Учебник по микробиологии. Учебник для товаровед, и технол фак торг вузов. 5е изд., перераб. М. Экономика, 1985. 256 с
 Скачать 2.41 Mb.
|
|
226 при искусственном инфицировании яблок различных помологических сортов возбудителем мягкой зеленой гнили (Penicillium expansum) плоды одних сортов, хранившиеся при 18°С, заболевали на 2–3-й день, плоды других сортов – на 7–8-й, а плоды некоторых наиболее устойчивых сортов – лишь на 12–14-й день после заражения. Неодинакова и поражаемость плодов одного помологического сорта различными патогенами. Например, яблоки сорта Джонатан, инфицированные возбудителем плодовой гнили (Monilia fructigena), заболевали на 1–2-е сутки, а инфицированные возбудителем черного рака (Sphaeropsis malorum)–на 7–10-е сутки после заражения. Большинство грибов, поражающих плоды н овощи при хранении, холодоустойчивы и способны развиваться при температуре до –5°С. Однако снижение температуры хранения плодов и овощей значительно замедляет развитие заболеваний. Так, кочаны белокочанной капусты, инфицированные возбудителем альтернариоза (Alternaria brassicae), при 18 °С заболевали на 1–3-й день, а при 2–1 °С – на 10–12-й день. Порча плодов, и особенно ягод, вызывается и дрожжами, которые сбраживают сахар в этиловый спирт и углекислый газ. При этом плоды и ягоды приобретают спиртовой привкус, а иногда и прокисают ввиду развития дрожжей и уксуснокислых бактерий. Возбудители отдельных видов порчи или болезней плодов и овощей были описаны выше (см. гл. 1). Ниже приводится краткая характеристика наиболее распространенных грибных и бактериальных заболеваний при хранении плодоовощной продукции. Болезни картофеля и томатов (помидоров). Наиболее распространенной и опасной болезнью ботвы и клубней картофеля, вызываемой грибом фитофторой (Phytophthora infestans), является картофельная гниль, или фитофтороз. На пораженных листьях появляются бурые пятна, на которых образуется белый пушок – скопление мицелия и спороносящих органов гриба. Опадая, они попадают на здоровые листья и в почву. Клубни картофеля поражаются грибом, таким образом, еще в поле, и особенно во время уборки при соприкосновении пораженной ботвы с пораненными участками клубня. На пораженных клубнях образуются свинцово-сероватые, а затем бурые вдавленные пятна с покрывающим их беловатым налетом из спороносящих гиф гриба. На срезе клубня обнаруживаются побуревшие участки загнившей ткани в виде зубчиков на границе со здоровой тканью (рис. 38). На гифах мицелия гриба, распространяющегося по межклетникам пораженной ткани, образуются выросты-присоски, внедряющиеся в клетки, содержимое которых служит для патогена источником пищи. При хранении недостаточно просушенных клубней или в условиях повышенной влажности и температуры заболевание 227 клубней развивается очень быстро. Особенно поражаются фи-тофторозом ранние сорта картофеля. На пораженных фитофторой клубнях часто начинают развиваться другие плесневые грибы (сапрофиты) и бактерии, которые ускоряют и углубляют процесс порчи и часто переводят его в стадию мокрой гнили, клубни при этом размягчается и издают неприятный запах. Обычно болезнь проявляется в начальный период хранения, когда в хранилищах еще  Рис. 38. Фитофтороз картофеля: а – пораженный клубень (продольный разрез); б – спорангиеносец со спорангиями; в – прорастающий спорангий; г – зооспора; д – мицелий фитофторы в клубне относительно тепло, и может вызвать массовую порчу картофеля. Гриб может зимовать на растительных остатках в почве в виде зигот или хламидоспор. Сухая гниль картофеля, или фузариоз, вызывается грибами рода Fusarium. Клубни поражаются грибом в поле и в хранилищах. Грибы неприхотливы к температурным условиям, переносят температуру –2, –5°С, но хорошо развиваются лишь при повышенной влажности воздуха. Болезнь быстро передается от больных клубней здоровым. Наиболее часто фузариум поражает клубни, зараженные фитофторой, а также клубни с наружными механическими повреждениями или подмороженные. На поверхности клубней 228 появляются выпуклые различной окраски подушечки, представляющие собой мицелий гриба с массой конидиеносцев (рис.39). При пониженной влажности воздуха в хранилище пораженные клубни в дальнейшем сморщиваются, высыхают, местами превращаются в плотную серовато-белую крахмалистую массу. На клубне образуется зональная складчатость, а внутри клубней часто появляются заполненные мицелием полости. Высохшие клубни имеют темно-бурую окраску. При повышенной влажности заболевание переходит в мокрую гниль. Это заболевание картофеля проявляется особенно во второй половине периода зимнего хранения. Кольцевая гниль картофеля – поражение сосудисто-проводящей системы клубня (проявляющееся почернением  Рис. 39. Фузариоз (сухая гниль) картофеля: а – пораженный клубень; б – споры (макроконидии) фузариума; в – клубень в разрезе ' ее), вызывается аэробной слегка изогнутой палочковидной бактерией рода Коринебактериум (Corynebacterium sepedoni-cum). Проводящие сосуды закупориваются бактериями. Камбиальное кольцо размягчается, при надавливании выступают капельки слизи. Мокрая бактериальная гниль картофеля вызывается комплексом бактерий, из которых наиболее активны Pseudomonas syringae и Erwinia carotovora var. carotovora (бесспоровые, подвижные, палочковидные бактерии), обитающие в почве. При поражении мокрой гнилью клубни картофеля размягчаются и превращаются в серую кашицеобразную массу с неприятным запахом. Бактерии поражают чаще всего клубни, поврежденные фитофторой или другими грибами, а также подмороженные. Болезнь довольно быстро распространяется в хранилище и является причиной больших потерь картофеля. Парша картофеля существует в нескольких формах. Наиболее распространена обыкновенная парша, вызываемая различными видами почвенных актиномицетов, чаще Streptomyces scabiens. На кожице появляются растрескивающиеся небольшие выпуклости-коростинки коричневого цвета. Клубень приобретает неприятный, землистый запах. Заражение происходит еще в почве. 229 Фитофтороз томатов – распространенное заболевание листьев и плодов томатов, вызываемое грибом фитофторой (Phytophthora infestans). Болезнь проявляется в виде расплывчатых коричневых твердых пятен на поверхности плодов различного возраста, но особенно поражаются недозрелые плоды (рис. 40). Пораженная ткань плодов становится светло-коричневой. Заболевание приносит большие потери урожая. Черная бактериальная пятнистость томатов вызывается бесспоровыми аэробными бактериями рода Ксантомонас (Xanthomonas vesicatoria). Пораженные плоды покрываются темными выпуклыми точками, окруженными водянистой каймой. Развитию заболевания способствует высокая влажность. Водянистая гниль томатов, вызываемая бесспоровыми бактериями рода Erwinia (E. carotovora), проявляется в форме прозрачных пятен водянистой консистенции. Мякоть плода разрушается и превращается в жидкую бесцветную массу с неприятным запахом. Кожица плода сморщивается и часто растрескивается. Особенно поражаются недозрелые плоды. Черная пятнистость томатов вызывается грибом Alter -naria solani. На пораженных плодах образуются резко ограниченные темные округлые вдавленные пятна, покрытые черным налетом. Болезни корнеплодов. Наиболее распространенными заболеваниями корнеплодов являются различные гнили. Белая гниль моркови и других корнеплодов, вызываемая грибом склеротиния (Scle-rotinia sclerotiorum). Мицелий гриба внедряется в ткани корнеплодов, образуя местами на поверхности белые пушистые налеты, выделяющие капельки влаги. Через некоторое время мицелий, уплотняясь, превращается в пленку, на которой появляются в больших количествах склероции в виде черных желваков величиной с горошину (рис. 41). Мякоть корнеплодов размягчается, становится кашицеобразной бурого цвета. В ус- 230 Рис. 40. Фитофтороз плода томатов   Рис. 41. Белая гниль моркови: а – поражение грибом Scleroti- nia; б, β – склероции (внешний вид и разрез) ловиях повышенной влажности даже при относительно низких температурах гриб быстро переходит с одного корнеплода на другой и нередко в течение короткого времени поражает всю партию. Черная сухая гниль моркови (альтерн а р и оз) вызывается грибом альтернария (Alternaria radicina).Ha верхушке корнеплода и с боков появляются темно-черные сухие вдавленные пятна, превращающиеся в черные язвы (рис. 42). На срезе больная ткань корнеплода угольно-черного цвета резко отграничена от здоровой. Серая гниль моркови – распространенное поражение в период хранения корнеплодов, вызываемое грибом ботрити-сом (Botrytis cinerea). Ткань корнеплода становится мягкой, мокнущей приобретает буроватый цвет. На поверхности корнеплода образуется обильный серого цвета налет, состоящий из мицелия и множества ко-нидиеносцев. Позднее на мицелии появляются в большом количестве мелкие склероции. Фомоз моркови вызывается грибом фома (Phoma rostrupii). На корнеплоде образуются серые сухие слегка вдавленные пятна. Ткань под ними сухая, порошистая, трухлявая, коричневого цвета. В ней обнаруживаются пустоты, выстланные мицелием гриба. На пораженных участках корнеплода развиваются спороносящие органы гриба – пикниды – Рис. 42. Черная сухая гниль моркови в виде мелких выпуклых черных точек. Гриб поражает морковь еще в поле, при хранении заболевание прогрессирует. Сильнее поражаются недозревшие или перезревшие корнеплоды. Мокрая бактериальная гниль вызывается бесспоровыми палочковидными бактериями. Особенно активной является Erwinia carotovora. Пораженные участки корнеплодов быстро превращаются в слизистую неприятно пахнущую массу. Сердцевинная гниль свеклы является широко распространенным видом порчи этого корнеплода, вызываемой грибом Phoma betae.' Поражение начинается с головки и затем распространяется по всему корнеплоду. На пораженных местах имеются бурые вдавленные пятна, при разрезе которых обнаруживается гниющая ткань черного цвета. При хранении заболевание быстро распространяется на здоровые корнеплоды. Болезни капусты и лука. Наиболее распространенной формой порчи белокочанной капусты является серая гниль, вызываемая грибом ботритис (Botrytis cinerea). Поверхность кочанов покрывается пушистым серым налетом (мицелий с кони-диеносцами), отсюда и название болезни – «серая гниль». Обилие легко рассыпающихся спор (конидий) способствует распространению инфекции в хранилище. На пораженных листьях обнаруживается масса черных склероциев гриба раз- 231  личного размера. Листья темнеют, ослизняются, гниют и издают неприятный запах. Черная пятнистость, или альтернариоз, капусты вызывается грибом Alternaria brassicae. На пораженных листьях образуются более или менее резко очерченные плотные черные пятна. Нередко пораженные участки листа выпадают и образуются дырочки. Сосудистый бактериоз – опасное поражение капусты, вызываемое бесспоровой палочковидной холодоустойчивой бактерией рода Ксантомонас (Xanthomonas campestris). При этом чернеют жилки (система сосудисто-волокнистых пучков) листьев, темнеет и прилегающая к ним перенхимная ткань. Капуста поражается при выращивании и хранении. Слизистый бактериоз вызывается бесспоровыми бактериями рода Эрвиния (Erwinia carotovora и Ε. carotovora vaar. carotovora). Болезнь проявляется в виде мокрой гнили кочерыги. При поражении в период произрастания кочанов они недоразвиваются и отваливаются. При активном развитии заболевания в период хранения кочанов поражается не только кочерыга, но и наружные листья; они ослизняются, гниют и издают неприятный запах. Потери капусты от этого заболевания большие. Шейковая гниль лука –самая распространенная и опасная болезнь репчатого лука при хранении (рис. 43), вызываемая грибом ботритис (Botrytis allii). Сначала загнивает шейка луковицы, при этом она размягчается. Затем гриб распространяется на сочные чешуи и они становятся желтовато-розовой окраски, водянистыми, как бы вареными. Поверхность луковицы на кроющих чешуях покрывается серым налетом (мицелий с конидиеносцами). Среди мицелия образуются мелкие черные склероции, сливающиеся в сплошную корочку. Фузариоз лука вызывается грибом фузариумом (Fus-arium cepae). Пораженные чешуи луковицы буреют и размягчаются. Луковица с поверхности покрывается белым налетом. Поражение начинается с донца луковицы, в связи с чем заболевание называют «донцевой гнилью». В хранилищах болезнь распространяется быстро. Болезни плодов. Очень распространенным заболеванием яблок и груш является плодовая, или коричневая, гниль (монилиоз), вызываемая грибом монилия (Monilia fruc-tigena). На кожице плодов появляются характерные буровато-коричневые пятна, которые быстро разрастаются и захваты- 232 вают весь плод. Мякоть плода буреет, размягчается и становится губчатой. Позднее на поверхности пораженных участков плода появляются желтовато-серые бородавочки (подушечки), располагающиеся нередко концентрическими кольцами (рис. 44). Они представляют собой скопления органов спороношения гриба с цепочками бесцветных конидий на концах. При повышенной влажности и благоприятной температуре болезнь развивается очень быстро. Часто при понижении температуры пораженные плоды чернеют, твердеют, поверхность их становится блестящей, как бы лакированной, и плоды превращаются в так называемые «мумии». В этих мумифицированных плодах гриб переходит в покоящуюся стадию – склероции. Мумифицированные плоды являются опасными очагами инфекции. Монилия (М. cinerea) поражает также косточковые плоды (абрикосы, персики, вишню). Болезнь называется серой плодовой гнилью. Монилия считается бичом плодовых садов. При холодильном хранении яблоки и груши поражаются монилиозом меньше, чем другими грибами-патогенами. Черный рак яблок и груш вызывается несовершенным грибом Sphaeropsis malorum. Начальная стадия заболевания плодов напоминает монилиоз – пораженные участки буреют и размягчаются. По мере развития заболевания пораженные участки темнеют, становятся неоднородными (с темными зонами) и на них появляются серо-черные точечные бугорки («сыпь»), представляющие собой скопления спороносящих органов гриба (пикниды). Плоды сморщиваются и нередко мумифицируются; блестящая черная поверхность их шероховата за счет кучно расположенных на ней пикнид. Гриб поражает не только плоды, но и цветки, ветви, кору стволов яблонь. Больная кора является главным источником инфекции. В период хранения яблоки широко поражаются грибами Penicillium expansum, Alternaria tenuis, Botrytis cinerea. 233  Рис. 43. Шейковая гниль лука: α –пораженная луковица; б – кони-диеноеец с конидиями паразита  Рис. 44. Плодовая гниль: а – пораженное яблоко; б – кони-диальное епороношение монилии Penicillium expansum вызывает мягкую зеленую гниль (рис. 45). На кожице образуются светло-коричневые стекловидные пятна, на которых появляются серо-голубые, позднее зеленеющие комочки (скопления конидиеносцев с окрашенными конидиями). Кожица вдавливается, растрескивается. Мякоть плода буреет, размягчается, иногда до разжижения. Поражение яблок этим грибом в отдельные годы составляет 80–90 % всех поражений. Пеницилл, развиваясь на яблоках, способен продуцировать токсичное для человека и животных вещество – патулин. Alternaria tenuis вызывает черную пятнистость. Больные участки плода буреют, затем чернеют, уплотняются.  Рис. 45. Мягкая зеленая гниль: α – пораженное яблоко (в начальной стадии); б – конидиеносцы пеницилла На поверхности развивается оливковый, затем чернеющий мицелий с многоклетными темно-коричневыми конидиями. Botrytis cinerea вызывает серую мягкую гниль. Пораженные участки мякоти приобретают коричневую окраску и значительно размягчаются. Плод становится дряблым. При повышенной влажности и температуре заболевание быстро охватывает весь плод. На поверхности обнаруживается сероватый пушок–спороносящий мицелий гриба. Позднее на нем образуются склероции в виде мелких жестких черных желвачков. Botrytis нередко развивается как вторичный патоген, т. е. после проникновения в плод типичного раневого патогена Penicillium expansum. Гниль цитрусовых плодов в период хранения вызывают преимущественно грибы из рода Penicillium. P. italicum образует на поверхности плодов зелено-голубые налеты с узкой белой каймой из мицелия; кожица плодов при этом размягчается, вдавливается. Особенно быстро плесневеют поврежденные и перезрелые плоды. При низких температурах (от 2 до 0 °С) плесень почти не развивается. P. digitatum образует на поверхности плода сначала белый налет, приобретающий затем оливково-зеленый цвет (за счет окраски конидий). Мякоть размягчается, становится водянистой, горькой. 234 Лимоны и мандарины при хранении нередко поражаются грибом альтернарией (Alternaria citri). Ткань плодов у их основания и внутри чернеет в результате развития мицелия черно-зеленоватой окраски. Пораженные участки размягчаются. Бережное обращение с плодами и овощами, быстрое охлаждение их после сбора, закладка на длительное хранение только здоровой продукции, систематическое наблюдение за ее состоянием в период хранения, своевременное удаление испорченных плодов, содержание хранилищ в чистоте, санитарная обработка тары, соблюдение установленного режима хранения (температуры и влажности воздуха) являются необходимыми мероприятиями и обязательными требованиями для снижения потерь свежих плодов и овощей от микробных поражений. Для удлинения срока хранения плодов и овощей в свежем виде эффективным является их холодильное хранение в модифицированной газовой среде – в атмосфере с повышенным содержанием углекислого газа и со сниженным содержанием кислорода. В таких условиях задерживается старение плодов и овощей, длительнее сохраняется иммунитет по отношению к микроорганизмам. Кроме того, такой состав атмосферы тормозит прорастание спор грибов и несколько снижает рост и активность некоторых грибов-патогенов. Помимо хранения свежих плодов и овощей в регулируемой атмосфере предлагается обработка продукции химическими консервантами (бромистым метилом, дифенилом, йодкрахмалом и др.). Для малолежких сортов плодов, особенно ягод, рекомендуется радуризация небольшими дозами (0,2–0,3 Мрад) у-излучений, позволяющая несколько продлить сохраняемость продукции, что имеет значение в пик сезона ее поступления на перерабатывающие предприятия (А. А. Кудряшова и др.). Большое количество плодов и овощей подвергается быстрому замораживанию, при этом их микробная порча исключается ввиду низкой температуры хранения (–18 °С). Однако на них всегда сохраняются жизнеспособные микроорганизмы, поэтому после размораживания плоды и овощи довольно быстро могут подвергаться микробной порче. Микрофлора квашеных и соленых плодов и овощей. В основе консервирования плодов и овощей квашением и солением лежит использование молочнокислого и отчасти спиртового брожения для подавления роста микроорганизмов – потенциальных возбудителей порчи (гнилостных бактерий, маслянокис-лых и др.). Одновременно продукт приобретает новые пищевые и вкусовые качества. Молочнокислое и спиртовое брожение возникает в перерабатываемом сырье (капусте, огурцах, помидорах и др.) обычно самопроизвольно (спонтанно) и вызывается находящимся на нем молочнокислыми бактериями и дрожжами. При квашении капусты ее измельчают, пересыпают солью (2–3 %), перемешивают с морковью (иногда добавляют 235 яблоки), плотно укладывают в емкости и кладут гнет, оставляют ее под давлением. Соль вызывает плазмолиз клеток листьев капусты. Выделяющийся сок содержит сахар и другие питательные для микроорганизмов вещества. В начальной стадии процесса развиваются различные аэробные бактерии и дрожжи (занесенные с сырьем), продуцирующие тв небольшом количестве кислоты (уксусную, муравьиную, молочную), спирт и углекислый газ. Благодаря выделению дышащими растительными клетками углекислого газа и газов, образующихся при брожении, создаются анаэробные условия, благоприятствующие развитию молочнокислых бактерий. В первую очередь развивается гетероферментативная молочнокислая бактерия лейконосток (Leuconostoc mesenterioides), образующая сравнительно немного кислоты. Одним из продуктов обмена лейконостока являются эфиры, придающие заквашиваемому продукту характерный запах. На смену этой бактерии приходят палочковидные молочнокислые бактерии. Основная роль в процессе квашения капусты принадлежит гомофермен-тативной мезофильной бактерии Lactobacillus plantarum. Раз-виваются^ и гетероферментативные бактерии, в частности кислотоустойчивая бактерия L. brevis, а также дрожжи, вызывающие спиртовое брожение. Количество молочнокислых бактерий достигает миллионов в 1 см3. Скорость сквашивания капусты зависит от температуры. Оптимальной является температура около 20°С, при которой брожение протекает обычно за 6–8 суток. Образующаяся молочная кислота (1,5–1,7%) оказывает консервирующее действие, а побочные продукты жизнедеятельности молочнокислых бактерий и отчасти дрожжей (этиловый спирт, летучие кислоты, ароматические вещества, углекислый газ и др.) придают продукту характерные органолептические свойства. Чрезмерное развитие L. brevis может привести к порче – излишней кислотности квашеной капусты, приобретению ею острого привкуса. Снижается качество капусты и при интенсивном развитии дрожжей. После окончания брожения квашеную капусту следует хранить на холоде (0–3°С) и без доступа воздуха, чтобы задержать развитие потребителей молочной кислоты – пленчатых дрожжей и плесеней. Молочная кислота – основа стойкости продукта. Плесени и дрожжи не только потребляют молочную кислоту, но и придают продукту неприятные запах, вкус и окраску. Некоторые дрожжи вызывают ослизнение капусты. Поскольку плесени и пленчатые дрожжи аэробы, при хранении капусты следует поддерживать анаэробные условия. Помимо плесеней и дрожжей, порчу капусты, особенно при недостаточно быстром повышении кислотности, могут вызывать гнилостные и маслянокислые бактерии. Капуста приобретает прогорклый вкус, резкий неприятный запах. Развитие спорообразующих бактерий группы сенной палочки, обладаю- 236 щих активными пектолитическими ферментами, приводит к размягчению–дряблости продукта, появлению неприятных запаха и вкуса. Размягчение может возникнуть и под действием собственных ферментов капусты. В практику внедряется квашение капусты с применением закваски из чистых культур молочнокислых бактерий (L. plantarum). Использование бактерий с определенной бродильной активностью и создание для них оптимальных условий (ана-эробность, температура) позволяют направленно использовать полезную биохимическую деятельность микроорганизмов. При введении закваски создается численный перевес полезной микрофлоры, процесс заквашивания ускоряется, исключается развитие вредных микробов, качество капусты улучшается. При квашении огурцов применяют пряности и больше соли (6–8%), поэтому такое консервирование огурцов называют также солением. Квашение огурцов происходит в две стадии. Первая (предварительная 1–2 дня)–до накопления 0,3–0,4% кислоты – проводится при температуре около 20°С, а затем (вторая стадия) продукт медленно сквашивается при температуре от –1 до 2°С. Микрофлора и микробиологические процессы при квашении огурцов сходны с происходящими при квашении капусты. В начальный период развиваются различные бактерии и дрожжи. По мере возрастания численности молочнокислых бактерий подавляется развитие нежелательной микрофлоры. Из молочнокислых бактерий сначала развиваются лейконосток – слабый продуцент кислоты, а затем более сильные кислотообразо-ватели – гетероферментативные (L. brevis и L. fermentum) и гомоферментативные палочки, преимущественно L. plantarum; развиваются и дрожжи. Виды порчи солено-квашеных огурцов сходны с порчей квашеной капусты. В основном это ослизнение, размягчение, появление на поверхности пленки молочной плесени или дрожжей, потребляющих молочную кислоту, что способствует развитию нежелательной микрофлоры. Хороший эффект в борьбе с этими микроорганизмами дает введение в рассол сорбиновой кислоты (0,1 %) и предотвращение доступа воздуха. Размягчение возможно и под действием пектинразрушаю-щих ферментов огурцов, наиболее ответственным из которых является полигалактуроназа. Иногда происходит раздувание огурцов – образование в них пустот, обусловленное развитием интенсивно выделяющих газ микроорганизмов (дрожжей, бактерий группы кишечной палочки, гетероферментативных молочнокислых и др.) или нарушением температурного режима квашения. Рекомендуется применение при квашении чистых культур молочнокислых бактерий. В Кишиневском государственном университете (В. П. Рощиным) получен сухой комплексный препарат (закваска) из солеустойчивых штаммов гомо- и ге- 237 тероферментативных молочных бактерий (Lactobacillus planta-rum, L. fermentum и Streptococcus lactis). Значительно длительнее сохраняется квашеная продукция, пропастеризованная в герметичной таре. |