30.2.2.3. Оогенез в половозрелом возрасте
I. Период большого роста и завершения профазы мейоза
Фолликулы: гормон-
независимые стадии
развития
|
1. Согласно современной точке зрения (п. 30.2.1.5,IV), и после установления регулярных менструальных циклов
вступление очередной порции примордиальных фолликулов в созревание происходит по-прежнему спорадически, независимо от гормональных влияний.
2. На стадии вторичных фолликулов (если не происходит атрезии)
развитие вновь на некоторое время приостанавливается или замедляется.
|
Фолликулы: гормон-
зависимые стадии
развития
|
1. Через 1-2 дня после начала очередной менструации (когда повышается уровень ФСГ)
часть вторичных фолликулов активизируется и продолжает развитие, которое является уже гормонально зависимым.
2. Один из данных фолликулов за 2 недели доходит до овуляции, а остальные атрезируют.
|
Ооциты I: большой рост
|
1. В ооцитах же всех этих фолликулов (начиная с ранних первичных) протекает
период большого роста.
2. Он включает следующие события.
а) Вначале (в первичном и вторичном фолликуле) ооцит I
растёт – значительно увеличивается в размере.
б) В это же время и по окончании роста (во вторичном и третичном фолликуле) в цитоплазме ооцита
возрастает содержание органелл
и появляются специфические структуры – желточные и кортикальные гранулы и мультивезикулярные тельца(тема 5).
|
Ооциты I: завершение профазы мейоза
|
1. Опять-таки одновременно с этим или несколько позже проходят завершающиестадиипрофазы мейоза – диплотена и диакинез.
2. Не исключено, что в рассматриваемый период осуществляются также, в соответствии с изложенной в теме 29 гипотезой,
репарация возрастных изменений ДНК и (или)
сортировка гомологичных хромосом или даже хроматид – с тем, что худшие из них при последующих делениях будут собраны в редукционных тельцах.
|
О термино-
логии
|
а) Как уже было сказано, начиная с поздних вторичных фолликулов, ооцит I перестаёт увеличиваться в размерах.
б) Однако чёткой временной границы между ростом ооцита и событиями профазы нет: как и в сперматоцитах,
преобразования хромосом и рост клетки составляют неразделимый комплекс процессов.
в) Потому-то и приходится объединять эти процессы в один период:
"период большого роста и завершения профазы мейоза"
Напомним, что начинается он
активацией ооцита в примордиальном фолликуле.
|
II. Деления мейоза (редукционные деления)
Заверше-
ние первого деления мейоза
|
1. Метафаза же и остальные стадии 1-го деления мейоза (анафаза и телофаза) быстро проходят
в самом конце существования третичного фолликула (перед овуляцией)
2. В итоге, образуются 2 клетки с гаплоидными наборами двухроматидных хромосом (хромосомы – 1с, ДНК – 2n):
ооцит II, получающий почти всю цитоплазму ооцита I и, как и тот, окружённый блестящей и зернистой оболочками,
|
Ооцит I,
стадия диплотены
(4n, 2с)
(в составе примордиального фолликула)
 
Ооцит II (2n, 1с)
|
Редукцион-
ное тельце
(2n, 1c)
|
(в составе граафова пузырька)
|
|
а также маленькое редукционное тельце, в оплодотворении не участвующее и остающееся под оболочками ооцита (тема 5).
3. Именно этот клеточный комплекс
высвобождается из граафова пузырька при овуляции
и попадает в просвет маточной трубы.
|
Начало
второго деления мейоза
|
1. Считают, что ооцит II начинает также второе деление мейоза, быстро пройдя его профазу; последняя включает
только разрушение ядерной оболочки.
2. На этом процесс останавливается - видимо, потому, что
после первого деления в ооците исчезают центриоли.
|
Заверше-
ние
второго деления мейоза
|
1. Завершается второе делениемейоза
только после оплодотворения,
т.е. лишь после того, как в ооцит II попадут ядро и центриоли сперматозоида.
2. Тогда проходят
метафаза, анафаза и телофазавторого деления мейоза.
3. Ядро сперматозоида
в это время ещё находится в резко конденсированном состоянии
и не принимает какого-либо участия в делении ядра ооцита II.
4. Ядро же ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом (1n, 1c):
одно из них удаляется в составе очередного редукционного тельца;
второе остаётся в качестве женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским пронуклеусом).
|
III. Ещё два замечания по терминологии
Термин "яйце-
клетка"
|
Из приведённого описания ясно: яйцеклетка в точном смысле этого слова (т.е. женская половая клетка с одним гаплоидным по ДНК ядром) на самом деле
так и не образуется и никогда не существует (что уже отмечалось в теме 5):
ооцит II после оплодотворения и окончания мейоза превращается сразу в зиготу.
|
Баланс мейоза
|
Тем не менее, термином "яйцеклетка" широко пользуются, и условно можно сказать, что в результате мейоза из одного ооцита I получаются
одна яйцеклетка и
три редукционных тельца (если первое редукционное тельце, находящееся под оболочками ооцита II, тоже подвергается второму делению).
|
Ооцит II
(2n, 1с)
|
Редукцион-
ное тельце
(2n, 1c)
|
|
|
|
|
"Яйце-
клетка"
(1n, 1с)
|
3 редукци-
онных тельца (1n, 1c)
|
|
Термин "период созре-
вания"
|
а) Второй термин - "период созревания": так нередко обозначают два быстрых деления мейоза (после очень длительной профазы).
б) Такой термин представляется неудачным и в случае сперматогенеза (тема 29), и в случае оогенеза.
в) Действительно, созреванием является весь мейоз ооцита (исключая длительный период покоя):
период малого роста,
период большого роста
и те самые редукционные деления.
г) Поэтому отнесение к созреванию только незначительной (по продолжительности) части мейоза является довольно искусственным.
|
30.2.2.4. Резюме
I. Особенности оогенеза (по сравнению со сперматогенезом)
Исходя из вышеизложенного, можно перечислить следующие особенности женского гаметогенеза.
1. Очень большая продолжи-
тельность мейоза
|
а) В оогенезе мейоз чрезвычайно растянут во времени:
начинается ещё в эмбриональном периоде,
а заканчивается после овуляции соответствующего фолликула, в маточной трубе.
б) А. Т.е. клетка в состоянии мейоза может находиться несколько десятилетий.
Б. Причём, большую часть этого времени процесс как бы законсервирован.
|
2. Неравноцен-
ность продуктов мейоза
|
а) В результате мейоза из одного ооцита образуется
не 4 полноценные клетки (как в сперматогенезе),
а только одна (яйцеклетка):
ей достаётся практически вся цитоплазма с запасами питательных веществ.
б) Остальные же три клетки (редукционные тельца) в оплодотворении не участвуют.
|
3. Отсутствие постмейоти-
ческого периода созревания
|
а) В сперматогенезе после мейоза происходят ещё два достаточно длительных этапа - созревание сперматид и созревание сперматозоидов.
б) В случае же оогенеза мейозом процесс заканчивается.
|
4. Низкая продуктивность оогенеза
|
Принципиально различается продуктивность мужского и женского гаметогенеза (о чём уже говорилось в п. 20.2.1.1).
у женщин за месяц созревает (до конца) лишь одна половая клетка;
у мужчин за то же время созревает огромное количество сперматозоидов.
|
II. Состав яичника взрослой женщины
У взрослой женщины состав яичников в определённом отношении зависит от фазы менструального цикла (п. 30.5).
Элементы, присутствую-
щие во всех фазах цикла
|
Некоторые элементы должны присутствовать во всех фазах цикла. Это:
а) покоящиеся фолликулы -
примордиальные,
б) а также (в соответствии с новыми взглядами на продолжительность созревания фолликулов) гормоннезависимые формы развивающихся фолликулов -
первичные и
ранние вторичные фолликулы;
в) продукты атрезии этих фолликулов -
атрезирующие фолликулы и
атретические тела, состоящие только из сморщенной блестящей оболочки в небольшой полости.
|
Менстру-
альный и постмен-
струальный периоды
|
1. Во время менструального периода в яичниках вступает в созревание очередная "порция" вторичных фолликулов.
2. Поэтому в этот и в постменструальный периоды (т.е. до овуляции) в яичниках, дополнительно к вышеперечисленным элементам, присутствуют следующие структуры:
а) крупные развивающиеся фолликулы -
поздние вторичные
и третичные,
б)промежуточные и конечные продукты их атрезии, в том числе
крупные атрезирующие фолликулы,
атретические тела, содержащие (кроме сморщенной блестящей оболочки) интерстициальные клетки,
скопления интерстициальных клеток.
3. Кроме того, в одном из яичников какое-то время будет присутствовать
дегенерирующее жёлтое тело и (или)
продукт этой деградации - белое тело.
|
Предмен-
струальный период
|
После овуляции состав элементов несколько меняется:
а) в одном из двух яичников оказывается
жёлтое тело,
б) в обоих яичниках исчезают развивающиеся крупные фолликулы (поздние вторичные и третичные), но остаются продукты их атрезии:
атрезирующие фолликулы,
атретические тела,
скопления интерстициальных клеток.
|
30.2.3. Участие яичников в гормональной регуляции
30.2.3.1. Схема
1. Выше мы уже упоминали об участии яичников в эндокринных взаимодействиях – в т.ч.:
о влиянии на яичники гормонов гипофиза (ФСГ, ЛГ, ЛТГ),
а также о синтезе в самих яичниках эстрогенов, андрогенов и прогестерона.
2. Приводимая ниже схема суммирует и несколько дополняет эти сведения.
|
Далее приводится описание этой схемы.
30.2.3.2. Влияние на яичники гормонов гипофиза
Стимуля-
ция
эндокрин-
ной
функции
|
1. Гонадотропоциты гипофиза находятся под контролем соответствующего либерина (а именно, люлиберина) гипоталамуса.
2. Сами же гонадотропные гормоны (ЛГ и ФСГ), а также ЛТГ стимулируют синтез половых гормонов в определённом виде клеток яичника:
ЛГ (лютеинизиру-
ющий гормон) –
|
образование андрогенов из холестерина в текальных (интерстициальных) клетках
|
ФСГ (фолликуло-
стимулирующий гормон) –
|
образование эстрогеновиз андрогенов в фолликулярных клетках;
|
ЛТГ (лактотропный гормон, пролактин или лютеотропный гормон) –
|
образование прогестерона в лютеиновых клетках жёлтого тела.
|
|
Замечание
|
а) Часто говорят, что ЛГ необходим для синтеза эстрогенов развивающимися фолликулами (табл. 22.2,А).
б) Это тоже справедливо:
стимулируя образование андрогенов,
ЛГ обеспечивает синтез эстрогенов необходимым субстратом.
|
Другие эффекты
|
Кроме того, ФСГ и ЛГ оказывают на яичник ещё ряд влияний (уже упоминавшихся ранее):
ФСГ инициирует развитие очередной группы фолликулов:
- примордиальных (по классической точке зрения)
- или вторичных (по современным взглядам) (п. 30.2.1.3)
– и, видимо, некоторое время поддерживает это развитие;
ЛГ способствует овуляции и превращению овулировавшего фолликула в жёлтое тело.
|
30.2.3.3. Образование гормонов в яичнике
I. Растущие фолликулы: образование эстрогенов и гонадокринина
Синтез эстрогенов
|
Растущий фолликул (вторичный илитретичный)образует эстрогены (эстрадиол и др.) благодаря кооперации клеток двух видов (п. 30.2.1.4.I).
а) В текальных клетках
холестерин превращается в прогестерон (именно это стимулируется ЛГ)
а последний переходит в тестостерон.
б) Затем тестостерон
диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клеткии
преобразуется в них в эстрадиол под действием фермента ароматазы (синтез которого активируется ФСГ).
|
Рисунок:
взаимо-
действие клеток
при синтезе эстрогенов
|
|
Пути секреции эстрогенов
|
Эстрогены секретируются,
во-первых, в фолликулярную жидкость,
во-вторых, в кровь (для чего должны проходить обратно через базальную мембрану фолликула).
|
Гонадо-
кринин
|
а) Фолликулярные клетки растущих фолликулов синтезируют ещё один гормональный фактор - гонадокринин: он
тоже присутствует в фолликулярной жидкости,
но имеет не стероидную, а белковую природу.
б) Гонадокринин вызывает атрезию
соседних фолликулов или
того самого фолликула, где он образуется (при нарушении овуляции данного фолликула).
| |
Скачать 2.8 Mb.