Сикерин В.. Кинологическое обеспечение деятельности органов и во. Учебник Книга 1 Министерство Внутренних Дел Российской Федерации Пермский военный институт вв мвд россии
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
Рис. 8. Результаты обучения в лабиринте «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях. Наблюдается четкое различие показателей обучения в случае нормальной среды. Различие почти целиком исчезает при росте крыс в ухудшенных и улучшенных условиях (Фогель и Мотульски, 1990) Эти наблюдения показывают, что хорошими условиями содержания и умелой дрессировкой можно и у посредственного по задаткам животного существенно улучшить способности к обучению, а плохими условиями и неумелой дрессировкой нанести вред реализации даже очень хороших задатков. Представляется, что для кинолога эти результаты весьма поучительны как с точки зрения отбора по способностям к обучению, так и по созданию условий содержания и обучения. Экспериментальный анализ способности собак к обучению обнаруживает положительную достоверную связь между успешностью обучения и общим уровнем двигательной активности. На способность обучаться существенное влияние оказывает мотивационная сфера. Так, собаки, имеющие врожденную склонность носить предметы, обучаются и самой апортировке, и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко. Это в известной степени отражает избирательную сторону способности к обучению. Генетическая детерминация элементарной рассудочной деятельности Исследования элементарной рассудочной деятельности, проводимые Л. В. Крушинским, у животных разных таксономических категорий обнаруживают между ними значительные различия. Кроме, того, выявлена большая индивидуальная изменчивость этого поведенческого признака. Проведен генетический анализ элементарной рассудочной деятельности у крыс на примере способности к экстраполяции направления движения раздражителя. Сопоставление разных генотипов показало, что животные лабораторных линий не способны к решению этой задачи, а дикие крысы и гибриды от скрещивания с лабораторными эту способность обнаруживают. Посемейный анализ и оценка наследуемости у гибридов показывают, что различие в элементарной рассудочной деятельности имеет существенную генетическую компоненту. Однако попытка селекционно получить линию крыс с более высокой, чем исходная, способностью к экстраполяции не была успешной. На этом основании сделано предположение, что элементарная рассудочная деятельность определяется сложным коадаптированным генным комплексом, поддерживаемым естественным отбором. Содержание животных на протяжении множества поколений в клетках приводит к распаду этих комплексов, в результате чего снижается уровень элементарной рассудочной деятельности. Вместе с тем оценки элементарной рассудочной деятельности у собак показывают достаточно высокий уровень ее развития. Однако показатель этой деятельности у волка все же может быть оценен выше, чем у собак, что продемонстрировали экспериментальные исследования, организованные Л. В. Крушинским. Очевидно, благодаря именно этим преимуществам волк очень быстро вытесняет одичалых собак из тех мест обитания в дикой природе, которые они занимают в отсутствие волка при его уничтожении человеком. Наследственность и социальная иерархия Генетической составляющей в формировании иерархической структуры сообщества у стайно живущих псовых и у собак, в частности, принадлежит значительная роль. Так, степень выраженности иерархии хорошо прослеживается среди разных пород, что прежде всего характеризует их генетические различия. Слабо выраженная иерархия является результатом длительного отбора со стороны человека, при котором браковались наиболее агрессивные особи, препятствующие включению в стаю новых собак. Собаки, у которых в этом направлении не проводился отбор (басенджи, фокстерьеры и др.), характеризуются отчетливо выраженной доминантностью. Но особенно ярко иерархия проявляется у диких видов, в частности, у волка, так как такое поведение обеспечивает структурированность сообщества, его управляемость и успешность борьбы за территориальные и прочие ресурсы жизнедеятельности. Генетическая предрасположенность занимает значительное место в формировании у псовых таких специфических свойств поведения, как поиск по запаховому следу, апортировка (поноска), а у собак — пастушьи способности. Наследование поведения, связанного с запаховой ориентацией Так, для собак весьма характерна чрезвычайно высокая чувствительность к продуктам жизнедеятельности животного организма (пот, кровь, моча, экскременты, секреты пахучих желез и др.), так как это информация о пищевом объекте, жертве, сородичах. В то же время, те объекты окружающей среды, которые не имеют существенного значения для жизнедеятельности организма собак, не вызывают своим запахом реакции. К таким объектам, например, относятся растения. Вместе с тем у кошачьих известна реакция на растение котовник кошачий. Реагируют на него приступом возбуждения даже львы. Причем определен и описан аутосомный ген, контролирующий реакцию кошачьих на это растение. Но кроме высокой обонятельной чувствительности, под контролем генов находится способность и заинтересованность к поиску по запаховому следу. Специальные исследования на немецкой жесткошерстной легавой позволили оценить, что наследуемость заинтересованности в следовой работе составляет 40%. Весьма интересные результаты по изучению врожденной склонности поиска по запаховому следу получены на щенках немецкой овчарки. Установлено, что эта способность проявляется к двухмесячному возрасту (в некоторых случаях даже у 45-дневных щенков) с дифференцировкой индивидуального запаха. Щенки отличали запах прокладчика следа от запаха других людей. Причем было установлено, что помет щенков от производителей с высокими рабочими качествами существенно превосходил в поиске по запаховому следу помет щенков родителей, нестабильно работающих и не пригодных к розыскной службе. По прошествии 1–2 лет щенки от производителей с высокими рабочими качествами сохранили свой поведенческий задаток работы по запаховому следу. Наследственная склонность к апортировке Анализ апортировочного поведения, проведенный Л. В. Крушинским, убедительно демонстрирует его генетическую составляющую. Прежде всего, в специальных экспериментах по научению апортировке, исключающих возможность влияния предшествующих навыков (для этого предмет для апортировки подвешивался на шею, и схватывать его нужно было только в определенных ситуациях), была показана весьма существенная дисперсия этого поведенческого признака при явной зависимости в быстроте обучения в направлении от простого к сложному варианту апортировки. Если данной конкретной собаке требовалось многократное повторение в первом варианте, то усложнение условий апортировки относительно пропорционально увеличивало количество повторений упражнения, и наоборот. Скрещивание кобеля немецкой овчарки с выраженным апортировочным поведением с двумя суками (немецкой и среднеазиатской овчарки), не проявляющими наклонности к апортировке, показало, что в одном помете из двух потомков один проявлял резко выраженное стремление носить во рту предметы, а у другого это свойство отсутствовало. В помете второй суки из шести щенков два имели выраженное апортировочное поведение. Предшествующий помет этой же суки из пяти щенков, но уже от кобеля кавказской овчарки, не обнаружил такого поведения. Исследование еще одного помета немецких овчарок, у которого родительница имела навязчивую склонность носить во рту мелкие предметы (щепки, соломинки), — один из трех щенков имел такую же склонность. Автор счел возможным говорить о доминантном характере наследования способности к апортировке, однако скорее всего это неполное доминирование. В подтверждении наследования этого поведенческого признака указывается, что некоторые породы, в частности, ретриверы, склонны чрезвычайно легко обучаться апортировке, поэтому и используются для подноса убитой дичи. Приводятся данные по сиамским кошкам. От скрещивания апортирующей и нормальной кошки был получен котенок, носящий в зубах поноску. Наследственность и пастушье поведение Исследование пастушьей способности осуществлено, как и во многих предыдущих случаях, гибридологическим методом. В частности, проводилось скрещивание немецких овчарок с пастушьим инстинктом и среднеазиатских овчарок, не обладавших пастушьим инстинктом. Получены следующие результаты. При спаривании между собой среднеазиатских овчарок их потомство не обнаруживало пастушьего рефлекса. Спаривание немецкой и среднеазиатской овчарок давало до 72% потомков с пастушьим поведением, а спаривание немецкой овчарки с немецкой овчаркой — до 94% потомков имели пастушье поведение. Предполагается, что это является результатом неполного доминантного наследования пастушьего инстинкта. О закономерностях гибридизации волка и собаки Генетическая детерминация поведения особенно остро обнаруживает себя в попытках гибридизации волка и собаки. Основная причина таких попыток состоит в стремлении улучшить рабочие качества собак, в частности, силу, выносливость, смелость, злобность, чутьистость и др. Случаи получения гибридов с высокими рабочими качествами, описанные в старой литературе, не отличаются достоверностью. Тщательные целенаправленные исследования гибридизации волка с собакой дают основания утверждать, что гибриды первой генерации непригодны для использования в какой-либо работе, так как пугливы, своенравны, не поддаются дрессировке — выполняют команды, преимущественно находясь на привязи, а спущенные с нее становятся очень неуверенными, перестают повиноваться. У них явно доминируют поведенческие признаки волка, а трусость проявляется даже в большей степени. Гибриды второго поколения также мало пригодны к использованию, но среди них все же в силу расщепления встречаются отдельные особи с относительной управляемостью. И только гибриды третьего и последующих поколений возвратного скрещивания на собаку начинают обнаруживать приемлемые рабочие качества. Владельцы таких гибридов отмечают у них значительно большую остроту обоняния, слуха и зрения. Вместе с тем, как отмечают исследователи, слишком велики трудозатраты на селекцию, выращивание, содержание и воспитание гибридов, и достижение указанной цели такими средствами вряд ли оправданно. Также необходимо иметь в виду, что гибридизация, как правило, осуществляется стихийно, непродуманно и чаще всего бесконтрольно. Гибриды первой, второй и, в известной мере, третьей генерации потенциально опасны и вредны. Потеряв хозяина, они, в отличие от собак, не ищут общения с человеком и, не имеющие навыков самостоятельной жизни, в частности, охоты на диких зверей, промышляют домашними животными. По мнению некоторых ученых, при гибридизации слияние двух сильно различающихся геномов приводит к утрате стабильности вновь полученного генома (гибридный дисгинез), и первым его показателем являются аномалии поведения. Приведенный в настоящей главе материал не претендует на исчерпывающую полноту изложения генетических основ поведения. Главные задачи состояли в том, чтобы выявить генетическую сторону того феномена, который называется поведением; показать, почему в список селектируемых признаков включены поведенческие, и дать повод для размышлений о последствиях ослабления внимания к селекции по поведению; продемонстрировать, почему при отборе собак по врожденным задаткам рабочих качеств (рекомендации по ним будут рассмотрены в главе 7) важно своевременно осуществить тестирование щенков, то есть исключить маскировку этих задатков приобретенным опытом; понять, почему от гибридизации волка и собаки не следует ожидать кардинального улучшения рабочих качеств. И, наконец, следует сказать, что осведомленность в вопросах генетики поведения в конечном итоге должна явиться существенным вкладом в профессиональную подготовку кинологов. ГЛАВА 6 ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ И ФОРМИРОВАНИЕ АКТИВНОЙ ПОИСКОВОЙ РЕАКЦИИ У СОБАК 1. ОСОБЕННОСТИ УСТРОЙСТВА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АППАРАТА СОБАКИ Обоняние, т. е. способность воспринимать запахи окружающей среды, играет особую роль в жизни и при дрессировке служебных собак. Собаки относятся к макросматикам, т. е. животным с сильно развитым обонятельным аппаратом, и если у них искусственно отключить зрение и слух, они легко ориентируются в окружающей среде. Жизнь диких предков собак напрямую зависела от того, насколько успешно они могли ориентироваться по запахам, а также находить по запаховому следу убегающую от них добычу. «Если бы собака писала книгу об органах чувств, то несомненно самая длинная глава была бы посвящена обонянию», — писал Г. Деккер, автор книги, посвященной способностям животных воспринимать окружающий мир. Данная глава пособия посвящена обонятельной ориентации собак, на базе которой при дрессировке вырабатываются многочисленные навыки, используемые в дальнейшем при работе с собаками. Периферическая часть обонятельного анализатора собаки своим строением и функцией предназначена для забора запаховой информации, ее первичной обработки, формирования и передачи в центральную нервную систему соответствующего импульса. Молекулы запахового вещества вместе со струёй воздуха при вдохе попадают в периферический отдел обонятельного анализатора, где химическая энергия запаховых веществ трансформируется в специфический нервный процесс — возбуждение обонятельных рецепторов. Первоначально воздух проходит через ноздри собаки, имеющие круглую часть и боковые вырезы, затем попадает в носовую полость, где имеются три носовых хода, разделенных складками слизистой оболочки, и три носовые раковины — нижние, средние и верхние. Верхний, средний и нижний носовые ходы соединяются общим носовым ходом. Нижний носовой ход — дыхательный, средний и общий — смешанные, верхний — только обонятельный, он заканчивается слепо. У собак обонятельная область носа резко увеличивается за счет развития системы этмоидальных раковин, представляющих собой выросты решетчатой кости. При обычном вдохе большая часть вдыхаемого воздуха проходит через нижний, меньшая — через средний и общий носовые ходы и лишь незначительная часть попадает на обонятельный эпителий, выстилающий верхний носовой ход и этмоидальные раковины. К аппарату обоняния относят также якобсонов орган, расположенный на носовой перегородке недалеко от входа в носовую полость. Считают, что с его помощью собака реагирует на сильные резкие раздражающие запахи, что позволяет ей избежать их попадания на чувствительные участки обонятельного эпителия верхней носовой раковины. Изучение самого обонятельного эпителия показало, что он содержит рецепторные клетки, которые относятся к наиболее древним — первичночувствующим рецепторам. Они снабжены собственным центральным отростком, выполняющим роль аксона и передающим полученную клеткой информацию в обонятельные луковицы, которые являются первичными центрами обонятельного анализатора. Количество обонятельных рецепторов весьма велико. В значительной мере оно определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием, хотя зависит также от размеров рецепторов и плотности их расположения в обонятельном эпителии. У немецкой овчарки насчитывается 224 млн. обонятельных клеток при площади обонятельного эпителия 196,46 см2, для сравнения: у человека 10 млн. клеток при площади эпителия 10 см2. Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и снабжены, кроме центрального, коротким периферическим отростком, заканчивающимся на поверхности утолщением — обонятельной булавой с волосками различной длины. Количество волосков в обонятельных клетках собаки обычно более 20, длина большинства их составляет о кол о 15–30 мкм. Отдельные обонятельные клетки снабжены более длинными волосками. В волосках, по всей видимости, осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, и возможно, что волоски обеспечивают увеличение рецептивной поверхности обонятельной клетки. Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, часть из которых расположена вблизи базальной мембраны рецепторного слоя. Такие клетки носят название базальных. В соединительнотканном слое обонятельной выстилки локализуются концевые отделы боуменовых желез, главным образом продуцирующих слизь, в которую погружены обонятельные волоски. Здесь же располагаются многочисленные кровеносные сосуды и пучки обонятельных нервов, образованные центральными отростками обонятельных клеток, которые в виде многочисленных коротких и тонких обонятельных нитей проходят через отверстие решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга. При биохимическом исследовании в обонятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каратиноиды, однако до сих пор не ясно, имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции. Центральная часть обонятельного анализатора Обонятельные луковицы лежат на базальной поверхности лобных долей головного мозга. Они построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и могут быть отнесены к корковым структурам. Здесь осуществляется первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов. Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существен ной перестройки в процессе эволюции позвоночных, у обонятельного анализатора не обнаружено специального представительства в новой коре, как у других сенсорных систем. Ранее считалось, что высший центр обонятельного анализатора представлен обширной областью в старой коре, так называемом «обонятельном мозге», однако последние данные показывают, что собственно обонятельная область более ограничена, а роль ряда структур «обонятельного мозга» выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. Эти структуры связаны с интеграцией соматовегетативных реакций, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. д. Их можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Становится понятным, почему для многих запахов характерна эмоциональная окраска, наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхательные, сосудистые) при действии пахучих веществ с приятным и неприятным запахами. Приходящие к «обонятельному мозгу» обонятельные сигналы, коррелируя с другими сенсорными сигналами, служат активаторами, включающими необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д., возможно, что обонятельные сигналы в большей степени, чем возбуждения сенсорных систем, способствуют созданию и поддержанию различных мотивационных состояний. |