Защита растений от болезний Шкаликов 2010. Учебник защита растений от болезней КолосС
 Скачать 26.25 Mb.
|
|
гаусторий, или присосок. Это обычно отростки гиф, проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представляющие собой специализированные органы грибов (рис. Рис. 6. Гаустории различной формы у грибов родов: а — Эризифе; б — Альбуго; в — Пероноспора 53 В процессе эволюционного развития грибы выработали способность видоизменять мицелий в зависимости от условий среды обитания. Наиболее часто встречаются следующие видоизменения мицелия. Х лам и до споры клетки с толстыми оболочками, образующиеся при распаде мицелия в результате неблагоприятных условий внешней среды. Г ем мы клетки мицелия, по способу образования напоминающие хламидоспоры, но отличающиеся непостоянством размера и формы. Как и хламидоспоры, они способны длительное время сохраняться, а при благоприятных условиях прорастать мице лием. О иди и — округлые или удлиненные клетки с тонкой оболочкой, образующиеся в результате распадения и обособления отдельных ветвей мицелия. Сохраняются непродолжительное время, прорастают обычно мицелием. Б ласт ос поры почкующийся мицелий. Представляет собой маленькие выросты на поверхности округлившихся и обособленных клеток мицелия. Постепенно они увеличиваются, отделяются от материнской клетки и снова начинают почковаться. Блас тоспоры встречаются в цикле развития дрожжевых и некоторых других голосумчатых грибов. Т я ж и (шнуры) — шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и частично сросшихся в продольном направлении гиф. Р изо морфы ветвящееся сплетение мицелия с темноокрашенными поверхностными гифами. Наружные гифы ризоморф обычно отмершие, темные, толстостенные, а внутренние — бесцветные, тонкостенные, живые. Ризоморфы служат для распространения гриба и передвижения питательных веществ, устойчивы к неблагоприятным условиями способны долго сохранять жизнеспособность. Типичные ризоморфы характерны для известного гриба опенка (Armillariella Ми цели аль н ы е пленки плотные сплетения мицелия, развивающиеся на поверхности или внутри питательного субстрата. У древоразрушающих трутовиков пленки формируются в трещинах древесины пораженных деревьев и достигают толщины. 15 мм. По внешнему виду мицелиальные пленки напоминают замшу. С кл ер о ц и и — плотные переплетения гиф округлой или вытянутой формы, размером от десятых долей миллиметра доне скольких сантиметров (чаще с горошину. Мицелий наружной части склероция обычно темноокрашенный, толстостенный. Внутренняя часть склероция состоит из сильно обезвоженных, тонких, бесцветных гиф, богатых питательными веществами. Это наиболее часто встречающееся видоизменение мицелия служит для сохранения грибов в неблагоприятных условиях. Склероции прорастают мицелием или плодовыми телами. М и цели аль н ы ест ром ы — мясистые сплетения гиф. Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативными репродуктивным способами. Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными или малоспециализированными частями мицелия. Оно может происходить при помощи частиц или обрывков грибницы, которые дают начало новому мицелию. Этот простой способ размножения грибов довольно широко распространен в природе его используют также при искусственном разведении грибов, например шампиньона, вешенки, и при пересевах чистых культур в лабораториях. Более специализированными частями вегетативного размножения грибов являются образования грибницы, которые обособляются на отдельные клетки и легко отделяются. К таким органам вегетативного размножения относятся хламидоспоры, оидии и геммы (рис. Репродуктивное размножение может быть бесполыми половым. При бесполом размножении образуются особые споры на специальных обособленных ветвях мицелия. По происхождению споры бесполого размножения могут быть эндогенными и экзо- 6 в б в а а — бластоспоры; о — оидии в — хламидо споры Рис. 7. Вегетативное размножение грибов: Рис. 8. Органы бесполого спороношения: а — зооспорангий; о — спорангий в — кони- диеноссц с конидиями 55 генными. Эндогенные споры образуются внутри особых клеток — спорангиев, ау низших грибов — зооспорангиев (рис. 8). Спорангии и зооспорангии формируются на особых ветвях мицелия, называемых спорангиеносцами и зооспорангиеносцами. При образовании спорангия кончик спорангиеносца постепенно утолщается, увеличивается в размере и отделяется перегородкой. Протоплазма этого образования с большим числом ядер распадается на многочисленные части, которые превращаются в одноклеточные споры эндогенного бесполого происхождения. Из разрушенного спорангия споры распространяются стоками воздуха и могут дать начало новому развитию мицелия. Так размножается, например, гриб рода Мисог. Примерно также формируются зооспорангии, но внутри них образуются подвижные споры с одним или двумя жгутиками, которые называются зооспорами. Образование зооспорангиев характерно для грибов, приуроченных в своем развитии к водной среде или очень высокой относительной влажности воздуха. Экзогенные споры бесполого спороношения ( конидии ) образуются у высших грибов на поверхности конидиеносцев. Образование конидий происходит на концах конидиеносцев, которые вначале слегка разрастаются в небольшое вздутие, появляется перегородка, отделяющая их от конидиеносцев. Вздутие увеличивается в размере, оболочка у него утолщается, и оно превращается в конидию. Последняя легко отделяется от конидиеносца. Конидии у разных грибов очень разнообразны по размеру, форме, окраске, способу прикрепления к конидиеносцу. Строение самих конидиеносцев тоже отличается разнообразием. Морфология конидиеносцев и конидий — важные диагностические признаки грибов. У некоторых грибов конидиеносцы скучиваются, и из них образуются особые конидиальные образования коремии, ложа, пик- ниды (рис. 9). Коремии представляют собой пучки плотно соединенных в продольном направлении конидиеносцев, на концах которых формируются конидии. Ложе — это плотное сплетение гиф мицелия, на поверхности которого образуются сплошным слоем короткие конидиеносцы с конидиями. Ложа часто формируются на мицелии внутри ткани поражаемого растения и долгое время остаются прикрепленными. Освобождаются ложа через разрывы покровной ткани к моменту созревания конидий. Образование лож характерно для несовершенных грибов порядка Меланкониевые. Пикниды — это шаровидные или грушевидные полые вместилища, состоящие из плотного сплетения мицелия, с узким отверстием. На внутренней поверхности пикнид формируются тесно ску- 56 б в Рис. 9. Типы конндиального спороношения: а — коремия; б — ложе в — ликнида ченные короткие конидиеносцы с конидиями, которые часто называют пикноспорами. Созревая, конидии выходят из пикниды через ее отверстие (устьице) сплошной слизистой массой. Пикни ды чаще всего частично или полностью погружены в субстрат ткань растения, и наружу выступает лишь устьице в виде темной точки. Сами пикниды имеют темноокрашенную оболочку, что позволяет обнаружить их невооруженным глазом. Образование пикнид присуще несовершенным грибам порядка Сферопсидалес, или Пикнидиалес. К половому относится такое спороношение, при котором споры возникают только после слияния разнокачественных в половом отношении клеток-гамет, то есть идет половой процесс. Различают три основные фазы полового процесса плазмогамия — слияние отцовской и материнской клеток, кариогамия — слияние ядер, редукция — деление ядра. Половые клетки могут быть морфологически одинаковыми или отличающимися. Половой процесс морфологически одинаковых гамет называют изогамным, а при наличии морфологически различных мужской и женской половых клеток — оогамным. У грибов, для которых характерен половой процесс, в цикле развития чередуются гаплоидные (пи диплоидные (п состояния, причем у некоторых грибов диплоидная фаза может быть такой, что после плазмогамии ядра не сливаются и наблюдается фаза дикариона п +п) . 57 Половое размножение протекает у разных групп грибов неоди наково. Основное предназначение полового процесса — образование споры, способной перезимовать или сохраняться длительное время при неблагоприятных условиях, а затем осуществлять первичное заражение растений. Половой процесс обеспечивает также возможность к изменчивости и наследованию признаков отцовской и материнской клеток. Бесполое спороношение предназначено главным образом для повторного распространения гриба и перезаражения растений, поэтому его еще называют летним. Сохранение и распространение грибов. Сохранение грибов в зимний период или при неблагоприятных для развития условиях происходит в форме некоторых видоизменений мицелия (склероции, тяжи, хламидоспоры), спор полового, а иногда бесполого споро- ношения, реже в виде живого мицелия. Основные источники сохранения первичной инфекции фитопатогенных грибов — почва, растительные остатки, семенной и посадочный материал, многолетние растения. Грибы распространяются от растения к растению с воздушными потоками (анемохория), водой и дождем (гидрохория), при помощи насекомых или животных (энтомохория, зоохория. Перенесение фитопатогенных грибов возможно и при проведении механизированных и ручных работ при уходе за растениями. Распространяются грибы преимущественно спорами бесполого спороношения. Условия окружающей среды и развитие грибов. Рост и развитие грибов, их паразитическая активность зависят от внешних условий, главные из которых — температура, влажность, обеспеченность кислородом. Температура влияет не только нарост и развитие грибов, но и сказывается на сохранении их жизнеспособности в зимний период. Оптимальная температура для большинства грибов составляет 18...25°С, хотя развитие их может проходить в диапазоне от 2 до 40 С При более низких температурах (2...0 С) способны развиваться лишь немногие виды, а при температуре ниже нуля рост грибов невозможен. Температура выше 40 С способствует резкому подавлению процессов жизнедеятельности, что приводит к гибели грибов. Инкубационный период после заражения растений грибами при оптимальных температурах в сочетании с другими необходимыми факторами самый короткий. Для большинства грибов необходима высокая влажность субстрата и окружающей среды. Так, для прорастания спор требуется наличие капельной влаги или влажность воздуха, близкая к 100 %. 58 Исключение составляют только грибы, вызывающие настоящие мучнистые росы. После внедрения гриба в ткани растения более важным фактором становится достаточное водообеспечение растения. Высокая влажность необходима и при формировании ко- нидиального спороношения. При образовании полового спороно- шения потребность во влаге снижается. Все грибы — аэробы. Сапротрофы и факультативные паразиты более требовательны к кислороду по сравнению с облигатными паразитами и внутриклеточными патогенами. Существенное значение для грибов, особенно почвообитаю щих, имеет кислотность среды. Обычно они предпочитают кислые субстраты и слабокислую реакцию среды. Оптимальная кислотность для большей части грибов находится в диапазоне pH от 4 до 6, хотя есть виды, предпочитающие более кислую, нейтральную и даже щелочную среду. Свет относится к второстепенным факторам в развитии грибов. Он имеет значение только для спороношения. Мицелий грибов, за исключением мучнисто-росяных, лучше растет без света. Специализация грибов. Царство грибов представлено всеми формами паразитической специализации — от некротрофов до биотрофов. Среди фитопатогенных грибов есть факультативные паразиты, факультативные сапротрофы и облигатные паразиты. В первую группу входят, как правило, виды с широкой филогенетической специализацией, то есть способные поражать растения разных видов, родов и даже семейств. Это, например, возбудители белой и серой гнилей ( Whetzelinia sclerotiorum dBy, Botrytis cinerea Pers), корневой гнили всходов ( Pythium debaryanum ) и др. Все они большую часть жизненного цикла развиваются в мертвой или отмирающей ткани. Узкая филогенетическая специализация характерна для облигатных паразитов — патогенов, развивающихся только в живой ткани. Это представители мучнисто-росяных, головневых, ржавчинных и некоторых пероноспоровых грибов. Факультативные сапротрофы ведут в основном паразитический образ жизни, но завершают свое развитие (формируют половое спороношение) на отмерших частях растений. Систематика грибов. В основу систематики положены особенности строения, размножения грибов, цикл их развития, специализация и другие биологические особенности. Подходы к классификации грибов не остаются постоянными, поэтому сама систематика время от времени изменяется и корректируется. Согласно современным взглядами исходя из исторических, дидактических и практических соображений, в понятие грибы включены и некоторые представители водорослей и простейших, относящихся к царству протестов Грибы и организмы, традиционно относящиеся к грибным, в настоящее время представлены тремя царствами живой природы Protozoa, Chromista, Fungi (Настоящие грибы. В царствах организмы разделены на отделы, а отделы делят на классы. Только у Настоящих грибов в подавляющем большинстве классов имеются фитопатогенные виды. В двух других царствах грибоподобных организмов имеется только по одному классу, содержащему возбудителей болезней растений. Ц ар ст во Простейшие. В царство входят четыре отдела грибоподобных организмов с примитивной организацией. Вегетативное тело представляет собой голый комочек многоядерной цитоплазмы плазмодий не имеет собственной оболочки и постоянной формы и способен к амебообразному движению. В цикле развития слизевиков имеются подвижные формы — бродяжки с двумя неравными гладкими жгутиками. Половой процесс идет по типу изогамии; при этом происходит слияние разнополых гаплоидных зооспор и образуется диплоидный плазмодий. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Большая часть представителей простейших питается за счет растительных остатков. К фитопатогенным грибам относится небольшая часть представителей класса Пл аз мод и о ф о ром и - ц е ты, входящего в отдел Plasmodiopho- romycota. Это внутриклеточные облигатные паразиты, вызывающие на пораженных растениях образование опухолей, которые состоят из гипертрофированных клеток. Возбудители в цикле развития образуют покоящиеся споры, которые после разложения растительных остатков оказываются в почве и могут сохраняться в ней в течение нескольких лет. Споры прорастают в зооспоры, которые, проникая через корневые волоски, заражают подземные органы растений. Наиболее часто встречаются два вредоносных вида возбудитель килы растений семейства Капустные — Plasmodiophora brassicae Wor. и возбудитель порошистой парши картофеля — Spongospora subterranean (Wallr) Царство Хром ист а — C h r o m i s t a . Царство объединяет более 600 видов — от примитивных водных организмов до высокоспециализированных паразитов наземных растений. В царство включены 3 отдела грибоподобных организмов Labyrinthulo- mycota, Hyphochytriomycota, Oomycota. Представители первых двух отделов обитают вводной среде некоторые являются сапро- трофами, другие паразитируют на водорослях. Фитопатогенные представители входят в класс Оомицеты отдела Оомикота. У представителей класса О ом и ц е ты) вегетативное тело одноклеточного мицелия состоит из хорошо развитых ветвящихся гиф. Половой процесс проходит по типу оогамии. На мицелии развиваются половые клетки женская (оогоний) и мужская (антеридий. При их слиянии образуются покоящиеся споры (ооспоры). С наступлением благоприятных условий ооспоры прорастают чаще в зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами. Зоо спорангии и зооспоры — органы бесполого спороношения. Зооспоры вызывают первичное заражение. Наконечных ответвлениях развившегося мицелия образуются летние зооспорангии, которые могут вызвать повторные заражения. К классу Оомицеты относятся сапротрофные и паразитные виды, представленные девятью порядками. В основу деления на порядки положены морфологические особенности строениями целия, зооспорангия и ооспор. Фитопатогенными являются представители порядков Сапролегниевые (Saprolegniales) и Пероно- споровые (Порядок Сапролегниевые включает в основном виды, сапрот- рофно обитающие в водоемах или во влажной почве. Есть несколько видов, паразитирующих на растениях и животных, среди них возбудитель корнееда всходов свеклы — Aphanomyces cochlioides У грибов, относящихся к порядку Пероноспоровые, на хорошо разветвленном мицелии образуются обособленные зооспорангие- носцы (конидиеносцы). Ооспоры формируются на мицелии внутри пораженных тканей и сохраняются в растительных остатках, после их разложения остаются в почве жизнеспособными в течение 2 лети более. Большинство пероноспоровых — паразиты, и лишь немногие виды обитают вводной среде сапротрофно. В порядок Пероно споровые входят три семейства Питиевые, Пероноспоровые и Альбуговые, из которых первые наиболее многочисленны. Семейство Питиевые (Pythiaceae) представлено сапротрофны- ми видами, обычно поражающими всходы ослабленных растений, и паразитами водорослей. Мицелий тонкий, зооспорангиеносцы похожи на гифы. Зооспорангии прорастают зооспорами или мицелием, как конидии. Ооспоры шаровидные, жизнеспособность сохраняется до 12 лет. Наиболее вредоносны представители родов Питиум ( Pythium ) и Фитофтора (Из рода Питиум наиболее распространен Pythium debaryanum Hesse. Грибы поселяются на корнях всходов растений (свеклы, капусты, рапса, кукурузы, табака, томата, моркови и др. Корни, а также основания стеблей становятся тонкими, чернеют, что приводит к гибели молодых растений. Болезнь называют черной ножкой, корнеедом, гибелью сеянцев. Она развивается при некачественной обработке почвы, загущенности посевов, отсутствии севооборота К роду Фитофтора относится более 70 видов грибов, включающих представителей от факультативных паразитов до факультативных сапротрофов, что наглядно демонстрирует эволюцию паразитизма. Для этого рода характерно образование более или менее специализированных спорангиеносцев. Зоо спорангии шаровидные, лимоновидные и яйцевидные. Они могут прорастать мицелием, то есть функционировать, как ко нидии. При низких положительных температурах они прорастают зооспорами. Наиболее опасный представитель рода — гриб |