птпапиапт. Конспект лекции 31.01. Тип Plathelminthes (Плоские черви)
Скачать 358.49 Kb.
|
Тип Plathelminthes (Плоские черви)Краткая характеристика типа Плоские черви билатеральные животные, тело чаще вытянуто в длину и сплющено в дорзовентральном направлении и имеет вид пластинки или ленты, обычно лишенное каких-либо придатков. У паразитических форм есть всевозможные приспособления для фиксации в организме хозяина (присоски, крючья, ямки). Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (плоские черви – бесполостные животные). Это соединительнотканные клетки, соединяющиеся друг с другом отростками, между которыми есть небольшие промежутки, заполненные жидкостью. Паренхима выполняет опорную функцию, транспортную (передача продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам и перенос продуктов обмена к выделительным органам), функцию накопления питательных веществ. ). Рис. 30. Схема строения кожно-мускульного мешка (справа – с мерцательным эпителием, слева – с погруженным) [6]. 1 – клетка эпителия, 2 – рабдиты, 3 – реснички, 4 – базальная мембрана, 5 – кольцевые мышцы, 6 – диагональные мышцы, 7 – дорзовентральные, 8 – продольные, 9 – наружный цитоплазматический слой, 10 – погруженные участки цитоплазмы с ядрами Рис. 31. Схема строения тегумента трематод [6]. 1 – безъядерная цитоплазматическая пластинка, 2 – погруженные участки цитоплазмы с ядрами, 3 – кутикулярный шипик (дополнительный орган прикрепления), 4 – митохондрии, 5 – базальная мембрана, 6 – цитоплазматические тяжи , 7 – кольцевые мышцы, 8 - продольные мышцы, 9 - ядро Рис. 32. Выделительная система протонефридиального типа [6]. 1 – главные продольные выделительные каналы, 2 – разветвления канальцев, 3 – звездчатые (мерцательные) клетки, 4 – пучок ресничек (мерцательное пламя) Рис. 33. Нервная система турбеллярий [6]. А - Convoluta (Acoela), Б - Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida), В - Меsostoma (Rhabdocoela), Г - Planocera (Polycladida) 1 - мозговой ганглий, 2 - брюшные продольные стволы, 3 - боковые и спинные продольные нервные стволы, 4 - поперечные перемычки К типу относится пять классов:Turbellaria (Ресничные черви), Trematoda (Сосальщики), Monogenea (Моногенеи), Cestoda (Ленточные черви), Cestodaria(Цестодообразные). 7.1. Класс TurbellariaМорские, пресноводные, редко наземные животные. Тело вытянуто в длину, листовидное и, как правило, лишено каких-либо придатков. 7.2. Класс TrematodaВсе представители паразиты внутренних органов беспозвоночных и позвоночных животных. Организация сосальщиков напоминает таковую у турбеллярий. Тело листовидное несет присоски (обычно на переднем и заднем конце тела), с помощью которых сосальщики удерживаются в теле хозяина. Присоски имеют вид ямок с мускулистым валиком, в глубине передней присоски находится рот. Рис. 34. Жизненный цикл печеночной двуустки Fasciola hepatica [6]. 1 – марита, 2 – яйцо, 3 – мирацидий, 4 – развитие партеногенетических поколений и церкарий в теле промежуточного хозяина (а – спороцисты, б,в - редии, г - церкарии), 5 – свободноплаваящая церкария, и нцистирующаяся на траве адолескарий 7.3. Класс MonogeneaЭктопаразиты рыб, живут обычно на коже и жабрах, очень редко паразиты амфибий и рептилий. Тело вытянутое, уплощенное, на заднем и переднем конце имеются приспособления для фиксации. На заднем - прикрепительный диск с крючьями, присосками и клапанами, передний несет присоски или выросты, на которые открываются протоки желез, выделяющих клейкий секрет. Внутреннее строение схоже со строением сосальщиков: тегумент, двуветвистый кишечник, протонефридии, ортогональная нервная система, органы чувств развиты слабо. Гермафродиты, оплодотворение перекрестное и самооплодотворение. Жизненный цикл без смены хозяев и чередования поколений, развитие с метаморфозом. 7.4. Класс CestodaТело сильно вытянутое в длину, лентовидное, в большинстве случаев поделено на членики. Передний конец образует головку (сколекс) с приспособлениями для удержания в теле хозяина, затем следует шейка - зона роста и членики. Зона роста работает всю жизнь червя и от заднего конца шейки отшнуровываются новые членики. На заднем конце тела они отрываются и выводятся во внешнюю среду, эти членики представляют собой разросшуюся матку, заполненную яйцами. Жизненный цикл ленточных червей Общий ход развития цестод одинаков, но могут варьировать отдельные важные детали. Например, цикл развития свиного солитера происходит с одним промежуточным хозяином и сложным превращением – онкосферы в финну, финны в ленточную половозрелую стадию. У широкого лентеца развитие идет с двумя промежуточными хозяевами (циклоп, рыбы), окончательное развитие происходит в теле человека, собаки или кошки. Приведем жизненный цикл свиного солитера, паразитирующего во взрослом состоянии в кишечнике человека. Яйца выходят наружу и для дальнейшего развития должны попасть в определенного промежуточного хозяина – свинью. В кишечнике свиньи скорлупа яйца разрушается и выходит личинка онкосфера (шестикрючный зародыш). Крючочки личинки не соответствуют тем, которые образуются на сколексе у многих цестод и в ходе дальнейшего развития отбрасываются. При помощи крючков она вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и заносится во внутренние органы (печень, мышцы). Здесь онкосфера останавливается и превращается в финну. Превращение начинается с быстрого роста, тело личинки становится полым и представляет собой пузырь, заполненный жидкостью. Стенки пузыря в одной точке образуют впячивание, на дне которого появляются зачатки присосок и венчик крючьев. Впячивание является зачатком головки ленточного червя, только ввороченный внутрь финны. В теле свиньи финна не развивается, но может существовать в течение нескольких лет. Попав вместе с мясом в кишечник окончательного хозяина – человека, она начинает развиваться: головка с шейкой выворачивается наружу, начинает усиленно расти, образуя новые членики. 7.5. Класс CestodariaСходны с цестодами: также, как и ленточные черви лишены пищеварительной системы, развитие происходит с метаморфозом. В связи с этим эта группа часто выделяется как подкласс класса Cestoda. Отличия от ленточных червей заключаются в следующем: Филогения плоских червей Происхождение плоских червей связано с предками примитивных кишечнополостных. Основание филогенетического древа занимают турбеллярии, которые, возможно, произошли от гипотетических планулообразных организмов. Примитивное строение бескишечных турбеллярий позволяет считать, что они могли датьначало всем остальным Plathelminthes. По-видимому, все паразитические черви берут начало от свободноживущих форм, общих с предками прямокишечных турбеллярий и близких к ним морфологически. Эволюция этих предковых форм шла в трех направлениях: одна ветвь дала начало прямокишечным турбелляриям, две других пошли по пути приспособления к паразитизму. Переход к паразитическому образу жизни может происходить в результате различных типов симбиоза, в том числе «квартиранство», при котором мелкий партнер находит себе убежище на теле более крупного животного. Такими «квартирантами», возможно, были предки моногеней, которые обитая на жабрах и теле рыб, подбирали остатки осевшей пиши. Вероятно, в отсутствии пищи они могли перейти к питанию кровью и тканями хозяина, становясь эктопаразитами. Переход древних моногеней к паразитизму произошел с появлением хрящевых рыб, т.е. в девоне. В отдельных случаях эктопаразитизм может приводить к внутреннему паразитизму. Некоторые виды современных моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в процессе эволюции происходило постепенное перемещение с жабр в ротовую полость и далее по пищеводу в кишечник. Таким путем от моногеней могли возникнуть классы цестод и цестообразных. Филогенетическая близость этих трех классов подтверждается наличием у них церкомера, отсутствующего у трематод и турбеллярий. Кроме того, жизненный цикл представителей Monogenea, Cestoda и Cestodaria происходит с метаморфозом, но без гетерогонии (чередования различных половых поколений). Филогения класса Trematoda также основывается на симбиотических отношениях. Жизненный цикл современных сосальщиков осуществляется с обязательным участием моллюсков, вероятно, они и были первыми хозяевами трематод. Свободноживущие предки сосальщиков могли использовать раковины моллюсков в качестве укрытия, при этом они могли попадать в жаберную полость и становится «квартирантами». В дальнейшем, такие квартиранты переходили к питанию кровью моллюска, становясь на путь адаптаций к паразитизму. Защита организмом хозяина от неблагоприятных воздействий и постоянный источник пищи обусловило направление эволюции предков трематод. Личинки перестали выходить наружу и стали размножаться в теле хозяина, но так как, по-видимому, у предков трематод долгое время сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетерогонии. Разница заключалась в том, что особи паразитического поколения упростились и из гермафродитов превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным. С появлением костистых рыб жизненный цикл стал происходить с участием двух хозяев. Гораздо позднее установился характерный для большинства современных сосальщиков жизненный цикл с участием трех хозяев. При этом появление второго промежуточного хозяина рассматривают как приспособление для заражения окончательного хозяина, так как промежуточный служит ему пищей. 1. Раздел Bilateria. Тип Nemathelminthes (Круглые или Первичнополостные черви)Тип объединяет животных с первичной полостью тела, свободноживущих и паразитов различных групп животных. Краткая характеристика типа Тело нечленистое (несегментированное), чаще веретеновидной или нитевидной формы. Появляется первичная полость тела (шизоцель) – крупный ароморфоз, резко повысивший уровень организации животных. Покровы Ресничный покров частично или полностью редуцирован, развивается кутикула, которую выделяют клетки эпителия. Полость тела Шизоцель заполнена жидкостью, находящейся под значительным тургорным давлением и выполняет опорную функцию, играя роль гидроскелета. Мышечная система Представлена продольными или поперечнополосатыми мышечными волокнами. Кожно-мускульный мешок у некоторых отсутствует. Пищеварительная система сквозная (имеется задняя кишка и анальное отверстие), что делает процесс питания почти непрерывным. Выделительная система – протонефридии, у нематод гиподермальные железы и почки накопления. У некоторых выделительной системы нет. Кровеносная и дыхательная система отсутствует. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо. Половая система В основном раздельнополы, редко гермафродиты, для некоторых характерен половой диморфизм. Половые железы у большинства парные. В тип Nemathelminthes входят следующие классы: класс Gastrotricha(Брюхоресничные черви), класс Nematoda (Нематоды), класс Kinorhyncha (Киноринхи), класс Nematomorpha (Волосатики), класс Rotatoria(Коловратки). 1.1. Класс Gastrotricha (Брюхоресничные черви)Мелкие, до 1-1,5 мм червеобразные животные, встречающиеся в морских и пресных водах. Брюшная сторона покрыта ресничками, которые служат для передвижения по субстрату, по тому признаку он напоминают турбеллярий. Передний конец тела обособлен слабо, задний конец вытягивается в два хвостика, с открывающимися на них клейкими железами. Организация брюхоресничных червей относительно проста и свидетельствует об их принадлежности к низшим червям. Рис. 35. Брюхоресничные Gastrotricha [6]: А - внешний вид с брюшной стороны, Б - внутреннее строение, В - пресноводная форма Chaetonotus maximus 1 - рот, 2 - трубки с клеевыми железами, 3 - боковая чувствительная ямка, 4 -чувствительныеволоски, 5 - брюшное ресничное поле, 6 - протонефридии, 7 выделительная пора, 8 - мужское половое отверстие, 9 - женское половое отверстие, 10 - анальное отверстие, 11 - окологлоточные ганглии, 12 - продольный нервный ствол, 13 - глотка, 14-пищевод,15 - средняя кишка, 16 - семенник, 17 - семяпровод, 18 - яйцо в матке, 19-яичник, 20 – яйцевод 1.2. Класс Nematoda (Нематоды)Крупный класс, включающий десятки тысяч видов. Обитают в морских и пресных водах, в почве, есть паразиты. Форма тела веретеновидная, сужающаяся к обоим концам, в поперечном сечении круглое. Как правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков или щетинок нет. Рис.36. Поперечный разрез самки аскариды [6]. 1 - спинной валик гиподермы, 2 - плазматические отростки мышечных клеток, 3 - мышечные клетки, 4 - яичник в продольном разрезе, 5 - стенка кишечника, 6 - кутикула, 7 - боковой валик гиподермы, 8 - продольный канал выделительной системы, 9 - яичник, перерезанный поперек, 10 - матка, 11 - яйцевод в продольном разрезе, 12 - брюшной валик гиподермы, 13 - яйцеводы, перерезанные поперек 1.3. Класс Kinorhyncha (Киноринхи)Небольшая группа мелких морских червей ведущих донный образ жизни. Тело состоит из небольшого головного отдела, короткого шейного и длинного туловища. Тело лишено ресничек и покрыто панцирем из плотных хитиновых пластинок, из-за чего животное кажется членистым, что, однако мало отражается на внутреннем строении и членистость киноринх нельзя приравнивать к метамерности кольчатых червей. Тело состоит из тринадцати участков (голова, шея и одиннадцать члеников туловища). Голова усажена направленными назад крючками, на теле, особенно на заднем конце также имеются крючки. 1.4. Класс Nematomorpha (Волосатики)Небольшая группа паразитов членистоногих, которая отличается от Nematoda рядом существенных признаков. Тело длинное и тонкое, волосовидное, до полутора метров длиной 1.5. КлассRotatoria (Коловратки)Очень мелкие (1-2мм) морские и пресноводные животные, ведущие в основном подвижный образ жизни (есть прикрепленные формы). Тело чаще продолговатое, выделяется три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний (ножной). Головной отдел обособлен слабо, нога может отсутствовать. Передний конец головного отдела иногда имеет вид диска, усаженного венчиком ресниц, мерцание которых обеспечивает движение и поступление пищевых частиц в рот. У наиболее примитивных, вместо диска с ресничками, на брюшной стороне имеется мерцательная площадка из мелких ресничек, которая окружает рот и напоминает ресничный покров гастротрих. Туловище одето панцирем, в нем находится большая часть органов. Нога представляет собой мускулистый вырост тела, одето членистой оболочкой и имеет на конце два щупальцевидных отростка, в основании которых есть железы, выделяющие клейкое вещество (за счет это коловратки могут прикрепляться к предметам). Филогения типа Nemathelminthes Филогенез первичнополостных связан с ресничными червями. Общие признаки организации имеются в разных классах типа: участки тела, покрытые ресничками; протонефридии; строение нервной системы некоторых у некоторых форм и т.д. Значительными отличиями от ресничных червей является первичная полость тела и сквозная пищеварительная система. Эти признаки являются результатом прогрессивной эволюции и не противоречат представлению о происхождении типа Nemathelminthes. |