Сикерин В.. Кинологическое обеспечение деятельности органов и во. Учебник Книга 1 Министерство Внутренних Дел Российской Федерации Пермский военный институт вв мвд россии
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
Генетика доместикационного поведения Один из таких аспектов — проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У волка — ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека. Таким образом, селекция доместицируемых животных на терпимость (толерантность) к человеку, на устранение антропофобии означает, что в популяции селектируемых животных увеличивается частота генов, контролирующих психофизиологические признаки, на основе которых за счет средовой приобретенной компоненты поведения и формируется этот признак. Здесь же представляется уместным остановиться еще на одном заблуждении, касающемся вклада генетического и средового компонента в поведении псовых. Распространенным является представление, согласно которому считается, что охотничье пищедобывающее поведение волка, включающее преследование, убийство и поедание жертвы, имеет врожденную природу. Однако очень тонкие наблюдения Я. К. Бадридзе, проведенные на 47 прирученных волках, 5 семьях диких волков и 28 бродячих собаках, показали результат, расходящийся с указанным представлением. Я. К. Бадридзе приходит к следующему заключению. Во врожденном репертуаре волка отсутствует хищническое поведение, под которым подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы. У неопытных, ненаученных щенков встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность. При приближении жертвы к волчонку у него развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при удалении — преследование и схватывание. В случае сопротивления жертвы развивалась агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвлялась. Съедение жертвы наблюдалось только при случайном повреждении шкуры, чему пред шествовало тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряли к убитой жертве всякий интерес. При депривации охоты до двухлетнего возраста в поведении волка нет преследования жертвы, т. е. условия, лишающие возможности научиться охоте, приводят к утрате врожденных элементов охоты. Автор этих наблюдений заключает, что отсутствие жесткой генетической детерминации хищнического поведения дает у псовых возможность формирования оптимальных индивидуальных навыков пищедобывающего поведения, которые развиваются путем проб и ошибок. Таким образом, преследование и схватывание потенциальной жертвы не является частью хищнического пищедобывающего поведения, а является проявлением исследовательской активности. Однако вернемся к анализу процесса доместикации. Другой стороной дикости наряду с трусостью и боязнью является агрессивное поведение, возникающее в ситуации, когда животному некуда бежать от опасности. И боязнь, и агрессия в процессе доместикации должны быть преодолены или трансформированы в такой степени, чтобы животное было способно сосуществовать с человеком. Большой вклад в исследования генетического контроля реакции животных на человека внесли Д. К. Беляев и его последователи, ведущие работу по селекции лисицы на терпимость человека. Лисица обычно пугливое животное с выраженным инстинктом бегства, которое сменяется агрессивной реакцией при критическом сокращении дистанции. Однако в популяции лисиц, служившей исходным материалом для селекции, наблюдалась дисперсия поведения по отношению к человеку. Частота агрессивных животных составляла 30%, испытывающих страх — 20%, злобно-трусливых — 40%, спокойных, лояльных, толерантных к человеку — 10%. В этой популяции проводилась селекция, в результате которой формировались две линии: одна с резко выраженной агрессивной реакцией, другая с терпимостью к человеку. Отбор оказался успешным. Он повысил долю особей соответствующего поведения более чем в два раза, что свидетельствует о генетической компоненте в поведении по отношению к человеку. При скрещивании между собой этих крайних по поведению линий лисиц полученные гибриды характеризовались изменчивостью поведения — от крайне выраженной агрессивности до чрезвычайно дружелюбного отношения к человеку, со значительным превышением этих показателей в родительских линиях. Кривая частоты распределения признаков по всему массиву гибридов имеет хорошо выраженный двухвершинный характер. При возвратном скрещивании гибридов на родителя с ручным типом поведения значительно большая часть потомков обладала дружелюбным поведением. А при возвратном скрещивании на родителя из агрессивной линии — чрезвычайно агрессивным поведением. Этот результат наряду с быстрым расхождением селектируемых популяций свидетельствует о том, что данная форма поведения контролируется небольшим количеством локусов (очевидно, не более двух), а значительная дисперсия объясняется влиянием генов-модификаторов на порог реакции по отношению к человеку. Сопоставимые результаты были получены на серой крысе, американской норке, речной выдре. Так, например, в исходной популяции речной выдры, отловленной из естественных условий дикой природы Сахалина, соотношение животных по формам поведения по отношению к человеку составило: с реакцией страха — 80%, с агрессивной реакцией — 10% и терпимые к человеку — 10%. За три поколения разведения в неволе соотношение указанных фенотипов трансформировалось в сторону увеличения доли особей, терпимых к человеку (37,1), а трусливых и агрессивных составило 52% и 11%. Закономерности доместикационного поведения были исследованы на домашних животных. Так, сравнительный анализ овец выявил породную специфичность полиморфизма доместикационного поведения. Селекционно продвинутые породы, т. е. заводские, высокоспециализированные по продуктивности породы, отличаются высокой частотой поведения доместицированного типа, достигающей, например, у остфризской породы 86%. У неспециализированных пород наблюдается выраженное оборонительное поведение, и животные такого «дикого» класса преобладают (77% — 95%). Полагается, что полиморфизм такого доместикационного поведения в заводских породах формировался в результате естественного отбора по устойчивости к стрессовым условиям содержания и селекции по продуктивности. Отличие собаки от других домашних животных состоит в том, что ее селекция велась преимущественно по поведенческим признакам, она не является продуктивным животным (т. е. не производит какие-либо полезные для человека материальные продукты), ее полезные качества как в процессе одомашнивания, так и дальнейшего использования — это особенности поведения. Остановимся на наиболее значимых и изученных с точки зрения наследования поведенческих признаках собаки. Поведенческие признаки при межпородной гибридизации Классическую работу по изучению генетики поведенческих признаков разных пород собак провели Скотт и Фулер. Исследованию подверглись чистопородные собаки: жесткошерстные фокстерьеры, коккер-спаниели, басенджи, колли, биг-ли. Однако наиболее интересные и многочисленные эксперименты были проведены на коккер-спаниелях и басенджи. Коккер-спаниели характеризуются дружелюбием и низкой агрессивностью к человеку, Басенджи, наоборот, весьма агрессивны и, в отличие от первых, в возрасте 6 недель очень боятся человека: при его появлении убегают, скулят, а загнанные в угол проявляют агрессию. Кроме того, басенджи очень мало лают. Осуществлена большая программа скрещивания этих пород, которая включала реципрокные и возвратные скрещивания, результаты которых обобщены в табл. 4. Таблица 4. Характеристика басенджи и коккер-спаниелей (Эрман и Парсонс, 1984) Гибриды первого поколения по поведению сходны с басенджи, поэтому авторы предполагают, что эти поведенческие признаки определяются одним или большим числом генов. Сопротивление ограничению свободы объясняется различием по одному гену без доминирования. Интерпретация результатов осложняется тем, что между двумя возможными типами гибридов первого поколения имеются значительные различия. Гибриды от самки басенджи и самца спаниеля, а также от самки спаниеля и самца басенджи обнаруживают сходство с их матерями, что говорит о возможности материнского эффекта. Тестирование агрессивности в игре у гибридов не подчиняется простой закономерности. Предположено, что этот поведенческий признак контролируется двумя генами без признаков доминирования, но не исключается и более сложный тип наследования. Наследование способности к лаю Способность к лаю оценивалась в тесте, когда двум щенкам давали возможность в течение 10 мин. бороться за обладание костью. На рисунке 7 показаны результаты по всем 5 породам. Больше всех лают коккер-спаниели, меньше всех — басенджи. Как было установлено, этот признак имеет две составляющие: 1 — порог стимуляции, провоцирующий лай (он очень высок у басенджи и низкий у спаниеля); 2 — длительность лая (басенджи лает короткими сериями без повышения общего возбуждения, спаниели лают непрерывно и сильно возбуждаются). По порогу стимуляции лая гибриды оказались похожими на спаниеля, что говорит о доминантности в наследовании низкого порога с участием одного гена, хотя не исключается более сложное, с большим числом генов, наследование. По признаку длительности лая гибриды первого поколения занимают промежуточное положение по отношению к родителям, а гибриды второго поколения похожи на гибридов первого, что свидетельствует о моногенном наследовании без доминирования. Таким образом, по перечисленным признакам наследование оказалось преимущественно промежуточным между менделевским и полигенным. Особенности наследования пассивно- и активно-оборонительной реакции Существенный вклад в генетику поведения собак внес отечественный ученый Л. В. Крушинский, начавший эти исследования еще с конца 30 годов. Так, он один из первых, кто исследовал влияние уровня возбудимости нервной системы на поведение, в частности, на оборонительную реакцию. Эта зависимость исследовалась на двух породах собак. Для гибридологического анализа были использованы гиляцкие (восточно-сибирские) лайки и немецкие овчарки. Поведение собак обеих пород характеризовалось отсутствием пассивно-оборонительного поведения (трусости), но гиляцкие лайки обладают малой возбудимостью, а немецкие овчарки — высоковозбудимые, что обнаруживалось в специальных тестах. Гибриды первого поколения (25 особей) обнаружили хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию (рис. 8). У собак возбудимость наследуется как доминантный или полудоминантный признак. Анализ результатов показывает, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявляться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Но у гибридов, унаследовавших пассивно-оборонительную реакцию от гиляцких лаек (она не проявляется в силу малой возбудимости, но при фармакологической стимуляции возбудимости — хорошо выражена) и повышенную возбудимость от немецких овчарок, регулярно обнаруживали признаки страха. Пассивно- и активно-оборонительное поведение наследуется независимо друг от друга, а проявление этих двух поведенческих признаков у одной особи формирует своеобразное злобно-трусливое поведение. Рис. 7. Различия в особенностях лая у собак разных пород. Вокализация в тестах на доминирование при тестировании щенков в разном возрасте (Эрман и Парсонс, 1984) А. Среднее число звуков лая. Б. Процент лающих животных. БА — басенджи, БИ — бигли, КС — коккер-спаниели, Ш — шотландские овчарки, ВД — волкодавы. Рис. 8. Наследование поведенческих реакций и возбудимости у собак разных пород (по Крушинскому, 1991) Указанные на рисунке обозначения относятся ко всем родословным. 1 — пассивно-оборонительная реакция; 2 — активно-оборонительная реакция; 3 — одновременное наличие обеих оборонительных реакций; 4 — отсутствие обеих оборонительных реакций. Самцы — гиляцкие лайки. Самки — немецкие овчарки. Убедительно был показан вклад генетической и средовой (условия содержания и воспитания) составляющей в формировании оборонительного поведения немецких овчарок и эрдельтерьеров. Собаки обеих пород (272 особи) воспитывались в разных условиях: одна группа — у частных лиц без изоляции от внешнего мира, другая — в питомниках с известной изоляцией от внешних условий. При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается у обеих пород, но значительно резче — у немецких овчарок по сравнению с воспитанием у частных лиц (таб. 5). Таблица 5. Проявление и степень выраженности пассивно-оборонительной реакции (ПОР) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по Л. В. Крушинскому, 1991) В отношении активно-оборонительной реакции были получены результаты, обнаруживающие ослабление проявления реакции в условиях изоляции по сравнению с содержанием у частных лиц (таб. 6). Таблица 6. Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (АОР) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по Л. В. Крушинскому, 1991) Таким образом, условия изоляции усиливают проявление пассивно-оборонительной реакции, но ослабляют активно-оборонительную реакцию. Вместе с тем хорошо прослеживается межпородное различие оборонительных реакций, указывающих на их генетическую компоненту. Оценка частоты выраженности активно-оборонительной реакции по методу Крушинского у 5 пород овчарок (таб. 7), живущих в условиях чабанских бригад, ранее не обученных караульной службе и изолированных от обученных собак, при имитации нападения позволила по проявлению реакции расположить породы в следующем порядке: среднеазиатская овчарка, кавказская овчарка, южнорусская овчарка, немецкая овчарка, колли. Это сравнительное исследование хорошо иллюстрирует направленность селекции по поведению этих пород собак. Вместе с тем следует отметить, что агрессивное поведение имеет как минимум две составляющие, каждая из которых детерминируется своей генетической системой. Было установлено, что при селекции на ручной тип поведения и снижение агрессии к человеку у крыс межсамцовая агрессия не меняется, и по этому признаку ручные и дикие крысы не различаются во всех исследованных поколениях селекции. Не обнаружено отличий между ручными и агрессивными к человеку крысами по числу животных, которые убивают подсаженных к ним мышей. Эти данные указывают на то, что генетические системы, контролирующие межсамцовую агрессию и агрессию на человека, являются различными. Уместно заметить, что и у собак можно проследить избирательность агрессивных реакций по отношению к разным объектам, и в этом случае, очевидно, речь также может пойти об их различной генетической природе. Таблица 7. Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (АОР) у собак разных пород (из Н. Г. Андриановой и др., 1992) Обозначения: ЗО — злоба отсутствует; ЗЛ-1 — злоба, лай первой степени; ЗЛ-2 — злоба, лай второй степени; ЗЛ-3 — злоба, лай третьей степени; ЗХ-1 — злоба, хватка первой степени; ЗХ-2 — злоба, хватка второй степени; ЗХ-3 — злоба, хватка третьей степени (максимальная выраженность злобы). Наследование способности к обучению Способность обучаться, приобретать новый жизненный опыт — несомненно, генетически детерминированное свойство. Так, сравнительный анализ двух филогенетически различных групп хищников: псовых и кошачьих показывает, что их пищедобывающее поведение сильно отличается по генетическим задаткам. У псовых, как говорилось выше, убийство жертвы не входит во врожденный репертуар поведения, и им необходимо этому обучаться. Эволюция кошачьих характеризуется крайне узкой специализацией. Представители этого семейства без исключения убивают жертву смертельным укусом в область шеи. Стереотип смертельного укуса — врожденное свойство поведения кошачьих. Экспериментальным путем продемонстрирована самостоятельность его нейрофизиологического механизма, и локализованы центры, запускающие смертельный укус в среднем мозге. У кошек инстинкт преобладает над приобретенными навыками. Известно, что кошки с трудом поддаются дрессировке. Опыты по выработке классического условного рефлекса у кошек часто приводят к формированию условной реакции страха, и проведение эксперимента становится невозможным. Поэтому способность к обучению у этих животных изучена в основном на инструментальных реакциях с положительным подкреплением. Убедительные данные о генетическом контроле за скоростью приобретения навыков получены на крысах. В течение семи поколений удалось произвести селекцию из одной популяции двух субпопуляций «глупых» и «умных» крыс по скорости прохождения лабиринта и количеству ошибок, что указывает на значительную генетическую изменчивость способности к обучению. В дальнейшем из обеих линий крыс сформировали три группы, из которых одна группа выращивалась в обычных условиях; вторая — в условиях, ограничивающих познавательную активность; третья — в обогащенной для познания среде. Межлинейные различия по способности обучаться обнаружились только у второй группы (рис. 8). |