрия
на самом деле начинаются не после, а во время менструации.
3. а) Действительно, чтобы кровотечение прекратилось, необходимо,
чтобы произошла эпителизация поверхности эндотелия, а это и есть первая стадия регенерации. Но
эпителизация - следствие стимулирующего влияния эстрогенов, образуемых в яичниках соответствующими фолликулами,
а развитие фолликулов и синтез эстрогенов стимулируется гонадотропными гормонами гипофиза.
б) Отсюда и следует, что вышеперечисленные события нового цикла (рост секреции гормонов, образование гормонпродуцирующих фолликулов, регерация эндометрия) начинаются во время менструации.
4. Поэтому далее будет использоваться акушерская шкала.
|
30.5.2. Описание цикла
30.5.2.1. Схема
а) На приведённой здесь схеме для каждого периода цикла показаны
изменения содержания в крови соответствующих гормонов (гипофизарных и половых),
а также основные события в яичниках и эндометрии.
б) Используя схему, рассмотрим последовательно все эти периоды.
|
30.5.2.2. Менструальный период
Заметим: не надо путать два термина:
менструальный цикл (он же - овариально-менструальный цикл) - продолжительностью около 28 дней
и менструальный период (или просто менструация) длительностью около 4 дней.
| |
Скачать 2.8 Mb.