Учебник для высших медицинских учебных заведений
 Скачать 1.55 Mb.
|
|
Page 328/709 ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И БРЮШИНЫ И АНОМАЛИИ ИХ РАЗВИТИЯ Эпителий пищеварительного тракта в своей большей части развивается из энтодермы, но в образовании конечных его отделов принимает участие эктодерма. Мышечные и соединительнотканные образования происходят из мезенхимы. На переднем конце зародыша вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и полостью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Первичный рот (stomadeum) углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется ротоглоточной перепонкой , membr?na stomatophar?ngealis (рис. 147). Рис. 147. Образование области рта у кролика; продольный разрез. 1 — желудочки мозга; 2 — хорда; 3 — глоточная перепонка; 4 — головная кишка; 5 — втягивание эктодермы; 6 — полость перикарда На 3-й неделе жизни зародыша membr?na stomatophar?ngealis, состоящая из двух листков — эктодермального и энтодермального, прорывается и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Незадолго до прорыва мембраны образуется гипофизиальный мешочек — выпячивание в сторону головного мозга, расположенное кпереди от перегородки (из него образуется передняя часть гипофиза). Ротовая бухта с боков ограничена производными I жаберной дуги, которая делится с каждой стороны на два отростка: верхнечелюстной и нижнечелюстной (рис. 148). Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют нижнюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая небо и соответствующие мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы. Рис. 148. Голова человеческого зародыша; вид спереди. 1 — боковой носовой отросток; 2 — зачаток глаза; 3 — средний носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток; 5 — нижнечелюстной отросток; 6 — лобный отросток. Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой (см. рис. 148), а между ними Page 329/709 вклинивается по средней линии срединный носовой отросток зародыша, ограничивающий первичный рот сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого неба и соответствующей ей средней части губы (желобка). Срастаясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху (рис. 149). Рис. 149. Схема развития и соединения частей лица из соответствующих эмбриональных образований. 1 — слезно-носовая щель; 2 — грушевидное отверстие; 3 — верхняя челюсть; 4 — резцовая кость; 5 — место образования «заячьей губы»; 6 — поперечная ротовая щель; 7 — нижняя челюсть; 8 — губной желобок; 9 — верхнечелюстной отросток; 10 — средний носовой отросток; 11 — боковой носовой отросток. На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небного отростка . Сначала между обоими (правым и левым) небными отростками имеется щель, затем они срастаются, образуя небо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний — полость носа и нижний — собственно полость рта . Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта. При несрастании их получается поперечная щель лица со значительным увеличением ротового отверстия — macrost?ma , а при чрезмерном сращении получается очень маленький рот — microst?ma . Небные отростки верхнечелюстных отростков могут остаться несращенными и после рождения, и тогда между ними сохранится щель твердого неба, pal?tum f?ssum, или «волчья пасть». Может не слиться и носовой отросток с верхнечелюстными, вследствие чего верхняя губа окажется расщепленной и похожей на губу зайца, откуда и ее название «заячья губа», l?bium lepor?num . Так как место сращения названных отростков проходит сбоку от средней линии, то и расщелина на верхней губе располагается латерально и может быть односторонней и двусторонней (рис. 150). Окончательная полость рта взрослого образуется частью из эктодермы (ротовой бухты), частью из энтодермы (первичной кишки); эмаль зубов и меньшая периферическая часть ротовой полости с ее эпителием образуются из эктодермы; эпителий языка и слюнные железы энтодермального происхождения. Рис. 150. Схема пороков развития верхней губы и твердого неба. Page 330/709 а — односторонняя щель верхней губы; б — двусторонняя щель верхней губы; в — правосторонняя расщелина верхней губы и твердого неба; г — двусторонняя расщелина верхней губы и твердого неба; 1, 3 — щель между средним носовым и верхнечелюстным (2, 4) отростками; 5, 14 — губной желобок; 6,13 — межчелюстная область; 7, 12 — дефектная небная перегородка; 8, 11 — небный отросток; 9, 10 — язычок. ПЕРЕДНЯЯ КИШКА Глотка. Из вентральной стенки первичной глотки (из глоточных мешочков) возникают эпителий языка и щитовидная железа, вырастающая в области for?men ca?cum языка. Связь этих двух органов может сохраниться в виде аномалии, называемой d?ctus thyrogl?ssus. На боковых стенках глотки образуются с каждой стороны четыре энтодермальных глоточных (жаберных) мешочка, которым с наружной стороны зародыша соответствуют эктодермальные наружные жаберные щели, лежащие между жаберными дугами (рис. 151). Рис. 151. Жаберные дуги (I–VII) и развивающиеся из них образования. 1 — щитовидный хрящ; 2 — тело подъязычной кости; 3 — малый рожок подъязычной кости; 4 — большой рожок, производное III жаберной дуги; 5 — вентральный хрящ (производное челюстной дуги); 6 — шиловидный отросток; 7 — подъязычная дуга; 8 — наковальня; 9 — стремя; 10 — молоточек. Пятый глоточный мешочек обыкновенно недоразвит. Из глоточных мешочков развиваются различные органы. За счет первого глоточного мешочка образуются слуховая труба и барабанная полость среднего уха. Второй глоточный мешочек даст s?nus tonsill?ris с небной миндалиной. Из третьего и четвертого мешочков возникают вилочковая и паращитовидные железы. В качестве аномалии на месте нижних глоточных мешочков в редких случаях сохраняются щели — врожденные свищи шеи, f?stulae colli cong?nitae, которые являются как бы отголоском существовавших ранее жаберных щелей. Пищевод. На ранних стадиях развития пищевод имеет мускулатуру, как и во всей первичной кишке, гладкую, возникшую из мезенхимы. Позднее, после прорыва глоточной перепонки, сверху наслаивается поперечно-полосатая мускулатура мезодермального происхождения. В результате верхний отдел пищевода содержит исчерченную мышечную ткань, а средний и нижний — неисчерченную. Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе жизни зародыша в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок подвешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая — левой. Затем происходит поворот желудка Page 331/709 вокруг его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая — задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardi?cum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль продольной оси передается и нижнему отделу пищевода. СРЕДНЯЯ КИШКА Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (закладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется пупочной петлей, ?nsa umbilic?lis int?stihi, так как на ее верхушке открывается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. В виде аномалии в этом месте на всю жизнь сохраняется слепой отросток, divert?culum, представляющий выпячивание подвздошной кишки вблизи перехода ее в толстую. Отрезок нисходящего колена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (б?льшая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duod?num, развиваются крупные пищеварительные железы — печень и p?ncreas, чем и обусловлена сохраняющаяся связь их с duodenum при помощи выводных протоков — d?ctus chol?dochus и d?ctus pancre?ticus (рис. 152). Рис. 152. Схема развития желудка, кишечника и брюшины. а — вид слева; б — более поздняя стадия, вид спереди и слева: 1 — mesenterium ventrale; 2 — mesenterium dorsale; 3 — ventriculus; 4 — hepar; 5 — pancreas; 6 — lien; 7 — intestinum; 8 — intestinum tenue; 9 — intestinum crassum; в — более поздние стадии, вид спереди: 1 — mesenterium ventrale; 2 — mesenterium dorsale; 3 — ventriculus; 4 — hepar; 5 — lien; 6 — duodenum; 7 — ileum; 8 — intestinum crassum; 9 — appendix vermiformis; 10 — lig. falciforme hepatis; 11 — omentum minus; 12 — omentum majus; 13 — caecum; 14 — colon ascendens; 15 — соlon transversum; 16 — colon descendens; 17 — colon sigmoideum; 18 — rectum; 19 — mesenterium; 20 — mesocolon transversum; 21 — lig. gastrolienale; 22 — mesocolon sigmoideum. ЗАДНЯЯ КИШКА Очень рано петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продольной оси, причем дистальное колено располагается над проксимальным. У зародыша 11–12 мм (5 нед) в начальной части дистального колена появляется выпячивание — зачаток ca?cum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишкой. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной Page 332/709 кишки и превращается в c?lon transv?rsum. В дальнейшем начинает расти c?lon asc?ndens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончательное положение в правой подвздошной ямке. В виде аномалии, когда не развивается восходящая кишка, ca?cum может остаться выше подвздошной ямки или даже под печенью. Таким образом, ca?cum, c?lon asc?ndens и c?lon transv?rsum образуются из большей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной кишки дифференцируется на c?lon desc?ndens, colon sigmo?deum и r?ctum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего ?nus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membr?na cloac?lis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и образуется заднепроходное отверстие — ?nus. Вокруг него возникает приспособление для замыкания ani и удержания кала в кишке до момента дефекации. Это приспособление состоит из двух мышечных жомов; непроизвольного, sph?ncter ?ni int?rnus, развивающегося, как и вся мускулатура кишки, из мезенхимы, и произвольного, sph?ncter ?ni ext?rnus, развивающегося, как и скелетная мускулатура, из мезодермы, участвующей в образовании диафрагмы таза. Знание основных этапов развития брюшины необходимо для уяснения сложных отношений серозного покрова брюшной полости. Первичная кишечная трубка вначале подвешена по срединной плоскости к задней стенке брюшной полости с помощью дорсальной брыжейки, mesent?rium dors?le primit?vum. Кроме того, в верхнем отделе на протяжении желудка и двенадцатиперстной кишки имеется вентральная брыжейка, mesent?rium ventr?le prim?tivum, которая переходит от желудка и двенадцатиперстной кишки на печень (будущий малый сальник), а с печени — на переднюю брюшную стенку и диафрагму (lig. falcif?rme). Часть дорсальной брыжейки между желудком и задней брюшной стенкой носит название mesog?strium dors?le. Когда желудок проделывает описанный выше поворот, mesog?strium удлиняется, складывается вдвое и свисает в виде складки, пространство между листками которой дает начало полости большого сальника, а сами листки — большому сальнику (рис. 153). Рис. 153. Схема развития сальника и сальниковой сумки. а — двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа, заключенные в mesogasjrium, еще не прилежащие к задней брюшной стенке; б — эти же органы, лежащие на задней брюшной стенке, задняя стенка сальниковой сумки еще свободна; в — задняя стенка сальниковой сумки слилась с mesocolon transversum; 1 — аорта; 2 — полость сальниковой сумки; 3 — малый сальник; 4 — поджелудочная железа; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — полость большого сальника; 7 — брыжейка поперечной ободочной кишки; 8 — поперечная ободочная кишка; 9 — брыжейка тонкой кишки; 10 — тонкая кишка; 11 — пупочная вена; 12 — желудок; 13 — lig. falciforme; 14 — печень; 15 — диафрагма; 16 — большой сальник; 17 — передняя стенка большого сальника; 18 — задняя стенка большого сальника; 19 — место слияния задней стенки сальниковой сумки с mesocolon transversum. Page 333/709 Что касается брыжеек тонкой и толстой кишки, то вначале они представляют общую брыжейку, mesent?rium dors?le сотт?пае , как часть mesent?rium dors?le primitivum . При повороте пупочной петли первичной кишки и наложении начала толстой кишки на двенадцатиперстную кишку часть брыжейки оказывается в рамке, охваченной толстой кишкой. Эта часть брыжейки становится брыжейкой тонкой кишки после того, как правый участок ее, связанный с отделом толстой кишки, исчезает (поэтому-то c?lon asc?ndens и не имеет брыжейки). Исчезает также брыжейка и нисходящей ободочной кишки, тогда как у с?lоn sigmo?deum она сохраняется. В виде аномалии может наблюдаться mesent?rium comm?ne и после рождения, тогда все отделы кишечника сохраняют брыжейку и лежат интраперитонеально. Связки брюшины можно подразделить на первичные и вторичные. Первичные произошли непосредственно из вентральной и дорсальной брыжеек зародыша и потому состоят из 2 листков. К ним относятся, как это понятно из вышеизложенного, lig. hepatog?stricum, lig. hepatoduoden?le, lig. falcif?rme. Вторичные связки образуются как переход брюшины со стенки на орган (например, lig. coron?rium h?patis) или с органа на орган (например, lig. hepatoren?le). В верхней части mesog?strium dors?le развивается селезенка . В дальнейшем остается только та часть дорсальной брыжейки, которая растянута между желудком и селезенкой в виде lig. gastrolien?le и небольшой lig. phrenicolien?le между верхним концом селезенки и диафрагмой. В качестве аномалии в редких случаях наблюдается обратное или извращенное положение внутренностей, s?tus viscerum inv?rsus, когда желудок и селезенка лежат справа, а печень и слепая кишка — слева. Эта аномалия объясняется поворотом кишечной трубки в эмбриогенезе в сторону, противоположную той, куда она обычно поворачивается. Дыхательная система (Syst?ma respirat?rium) Дыхательные органы служат для доставки с вдыхаемым воздухом через легкие кислорода в кровь и выведения (при выдохе) углекислоты. У водных животных органами дыхания являются жабры, представляющие специальные приспособления первичной кишки. По сторонам ее образуются щели (жаберные щели), на краях которых имеются лепестки со значительным количеством кровеносных капилляров. Проходящая через жаберные щели вода омывает жабры, благодаря чему из воды извлекается кислород, поступающий непосредственно в кровь, и выделяется в воду углекислота. С переходом животных на сушу органы дыхания водного типа — жабры — заменяются органами дыхания воздушного типа — легкими, приспособленными для дыхания в воздушной среде. Эта замена происходит постепенно. Так, земноводные в личиночном состоянии дышат жабрами, а во взрослом — легкими. У наземных, начиная с пресмыкающихся, жабры теряют свое значение и идут на построение других органов, а функцию дыхания осуществляют только легкие, вырастающие, как и жабры, из первичной кишки. У млекопитающих дыхательные органы развиваются из вентральной стенки передней кишки и охраняют с ней связь на всю жизнь. Этим объясняется сохраняющийся и у человека перекрест дыхательного и пищеварительного трактов в глотке, о чем говорилось при описании глотки. Для осуществления дыхательного акта требуется приспособление, обеспечивающее течение струи свежего воздуха на дыхательной Page 334/709 поверхности, т. е. циркуляцию воздуха. В связи с этим, кроме легких, имеются дыхательные пути, а именно: носовая полость и глотка (верхние дыхательные пути), затем гортань, трахея и бронхи (нижние дыхательные пути). Особенностью этих путей является построение их стенок из неподатливых тканей (костной и хрящевой), благодаря чему стенки не спадаются и воздух, несмотря на резкую смену давления с положительного на отрицательное, свободно циркулирует при вдохе и выдохе. Вдыхаемый воздух проходит к гортани через полость носа (или рта) и глотку. Строение полости рта и глотки изложено выше при описании пищеварительной системы, костный остов полости носа рассматривается в отделе остеологии. Здесь мы опишем первую часть дыхательного тракта — полость носа. ПОЛОСТЬ НОСА Вдыхаемый воздух для соприкосновения с нежной тканью легких должен быть очищен от пыли, согрет и увлажнен. Это достигается в полости носа, c?vitas n?si ; кроме того, различают наружный нос, n?sus ext?rnus , который имеет частью костный скелет, частью хрящевой. Как отмечалось в разделе остеологии, носовая полость поделена носовой перегородкой, s?ptum n?si (сзади костной, а спереди хрящевой), на две симметричные половины, которые спереди сообщаются с атмосферой через наружный нос при помощи ноздрей, а сзади — с глоткой посредством хоан. Стенки полости вместе с перегородкой и раковинами выстланы слизистой оболочкой, которая в области ноздрей сливается с кожей, а сзади переходит в слизистую оболочку глотки. Слизистая оболочка носа (греч. rhinos — нос; отсюда ринит — воспаление слизистой оболочки полости носа) содержит ряд приспособлений для обработки вдыхаемого воздуха. Во-первых, она покрыта мерцательным эпителием, реснички которого образуют сплошной ковер, на который оседает пыль. Благодаря мерцанию ресничек осевшая пыль изгоняется из носовой полости. Во-вторых, слизистая оболочка содержит слизистые железы, gl?ndulae n?si, секрет которых обволакивает пыль и способствует ее изгнанию, а также увлажняет воздух. В-третьих, слизистая оболочка богата венозными сосудами, которые на нижней раковине и на нижнем краю средней раковины образуют густые сплетения, похожие на пещеристые тела, которые могут набухать при различных условиях; повреждение их служит поводом к носовым кровотечениям. Значение этих образований состоит в том, чтобы обогревать проходящую через нос струю воздуха. Описанные приспособления слизистой оболочки, служащие для механической обработки воздуха, расположены на уровне средних и нижних носовых раковин и носовых ходов. Эта часть носовой полости называется поэтому дыхательной, r?gio respirat?ria . В верхней части носовой полости, на уровне верхней раковины, имеется приспособление для контроля вдыхаемого воздуха в виде органа обоняния, поэтому верхнюю часть носовой полости называют обонятельной областью, r?gio olfact?ria . Здесь заложены периферические нервные окончания обонятельного нерва — обонятельные клетки, составляющие рецептор обонятельного анализатора. |