Защита растений от болезний Шкаликов 2010. Учебник защита растений от болезней КолосС
 Скачать 26.25 Mb.
|
|
Патологический процесс. Патологический процесс, или патогенез, — изменения в жизнедеятельности растений, возникающие в результате болезни. К ним относятся биохимические, физиологические, морфологические, иммунные и другие процессы, происходящие в растении после воздействия причинного фактора. Выделяют три основных этапа патологического процесса. Заражение, или проникновение возбудителя в ткани растения. На этом этапе между растением и паразитом устанавливается не механическая, а уже биологическая связь. Простое механическое загрязнение, то есть попадание патогена на поверхность растения, еще не означает, что произошло заражение. Возбудители болезней проникают в растения различными путями. Большая часть патогенов попадает в ткани через естественные отверстия устьица, чечевички, гидатоды, рыльце пестика. Таким образом проникают, например, все возбудители ложных мучнистых рос, многие бактерии. Другие патогены, например вирусы, многие грибы — факультативные паразиты, проникают через различные макро- и микротравмы тканей растений. Существует небольшая группа патогенов (среди них грибы — возбудители настоящих мучнистых рос, цветковые паразиты, которые могут внедряться в растения через неповрежденные клеточные стенки покровных тканей, используя для их разрушения особые ферменты. Для различных видов возбудителей требуются определенные условия окружающей среды, благоприятствующие заражению (режим температуры и влажности, наличие света и кислорода. Большое значение как фактор, определяющий саму возможность заражения, имеют выделения растений, их количество и качественный состав, которые зависят от вида, сорта растения, его возраста, физиологического состояния. Развитие, или накопление биомассы, патогена. Попав на благоприятный для питания субстрат, патогены начинают размножаться. При этом они могут находиться внутри клеток растения возбудитель килы капустных, в межклетниках (возбудитель ложной мучнистой росы капусты, на поверхности пораженной ткани возбудитель настоящей мучнистой росы огурца. Заселение пато генов может быть локальным либо охватывающим значительные участки ткани растения. При системной реакции патогены распространяются по всему растению. Возникающие в процессе взаимодействия растения и патогена нарушения фотосинтеза, водного режима, дыхания, синтеза белков и углеводов и т. п. вызывают общие физиологические и биохимические изменения, а вслед за ними и параллельно анатомо-морфологические изменения. Наступает следующий этап патологического процесса. Проявление болезни, или появление симптомов. На этом этапе явно видно, что в результате взаимодействия патогена, рас тения-хозяина и факторов внешней среды произошли патологические изменения, характерные для данной болезни. Тип симптомов может быть самым разнообразными зависит в первую очередь от вида возбудителя. Началом проявления болезни считают момент появления первых симптомов, а для грибных болезней — момент появления споронош ения на поверхности растения. Инкубационный период болезни. В патологическом процессе период от заражения (проникновения патогена в растение) до появления внешних признаков (симптомов) заболевания называется инкубационным периодом. Продолжительность этого периода имеет большое значение в общем ходе развития болезни. Чем он короче, тем быстрее будет распространяться болезнь, так как растение с момента окончания инкубационного периода становится источником инфекции. При скрытом (латентном) течении болезни, если возбудитель передается с соком, зараженное растение становится источником инфекции раньше. Продолжительность инкубационного периода зависит от биологических особенностей возбудителя болезни, степени восприимчивости растения и условий окружающей среды, особенно температуры. Например, у головневых грибов инкубационный период продолжается несколько месяцев, ау ржавчинных грибов — несколько дней. Инкубационный период возбудителя фитофтороза картофеля (Phytophthora infestans) при среднесуточной температуре С равен 4 дням , а при температуре 13...15 С увеличивается до 8...10 дней. Влажность окружающей среды также может оказывать влияние на продолжительность инкубационного периода. При грибных заболеваниях завершающим этапом патологического процесса служит появление споронош ения. Оно развивается, как правило, в условиях повышенной влажности (при пониженной влажности не появляется, инфекция остается вскрытой форме, продолжительность инкубационного периода увеличивается. В целом продолжительность инкубационного периода зависит от скорости развития возбудителя и распространения его в тканях растения. Для проведения краткосрочных прогнозов развития болезни важно знать продолжительность периода и уметь его рассчитать. Это дает возможность своевременно провести защитные мероприятия (например, опрыскивание растений фунгицидами) и предотвратить распространение болезни на другие участки. Первичная и вторичная инфекция. Первичная инфекция, или первичное заражение, — это болезнетворное начало (представленное определенной формой, которое впервые в данный вегетационный период после сохранения в неблагоприятных условиях вызвало заражение растения. На практике под первичной инфекцией понимают место (субстрат-носитель) сохранения патогена в неблагоприятный для него период. Это может быть почва, растительные остатки, семена и т. п. Хотя первичное заражение обычно происходит за счет перезимовавшей инфекции, она может появиться на данном участке и с приобретенным посадочным материалом и семенами или извне, перенесясь (споры грибов) с большого расстояния. Первичная инфекция как перезимовавшее болезнетворное начало у грибов может быть представлена различными формами склероциями, цистами, клейстотециями, телиоспорами и др. Зимующие стадии возбудителей болезней иногда бывают очень стойкими и могут сохраняться (например, в почве) в течение нескольких лет (покоящиеся споры возбудителя килы капусты — Plasmodiophora brassicae). Длительность сохранения первичной инфекции следует учитывать при составлении севооборотов. 20 Вторичной инфекцией называют болезнетворное начало, обеспечивающее перезаражение, то есть распространение от растения к растению болезни в течение вегетационного периода, и основной способ его распространения. Вторичная инфекция у грибных патогенов может быть представлена различными формами зооспорами, спорангиеспорами, конидиям и, урединиоспора- ми, обрывками мицелия. Заражение растений некоторыми болезнями происходит только один раз за вегетационный период. Такие болезни называют м оно циклическими, вторичная инфекция при них отсутствует. К моноциклическим болезням относятся твердая головня пшеницы, пыльная головня пшеницы, красная пятнистость листьев сливы и др. При большинстве других заболеваний — их называют полициклическими после завершения инкубационного периода формируется инфекция, способная вызвать заражение других растений в этот же вегетационный период, причем происходит это неоднократно. Данную инфекцию принято называть генерацией Примеры полициклических болезней — американская мучнистая роса смородины икры жовника, парша яблони за вегетационный период образуется более 10 генераций кони дий), корончатая ржавчина овса (в течение лета образуется 2...3 генерации урединиоспор). Для организации защиты от болезней необходимо знать, каким образом и где может сохраняться возбудитель конкретной болезни, а также как он распространяется в период вегетации. Пути распространения возбудителей болезней. Распространяться возбудители болезней растений могут различными способами. Наиболее часто встречается распространение воздушным путем (анемохория), с водой (гидрохория), с помощью различных организм ов-переносчиков (зоохория) и человека (антропохория). Распространение по воздуху особенно часто встречается у грибов. Споры грибов переносятся с воздушными потоками на огромные расстояния, например возможно распространение спор ржавчинных грибов на расстояние в несколько тысяч километров, при этом они могут подниматься с воздушными потоками на высоту до 3 км, не теряя жизнеспособности. Вовремя переноса спорна большие расстояния они остаются в воздухе длительное время несколько дней и даже месяцев. В результате возможно возникновение болезни в местности, весьма отдаленной от первичного источника образования спор. Сохранение инф екционности спор зависит от биологических особенностей возбудителя, а также от условий, создающихся в воздушном потоке температуры, влажности, солнечной радиации и др. Например, урединиоспоры возбудителя линейной ржавчины (Puccinia graminis) сохраняют жизнеспособность в воздухе намного дольше, чем конидии возбудителя пероноспороза капусты (Peronospora brassicae), так как на последние сильно влияет влажность воздуха. Ф итопатогенные бактерии попадают в воздушные потоки с мельчайшими частицами пораженных тканей, реже в виде высохших пленок бактериального экссудата. Например, возбудитель бактериального ожога плодовых (Erwinia amylovora) в виде слизистых нитей экссудата может далеко переноситься ветром. Расстояния, на которые распространяются по воздуху бактерии, гораздо меньше, чем расстояния, преодолеваемые грибными патогенами. В ода как средство распространения возбудителей болезней на большие расстояния не имеет существенного значения, хотя играет определенную роль при передаче их в ограниченном пространстве (поле, сад, теплица. С поливными водами, с каплями дождя, росы, при гидропонной культуре распространяются многие грибные и бактериальные патогены (возбудители увядания различных растений — грибы рода Fusarium, возбудитель килы капустных возбудитель бактериальной угловатой пятнистости листьев огурца — Preudomonas syringae pv. Многие патогены, например возбудители ложных мучнистых рос, распространяются преимущественно воздуш но-капельным путем, то есть одновременно с помощью воды и воздуха, только в таких условиях сохраняя свою жизнеспособность. Часто в распространении возбудителей болезней растений участвуют насекомые, клещи, нематоды, дикие и домашние животные. Для некоторых фитопатогенных вирусов и фитоплазм развитие в теле насекомых, клещей или нематод является частью биологического цикла (фитоплазма — возбудитель столбура пасленовых, вирус — возбудитель желтой карликовости картофеля. Они распространяются в природе только с помощью векторов (организм ов-переносчиков). Бактерии могут распространяться, находясь внутри тела насекомого или на его поверхности. Например, активными переносчиками слизистого бактериоза капусты вовремя вегетации являются капустная муха, клопы и другие насекомые — вредители ка пусты. Посредством зоохории могут распространяться и грибные па тогены. Так, конидиальная стадия возбудителя спорыньи ржи ( Claviceps purpurea) переносится многими насекомыми с завязей пораженных цветков на здоровые растения в виде медвяной росы. Часто насекомые и другие организмы, участвуя в распространении болезней, способствуют проникновению патогенов в ткани растения. Например, возбудитель плодовой гнили семечковых (Monilia fructigena) проникает в плоды через ранки на кожице, чаще всего нанесенные плодожоркой, казаркой, птицами Распространение человеком возбудителей болезней растений происходит при проведении ручных операций по уходу за ними (при выламывании пасынков томата переносится вирус табачной мозаики — возбудитель мозаики томата, при механических обработках (с прилипшими на деталях культиватора частицами почвы по полю распространяются споры возбудителя рака картофеля — Synchytrium endobioticum). Кроме того, возбудители болезней растений могут быть завезены в новые районы и страны с семенными посадочным материалом, сельскохозяйственной продукцией и сырьем. Разнообразие путей распространения возбудителей заболеваний растений следует учитывать при прогнозе болезней и принимать соответствующие меры защиты. Способы сохранения возбудителей болезней. Возбудители болезней растений, в основном фитопатогенные грибы и бактерии, могут сохраняться в растительных остатках (стерне, листьях, плодах, корнях и т. п, находящихся на поверхности почвы или в неглубоком почвенном слое. В послеуборочных остатках обычно зимуют факультативные паразиты и факультативные сапрофиты облигатные паразиты сохраняются на растительных остатках в покоящихся формах (например, в форме ооспор в растительных остатках зимует возбудитель ложной мучнистой росы огурца — Peronoplasmopara cubensis). Единичные стойкие вирусы (вирус табачной мозаики) могут сохраняться в послеуборочных остатках растений. Почва может служить резерватором и накопителем инфекции. Некоторые почвообитающие фитопатогенные грибы (из родов Fusarium, Rhizoctonia и др, бактерии (рода Agrobacterium) могут жить в почве и вне пораженных растений, при благоприятных условиях переходя к паразитическому образу жизни. Однако большая часть патогенов неспособна к длительному существованию в почве в качестве сапротрофов и лишь сохраняется в ней в форме покоящихся структур (склероции, хламидоспоры, цисты, ооспоры и т. п. Почва является основным первичным источником инфекции для сютеротиниоза озимых, ложной мучнистой росы подсолнечника, корневых гнилей зерновых, рака картофеля. В почве сохраняются семена цветковых растений-паразитов — повилики, за разихи. Представители всех фитопатогенных микроорганизмов, атак же цветковые паразиты могут сохраняться в семенном и посадочном материале. Они могут находиться там в виде примесей (скле роции грибов, на поверхности семян (телиоспоры твердой головни пшеницы, внутри семян (мицелий пыльной головни пшеницы) и посадочного материала (вирусы в клубнях картофеля. Зараженные семена и посадочный материал — опасный источник первичной инфекции, так как представляет собой возможный первичный очаг возбудителя в поле, саду, теплице. Пораженные многолетние растения (в том числе сорняки, озимые, тепличные культуры) при возобновлении болезни наследующий год становятся первичными источниками инфекции для здоровых растений. Таким способом сохраняются вирусы, ф итоплаз мы, бактерии, реже — грибы. Можно привести следующие примеры. Для многолетних плодовых культур вирусная инфекция становится хронической, то есть развивается в течение многих лет бактериозы (например, бактериальный рак, или некроз, косточковых пород) также становятся хроническими. Мучнистая роса зерновых может переходить с яровых зерновых на озимые, если не соблюдать пространственную изоляцию полей зерновых в севообороте. Возбудитель ржавчины гороха ( Uromyces pisi) сохраняется в виде мицелия в корневищах многолетнего сорняка — молочая. Другими источниками сохранения инфекции могут быть насекомые и клещ и-переносчики, а также другие организмы, в теле которых способны зимовать многие вирусы и некоторые бактерии. Возбудитель бактериального увядания кукурузы (Erwinia stewartii) может сохраняться в организме блошек рода Chaetocnema. Вирус полосатой мозаики пшеницы сохраняется в теле галообра- зующих клещей рода Eriophyes. Эпифитотии. Массовые вспышки болезней растений на определенной территории называют эпифитотиями. Если такие вспышки охватывают несколько стран или целые континенты, их называют панфитотиями. Примером панфитотии, имевшей очень серьезные экономические, политические и демографические последствия, может служить массовое распространение фитофтороза картофеля в х годах XIX в, охватившее многие страны Европы. Выделяют также местные эпифитотии (охватывают сад, поле, питомник, хозяйство) и прогрессирующие (в масштабе района, облас ти). В развитии любой эпифитотии выделяют три стадии подготовительную, собственно эпифитотию и затухающую стадию. Н а первой стадии происходит накопление инфекционного начала. При развитии ржавчинных болезней или настоящих мучнистых рос патогены очень быстро размножаются, а при развитии корневых гнилей инфекционное начало накапливается гораздо медленнее. Сведения о характере подготовительной стадии э пи фитотии каждой болезни дают возможность вовремя начать защитные мероприятия. На второй стадии наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью. На третьей стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается (период депрессии, при этом уменьшается численность возбудителя. На продолжительность этой стадии сильно влияют погодные условия, особенно в случае сезонных эпиф ито тий. Знание закономерностей возникновения и развития эпиф ито тий необходимо для того, чтобы составлять прогноз их появления и своевременно организовывать защиту сельскохозяйственных культурна той или иной территории. Развитие инфекционной болезни определяется взаимодействием трех компонентов фитопатогена, растения-хозяина и условий окружающей среды. При массовых поражениях растений обычно наблюдается сочетание следующих условий: • на определенном участке накапливается большой запаси н ф екции возбудителя болезни; • на больших площадях в ареале развития болезни выращивают сорта растений, восприимчивые к данному возбудителю; • условия окружающей среды, оптимальные для развития данного патогена. В озникновение эпифитотий определяется исходным запасом инфекционного начала, скоростью его нарастания, быстротой его распространения на дальние расстояния и способностью заражать растения при небольшом запасе инфекционного начала. Эти факторы во многом зависят от биологических особенностей патогена, устойчивости растений, погодных условий. Патоген должен быть вы сокоагрессивным, иметь расы, вирулентные к возделываемым сортам. Н а устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия и погода. Условия внешней среды (температура, влажность) определяют длительность инкубационного периода патогена, возможность и скорость образования спору грибов, количество генераций и последующие заражения. Например, заражение пшеницы возбудителем бурой ржавчины (Puccinia recondita) возможно только при наличии капельножидкой влаги на листьях в течение 4...8 ч при температуре 15...20 С (оптимальная температура для прорастания урединиоспор). Специализация и изменчивость возбудителей болезней. Под специализацией возбудителей болезней понимают приуроченность их к определенному питательному субстрату. Каждый патоген приспособился паразитировать на растениях определенных видов и сортов, в наиболее подходящие для него фазы развития растения. Некоторые патогены для своего существования выбирают конкретные растительные органы и ткани. В связи с такой разборчивостью патогенов в питании принято выделять несколько типов их специализации. Ф ил о генетическая специализация проявляется в приспособлении патогенов к питанию на растениях определенного семейства, рода, вида и даже сорта. Для того чтобы патоген мог паразитировать на растении, получая от него необходимые ему питательные вещества, эти вещества должны присутствовать в тканях данного растения в доступной форме, одновременно должны отсутствовать токсичные для патогена соединения. Следовательно, состав растений-хозяев зависит оттого, насколько широк выбор доступных питательных веществ в этих растениях и насколько успешно растения сопротивляются паразитированию на них. Различают широко- и узкоспециализированных возбудителей болезней. Широкоспециализированные патогены, или полифаги паразитируют на растениях разных семейств или внутри одного семейства на растениях разных родов. Например, возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea) поражает землянику, капусту, морковь, розу и многие другие культуры. Из многочисленных бактериальных па тогенов можно назвать Pseudomonas solanacearum (вызывает сосудистые бактериозы растений 27 семейств. Один из ш ирокоспеци ализированных патогенов, поражающих растения многих семейств, — вирус табачной мозаики. К узкоспециализированным возбудителям болезней, или монофа гам, поражающим растения одного рода или вида, относятся гриб — возбудитель церкоспороза свеклы ( Cercospora beticola), паразитирующий только на свекле, бактерия — возбудитель некроза сердцевины стебля томата (Pseudomonas corrugata), поражающая томат. У некоторых патогенов выделяют еще более специализированные формы, различающиеся между собой только по способности паразитировать на определенных сортах растения-хозяина, — такие формы называют физиологическими расами Их обозначают арабскими цифрами. Наличие физиологических расу патогена определяют по способности поражать стандартные наборы так называемых сортов-дифференциаторов. Физиологические расы впервые были установлены у ржавчинных грибов теперь они известны у многих других грибных патогенов, фитопатогенных бактерий, вирусов, цветковых паразитов. Ф илогенетическая специализация многих грибных патогенов коррелирует со степенью паразитизма. Большинство узкоспециализированных патогенов относится к облигатным паразитами наоборот, факультативные паразиты в основном являются поли- фагами. Знание филогенетической специализации патогенов дает возможность правильно составлять севооборот, используя его в борьбе с болезнями, а также успешно проводить селекционную работу по созданию сортов, устойчивых к новым расам возбудителей болезней Онтогенетической, или возрастно-физиологической, специализацией называется способность патогена поражать растения, находящиеся в определенной фазе развития. Такая приуроченность связана с различным состоянием продуктов метаболизма растения и питательными свойствами его тканей в различные периоды роста и развития. Например, возбудитель головни лука ( Urocystis cepulae) поражает только всходы 3... дневного возраста от прорастания семян до образования первого листа, возбудитель церкоспороза свеклы ( Cercospora beticola), наоборот, поражает старые листья. Некоторые патогены, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), могут поражать растения на протяжении всего периода их развития и даже вовремя хранения. Знание онтогенетической специализации конкретного возбудителя заболевания дает возможность определять наиболее уязвимые фазы в развитии растений и подбирать соответствующие приемы защиты. О р га нот ро п на я и тканевая специализации характеризуются приуроченностью патогенов к определенным органами тканям растения. Так, возбудитель спорыньи злаков ( Claviceps purpurea) поражает только завязи культурных и дикорастущих злаков, а возбудитель черной ножки капусты ( Olpidium brassicae) — преимущественно корни растений. В качестве примера тканевой, или гистотропной, специализации можно привести возбудителей настоящих мучнистых рос, питающихся в основном за счет клеток эпидермиса. Знание того, какие органы и ткани растений преимущественно поражаются тем или иным патогеном, необходимо для обеспечения наилучшей защиты (обработка фунгицидами, удаление сильно пораженных частей растений). Фитопатогены обладают мощным механизмом изменчивости, определяющейся варьированием в их генетической структуре факторов патогенности. У грибов причиной изменчивости в основном являются нарушения полового процесса у бактерий наследственные изменения происходят в результате спонтанных мутаций или рекомбинаций при парасексуальных процессах генетическая изменчивость вирусов может возникать на этапе репликации их нуклеиновых кислот. При этом появляются новые внутривидовые биотипы, физиологические расы бактерий и грибов, новые штаммы вирусов, способные поражать новые сорта и даже виды растений. ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ |