Защита растений от болезний Шкаликов 2010. Учебник защита растений от болезней КолосС
 Скачать 26.25 Mb.
|
|
Phytophthora infestans dBy, поражающий томаты, картофель и некоторые другие пасленовые. Фитопатогенны также виды P. erythroseptica Peth., P. cactorum Schroet, P. parasitica Dastur. и др. Представители семейства Пероноспоровые (Peronosporaceae) — облигатные паразиты. Вызывают у растений болезни, называемые ложными мучнистыми росами. Эти болезни характеризуются следующими особенностями: • мицелий развивается всегда по межклетникам. В клетки внедряются гаустории, извлекающие из них воду и питательные ве щества; • на поверхность пораженной ткани через устьица выходят зоо- спорангиеносцы (у одних видов) или конидиеносцы (у других видов. Они ветвящиеся, на концах образуются зооспорангии (прорастающие зооспорами) или конидии (прорастающие мицелием); • поражаются в основном надземные части растений, преимущественно листья; • растительные ткани заражаются зооспорами или конидиями, прорастающими через устьица. Симптомы ложных мучнистых рос однотипные на верхней стороне листовой пластинки появляются желтоватые, красноватые или буроватые пятна, на нижней стороне (соответственно пятну на верхней) — белый, реже свинцово-серый налет спороно шения. Покоящимися формами возбудителей чаще всего служат оос поры, образующиеся внутри тканей. В почве ооспоры способны сохраняться в течение 2...4 лет. При поражении вегетативно размножающихся растений и многолетних культур инфекция может сохраняться в форме мицелия. Повторные заражения осуществляются спорами бесполого спороношения (зооспорами или кониди ями), которые, отчленяясь от спороносцев, разносятся ветром, водой, реже насекомыми. Зооспоры и конидии прорастают только при наличии капельной влаги спороношение проходит при высокой относительной влажности воздуха Деление семейства народы основано на особенностях морфологии спороносцев и спор бесполого спороношения. Наибольшую опасность для сельскохозяйственных растений представляют виды двух родов Пероноспора ( Peronospora) и Плазмопара (У грибов рода Peronospora ветвление конидиеносцев дихотомическое, у представителей рода Plasmopara — моноподиальное. Оба рода включают множество видов. Среди них возбудители ложной мучнистой росы (пероноспороза) гороха — Peronospora pisi Syd., бобов — Р. fa ba e Syd., люцерны — P. aestivalis Syd., клевера — P.pratensis Syd., растений семейства Капустные — P. brassicae Gaem., подсолнечника — Plasmopara helianthi Novot., винограда — Plasmopara viticola Berl. et de Toni и др. К семейству Альбуговые (Albuginaceae) относятся облигатные паразиты. Самый распространенный вид — Albugo Candida Kuntze — возбудитель белой ржавчины растений семейства Капустные. Основные защитные мероприятия против болезней, вызываемых представителями класса Оомицеты: соблюдение севооборота, регулирование влажности среды произрастания растений (в условиях защищенного грунта, внедрение в производство устойчивых к ложным мучнистым росам сортов, применение фунгицидов для сдерживания перезаражения ложными мучнистыми росами. Ц ар ст во Настоящие грибы. У настоящих грибов вегетативное тело имеет вид мицелия, находящегося на поверхности питательного субстрата или внутри него (исключение составляют представители отдела Хитридиомикота). В состав клеточной стенки настоящих грибов входит хитин, отсутствующий у большинства грибоподобных протистов. Примерно 98 % всех относимых к грибам организмов — настоящие грибы. В царство Fungi входят 5 отделов Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомико- та, Базидиомикота и Анаморфные грибы. О т дел Хитри д и ом икота. Представители класса Хитри д и ом и ц е ты) обитают вводе, во влажной наземной среде, паразитируют на растениях или низших животных. Вегетативное тело Хитридиомицетов развито слабо, представлено плазмодием или зачаточным мицелием. В результате полового процесса (изогамии) образуется покоящаяся спора — циста, покрытая толстой оболочкой. Бесполое размножение идет при помощи одножгутиковых зооспор. В состав класса входят 4 порядка, из которых только водном есть фитопатогенные представители. Наиболее известны и хорошо изучены два представителя этого порядка грибы Synchytrium endobioticum Pers. — возбудитель рака картофеля и Olpidium brassicae (Woron.) Dang — возбудитель черной ножки капусты. Рак картофеля поражает клубни, на которых образуются наросты Многоядерный плазмодий гриба развивается внутриклеточно. При наступлении неблагоприятных условий из него формируются покрытые толстой оболочкой цисты, способные сохраняться в почве длительное время (10 лети более). Из покоящихся цист прорастают одножгутиковые зооспоры, которые проникают в клетку растения и там превращаются в амебоид. Постепенно развиваясь, он заполняет всю клетку. Плазмодий делится на несколько частей — зооспорангиев, а вместе они представляют собой сорус зооспорангиев (рис. 10). Освободившиеся зооспоры вызывают новые заражения. Обычно новая генерация идет от заражения одиночными зооспорами. Слившиеся попарно зооспоры также вызывают заражения, но после этого в клетках растения образуются уже покоящиеся цисты с толстой оболочкой. Названные два представителя порядка Хитридиевых относятся к облигатным паразитам. Вызываемые ими болезни развиваются при повышенной влажности почвы и кислой реакции. Рис. 10. Рак картофеля: а — пораженный клубень б — цисты в — зооспоры г, д — развитие паразита в ткани растения еж зооспоры и их слияние попарно з — образование цист 64 Главные направления защитных мероприятий против болезней, вызываемых хитридиомицетами: соблюдение севооборота с возвращением культуры на прежнее место по истечении срока сохранения жизнеспособности цист, внедрение в производство устойчивых сортов, известкование кислых почв. О т дел З игом икота. Мицелий у грибов класса З игом и ц е ты, как и у оомицетов, хорошо развитый, ветвящийся, многоядерный, одноклеточный. Однако этот класс характеризуется наличием полового процесса, при котором сливающиеся мужская и женская клетки морфологически одинаковы. Этот процесс носит название зигогамии. После слияния образуется зигоспора, способная сохраняться в неблагоприятных условиях. Класс Зигомицеты делится на 2 порядка Мукоровые и Энто- мофторовые. Мукоровые (Mucorales) — широко распространенные в природе, типичные сапротрофы. Главные представители — роды Мисог и Rhizopus. Обитают в почвах, богатых органическими остатками, вызывают плесневение семян и плодов, растительных кормов и продуктов при хранении. К порядку Энтомофторовые (Entomophthorales) относятся паразиты насекомых, которых можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых. О т дел Ас комик от аи ли Сумчатые грибы. У сумчатых грибов многоклеточный, хорошо развитый мицелий. Основной признак, по которому выделяют отдел, — образование сумок (асков) с сумкоспорами (аскоспорами) в результате полового процесса. Как сумки, таки сумкоспоры у различных представителей отдела очень разнообразны по форме. Построению оболочки сумки делят на две группы прототуникат- ные — с тонкой оболочкой и пассивным освобождением сумко спор и эутуникатные — с более плотной оболочкой и активным выходом аскоспор. У многих представителей в процессе образования сумчатой стадии идет формирование плодовых тел. В цикле развития подавляющей части сумчатых грибов большое значение имеет бесполое спороношение, которое представлено конидиями, образующимися на гаплоидном мицелии. Среди представителей этого отдела есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные пара зиты. Систематика сумчатых грибов достаточно сложная и до настоящего времени полностью не доработана. По месту формирования сумок, их морфологии, наличию или отсутствию плодовых тел и данным молекулярно-генетических исследований отдел разделяют на 4 класса Археаскомицеты — Archaeascomycetes (Taphrino- mycetes); Гемиаскомицеты — Hemiascomycetes; Настоящие сумчатые — Euascomycetes и Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes. 65 Класс Арх е аскомицеты представляет группу древних грибов, разнородных по морфологии (от одноклеточного до сеп- тированного мицелия, без плодовых тел. В класс входят несколько порядков, из которых практический интерес представляют порядки Сахаромицетовые, Тафриновые и Промицетовые. В порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales входят представители со слаборазвитым мицелием или в виде почкующихся клеток. Большинство из них — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и других частей растений. В этом порядке представлены и дрожжи, вызывающие спиртовое брожение и являющиеся продуцентами кормового белка. Для фитопатологии большее значение имеют представители порядка Тафриновые — Taphrinales. У этих грибов формирование сумок в виде плотного слоя идет непосредственно на мицелии, конидиальное спороношение отсутствует. Многие тафриновые грибы вызывают гипертрофию и деформацию органов растений, на которых они паразитируют. К ним относят возбудителей курчавости листьев персика — I'aphrina deformans Fckl., кармашек слив Т. pruni Fckl., ведьминых метел вишни и черешни — ТУ грибов класса Гем и аскомицеты нет плодовых тел. Прототуникатные сумки образуются непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток. У ряда представителей настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением. Из порядков, входящих в класс Гемиаскомицеты выделяют порядок Эндомицето- вые — Endomycetales. Среди представителей этого порядка заслуживают внимания пекарские дрожжи — Saccharomyces cerrevisae и возбудитель гнили плодов яблони — Endomyces mali J. М. К классу Э у аскомицеты Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые, относится подавляющая часть сумчатых грибов. При бесполом спороношении формируются ко нидии. Образуются плодовые тела трех типов (с сумками и сум- коспорами): клейстотеции (замкнутые плодовые тела перитеции полуоткрытые) и аттотеции (открытые. В зависимости от типа плодового тела, строения и расположения его сумок, а также особенностей освобождения сумкоспор класс делят на большое число порядков. Выделяют 3 группы порядков Плектомицеты (Клей- стомицеты), Пиреномицеты и Дискомицеты. Грибы из группы порядков Плектомицеты образуют чаще всего клейстотеции, реже перитеции. Сумкоспоры освобождаются пассивно. К этой группе порядков относятся многие сапротроф- ные грибы, развивающиеся на растительных остатках и продуктах хранения растительного происхождения. Наиболее широко известны в конидиальной стадии грибы родов Aspergillus и Penicillium. 66 Есть среди плектомицетов и полупаразиты, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур и древесных пород. Грибы из группы порядков Пиреномицетыв цикле развития образуют в основном перитеции, реже клейстотеции. Среди этой группы есть порядки, представители которых вызывают опасные болезни растений. Возбудители их представлены как облигатными, таки факультативными паразитами. Представители порядка Эризифовые , или Мучнисто-росяные (Erysiphales), в цикле развития образуют клейстотеции и кониди- альное спороношение. Все виды — облигатные паразиты, вызывающие болезни под названием мучнистая роса». К грибам порядка Эризифовые относятся возбудитель мучнистой росы злаковых культур — Blumeria graminis (DC.) Speer., мучнистой росы свеклы — Erysiphe betae Weltz., мучнистой росы яблони — Podosphaera leucotricha Salm., мучнистой росы огурца — Sphaerotheca macularis f. cucurbitae Jacz. Деление народы в пределах порядка основано на морфологии мицелиальных придатков клей- стотеция и на количестве сумок в плодовых телах. Помимо указанных часто встречаются виды родов Golovinomyces, Leveillula, Microsphaera, Phyllactinia, Sawadaea, В отличие отложных мучнистых рос, описанных в разделе о классе Оомицеты, для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности: • мицелий многоклеточный, развивается всегда поверхностно на поражаемых тканях, в клетки внедряются только гаустории; • заражение происходит в широких пределах относительной влажности воздуха. Внедряется промицелий прорастающей споры непосредственно через здоровые ткани. Симптомы мучнистых рос — белый мучнистый налет на молодых надземных органах, в том числе на листьях (верхней и нижней пластинках. Налет представляет собой поверхностно расположенный мицелий и бесполое конидиальное спороношение, состоящее из одноклеточных овальных конидий, соединенных в цепочки. Конидии вызывают повторное перезаражение растений. Со временем на мицелии образуются клейстотеции в виде темно-ко- ричневых или черных точек, которые видны невооруженным глазом. В клейстотециях формируются сумки с сумкоспорами. Они служат формой сохранения возбудителя в неблагоприятных усло виях. К пиреномицетам относятся также порядки Гипокрейные (Hypocreales), Сферийные (Sphaeriales) и Спорыньевые (Clavicepi- tales). В порядке Гипокрейные важное место занимают грибы, вызывающие фузариозы злаковых культур (в конидиальной стадии, Сферийные — преимущественно сапротрофы, вызывающие, в частности, черную пятнистость луговых злаков и клевера Большинство представителей порядка Спорынъевые — паразиты. Есть среди них возбудители болезней сельскохозяйственных растений спорынья ржи — Claviceps purpurea (Fr.) Tul., чехловидная болезнь злаков — Epichloe typhina (Pers.) Wint. В цикле их развития часто образуются склероции, которые прорастают в головчатые стромы с погруженными в них перитециями. Представители группы порядков Дискомицеты образуют открытое плодовое тело — апотеций. Он может быть чашевидным, блюдцевидным или воронковидным, сидячим или на ножке. Ко- нидиальная стадия, как правило, отсутствует. Наибольшее значение имеет порядок Гелоциевые (Helotiales). Представители рода Sclerotinia ( Whetzelinia) из этого порядка вызывают склеротиниозы, или белые гнили. Обычно при белой гнили пораженная ткань вначале бывает водянистой, затем покрывается белым ватообразным налетом мицелия. Постепенно он оседает, уплотняется, образуются крупные темные склероции, в форме которых грибы сохраняются. Из них в дальнейшем прорастают или мицелий, или апоте- ции. На апотециях формируются сумки с сумкоспорами. Кониди- ального спороношения не бывает. Наиболее распространенный вид Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy — возбудитель белой гнили подсолнечника, моркови и некоторых других культур. Грибы рода Pseudopeziza вызывают пятнистости на листьях люцерны, клевера, бобов, смородины. P. medicaginis Sacc. — возбудитель бурой пятнистости листьев лю церны. Другим важным порядком являются Фацидиевые (Phacidiales), среди которых есть сапротрофы, питающиеся на растительных остатках, и паразиты высших растений, например возбудитель коккомикоза вишни — Coccomyces hiemalis У представителей класса Л оку л о аскомицеты отсутствует настоящее плодовое тело. Сумки формируются в особых полостях — локулах, которые, в свою очередь, находятся в мицелиальных образованиях — псевдотециях. Многие локулоаскомицеты по степени паразитизма относятся к факультативным сапротрофам. Обычно сумчатая стадия окончательно формируется на отмерших растительных остатках, может сохраняться и конидиальная стадия, которая служит источником вторичного заражения вовремя вегетации. Примеры локулоаскомицетов: возбудители парши яблони и груши — Venturia inaequalis и V. pirina, офиоболезной корневой гнили пшеницы и ячменя — Ophiobolus Отдел Баз идиом икота Характерной особенностью грибов этого отдела является образование бази- дий и базидиоспор при завершении полового процесса, в основе которого лежит гетероталлизм. Базидии — это особые выросты мицелия, а базидиоспоры — экзогенные споры, образовавшиеся на базидиях. Базидии и споры способны формироваться прямо на мицелии, ноу большинства базидиомицетов они развиваются на плодовых телах, которые могут быть самыми разнообразными. Строение базидиальных грибов, образ жизни и характер поражений, вызываемых их представителями, разнообразны. Среди этих грибов есть сапротрофы, полупаразиты и облигатные паразиты. По типу базидий и месту их образования выделяют 3 класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), Устилягиномицеты (Ustilagino- mycetes) и Урединиомицеты (Класс Базидиомицеты) делится на 2 подкласса Гомобазидиомицеты и Гетеробазидиомицеты. В основу деления положена морфология базидий; у гомобазидиомицетов они одноклеточные булавовидные или цилиндрические, у гетеробази- диомицетов — сложные, многоклеточные, дифференцированные на две части. Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae) по характеру расположения базидий делят на 2 группы гименомицеты и гастеромицеты. У гименомицетов базидии образуются на поверхности плодовых тел или в особой его части, называемой ги- менофором. Это самая многочисленная группа. То, что в обиходе называют грибами, чаще всего плодовые тела гименомицетов, развивающиеся на многолетней грибнице. Среди гименомицетов выделяют две группы порядков Афиллофороидные (непластин чатые) гименомицеты и Агарикоидные (пластинчатые. Многие представители этих грибов вызывают гнили деревьев. Среди Афиллофороидных гименомицетов выделяют несколько важных порядков Телефоровые, Рогатиковые, Полипоровые, или Труто виковые. У представителей |