Защита растений от болезний Шкаликов 2010. Учебник защита растений от болезней КолосС
 Скачать 26.25 Mb.
|
|
Систематика фитопатогенных бактерий. Согласно современной классификации бактерий фитопатогенные виды находятся в следующих таксонах. Отдел Firmicutes (грамположительные). Род Bacillus — подвижные, спорообразующие, с перитрихиаль- 45 ным жгутикованием. Например, Bacillus pumilus Meyer et Gottheil — возбудитель бактериальной пятнистости листьев свек лы. Род Clavibacter (синоним — Corynebacterium) — неподвижные бактерии, образующие цепочки. Наиболее вредоносные виды С. michiganensis subsp. michiganensis (Smith) Davis et al. — возбудитель бактериального рака томата С. michiganensis subsp. sepedonicus (Spieckermann et Kotthoff) Davis et al. — возбудитель кольцевой гнили картофеля. Род Streptomyces. Формируют тонкий разветвленный мицелий со спорами. Из вредоносных видов следует отметить Streptomyces scabiei Lambert et Loria — возбудителя обыкновенной парши кар тофеля. Класс Mollicutes. К этому классу относятся фитоплазмы. 2. Отдел Proteobacteria (грамотрицательные). Семейство E n t e r o b a c t e r i a c e a e . Подвижные, с перитри- хиальным жгутикованием, факультативные аэробы. Род Erwinia. Вызывают некрозы и увядания. Наиболее вредоносный вид — Е. amylovora (Burrill) Winsl. et al. — возбудитель бактериального ожога плодовых. Род Pectobacterium. Вызывают некрозы и мокрые гнили различных растений. Наиболее вредоносные возбудители болезней P. carotovorum subsp. carotovorum (van Hall) Hauben — вызывает мокрую гниль клубней картофеля и слизистый бактериоз капусты P. carotovorum subsp. atrosepticum (Jones) Hauben — вызывает черную ножку картофеля. Род Pantoae. Вызывают листовые пятнистости, израстания и другие поражения. Наиболее значимый вид — Pantoea stewartii subsp. stewartii (Smith) Mergaert et al. — возбудитель бактериального увядания кукурузы. Семейство R a l s t o n i a c e a e . Наиболее важный в экономическом отношении вид — R. solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. — возбудитель бурой гнили картофеля и увядания многих культур. Семейство P s e u d o m o n a d a c e a e . Грамотрицательные подвижные палочки с полярными жгутиками. Синтезируют водорастворимый флуоресцирующий пигмент и различные токсины. Род Pseudomonas включает около 50 видов, многие из которых фитопа тогенны. Наиболее вредоносные возбудители болезней растений относятся к виду Pseudomonas syringae: P. syringae pv. atrofaciens Stevens — вызывает бурый бактериоз злаков P. syringae pv. lachrymans (Sm. et Br.) Carsner — вызывает угловатую пятнистость листьев огурца P. syringae pv. syringae van Hall — вызывает листовые пятнистости многих видов растений. Семейство X a n t h o m o n a d a c e a e . Бактерии рода Xanthomo- nas вызывают заболевания более 400 видов растений. Синтезируют желтый пигмент. Наиболее вредоносные возбудители болезней Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dows.— вызывает сосудистый бактериоз капусты X. translucens pv. translucens (Jones et al.) Dye — вызывает черный бактериоз пшеницы. Семейство B u r k h o l d e r i a c e a e . Один из наиболее вредоносных возбудителей болезней — Burkholderia cepacia (Palleroni et Holmes) Yabuuchi et al. — вызывает бактериоз лука и чеснока. Семейство R h i z o b i a c e a e . Грамотрицательные, подвижные благодаря полярным жгутикам. Среди фитопатогенов наиболее известен в связи с высокой вредоносностью вид Agrobacterium tumefaciens Sm. et Towns — возбудитель корневого рака плодовых, винограда и рака корнеплодов свеклы. Распространение и источники первичной инфекции. Бактерии неспособны проникать непосредственно через покровную растительную ткань. Они попадают в растение через механические повреждения либо через естественные отверстия устьица, гидатоды водные поры, чечевички и цветки. Особое значение для проникновения бактерий в растения имеет влажность воздуха высокая влажность воздуха или наличие капельножидкой влаги на поверхности растения способствуют заражению. Оптимальная температура для размножения большинства фитопатогенных бактерий С. Сочетание повышенной влажности воздуха с оптимальной температурой благоприятствует проникновению бактерий и последующему развитию заболевания. Продолжительность инкубационного периода при бактерио зах также существенно зависит от условий внешней среды и варьирует от нескольких дней до нескольких месяцев. Многие бактерии способны передвигаться по сосудистой системе растения, что обеспечивает быстрое распространение возбудителей и проникновение их в семена. В период вегетации бактерии передаются от растения к растению насекомыми, человеком, ветром, водой. При влажной погоде в зоне некрозов часто появляются экссудаты, содержащие огромное количество бактерий, которые могут переноситься на соседние растения с каплями дождя, ветром, с помощью насекомых, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на большие расстояния могут быть птицы. Так, возбудитель бактериального ожога плодовых ( Erwinia amylovora) переносят из страны в страну птицы вовремя сезонных перелетов. Фитопатогенные бактерии распространяются и с орудиями труда (машины, ножи, тарой и др. Они сохраняются в зараженных семенах, посадочном материале, в растительных остатках, реже в почве. В послеуборочных растительных остатках фитопатогенные бактерии могут сохраняться до полной их минерализации. Чем медленнее идет процесс разрушения растительных остатков, тем дольше бактерии сохраняют жизнеспособность. После разрушения растительных остатков в почве фитопатогенные бактерии быстро погибают, так каких подавляют антагонисты — почвенные микроорганизмы. Исключение составляют лишь возбудители корневого рака плодовых ( Agrobacterium tumefaciens Conn), бактериального увядания [Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al.], обыкновенной парши картофеля ( Streptomyces scabiei Lambert et Loria) и некоторые другие виды бактерий, способные сохраняться в почве в течение нескольких лет. Для многочисленных видов фитопатогенных бактерий характерна способность сохраняться определенное время эпифитно на поверхности растений и латентно в их тканях. Некоторые фитопатогенные бактерии могут сохраняться также в теле насекомых, например возбудитель слизистого бактериоза капусты [Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Van Hall) Hauben] сохраняется в личинках капустной мухи, а P. chrysanthemi pv. chrysanthemi (Burkholder et al.) Brenner et al., Hauben et al. — в личинках и взрослых особях тли. Симптомы бактериозов. По воздействию бактерий на растения и степени поражения тканей все бактериозы делят на два типа диффузные, или системные, и местные, или локальные. При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему растения, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растениеводы и оно увядает. Иногда причиной увядания становится отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты (Xanthomonas campestris pv. campestris), кольцевая гниль картофеля {Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus), бактериальный рак томата ( Clavibacter michiganensis subsp. Местные бактериозы проявляются в поражении паренхим ных тканей отдельных органов растений — листьев, плодов, побегов и т. д. Основные их симптомы некроз, хлороз, гниль, опухоль и парша. Формы некрозов могут быть различными. Так, некроз при угловатой пятнистости листьев огурца (возбудитель Pseudomonas syringae pv. lachrymans) ограничен тонкими жилками листовых пластинок, вследствие чего приобретает угловатую форму. Некрозы могут иметь также округлую и другие формы. При поражении бактериями сочных, богатых углеводами па ренхимных тканей — клубней, плодов, корнеплодов, — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзо ферментов пектиназ разрушается межклеточное вещество, вследствие чего пораженная ткань превращается в мягкую кашицеобразную массу с характерным неприятным запахом. Такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты и мокрой гнили картофеля [Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (van Hall) Hauben] и других заболеваниях. Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов. Образование опухолей, галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристема- тических клеток. Этот симптом наблюдается прикорневом бактериальном раке плодовых, винограда и других культур (Agrobacterium tumefaciens ), туберкулезе свеклы [Xanthomonas beticola (Smith et al.) Диагностика бактериальных болезней. Для диагностики бакте риозов используют следующие методы. Визуальный анализ симптомов. Точно определить заболевание на основании симптомов можно лишь в редких случаях, когда симптомы носят специфический характер. На бактериальную природу некрозов часто указывает наличие экссудата. Для стимулирования его проявления пораженные части растений помещают во влажную камеру. Микроскопический си с пользованием окрашивания. Микроскопический препарат готовят из пораженной ткани растения, для чего используют пограничные участки между пораженной и здоровой тканью. Проведение окрашивания (например, по Граму) облегчает распознавание бактериальных клеток в ткани растения-хозяина. 3. Микробиологический. Заключается в изоляции возбудителя из пораженных тканей на искусственные питательные среды. При этом необходимо установить патогенность изолятов бактерий, то есть их способность вызывать на искусственно инфицированных растениях те же симптомы, какие былина исследуемом растении при естественном поражении. При этом действуют в соответствии с правилом Роберта Коха, названным триадой Коха. Метод включает три основных этапа выделение возбудителя, заражение растения и снова выделение возбудителя. Серологический. Сущность метода такая же, как при диагностике вирусов. Сложность серологической диагностики бактерий состоит в том, что у бактериальной клетки имеются белки, не только специфичные для видано и общие для рода и семейства бактерий. Поэтому для получения специфичной антисы воротки используют лишь видоспецифичные белки (антигены. Наиболее часто применяют такие серологические методы, каким- муноферментный анализ и реакцию иммунофлуоресценции. Молекулярный. Среди нескольких диагностических методов, в которых используется полиморфизм молекулы ДНК бактерий, наиболее распространен метод амплификации (умножения) видоспецифичных последовательностей ДНК при полимеразной цепной реакции (ПЦР). Входе этой реакции фрагменты ДНК, характерные только для одного вида бактерии, избирательно синтезируются ферментом полимеразой до количества, в тысячи и миллионы раз превышающего исходное число копий выбранного фрагмента ДНК. Далее фрагмент обнаруживают с помощью электрофореза в агарозном геле или по флуоресценции исходного раствора. Метод отличается высокой чувствительностью теоретически достаточно 1 копии бактериальной ДНК, быстротой (до 2...3 ч, высокой надежностью. К недостаткам метода относят высокую стоимость реактивов и оборудования для проведения ПЦР, а также необходимость предварительного изучения разнообразия ДНК фитопатогенных бактерий. Защита растений от бактериозов. Семена могут быть источником первичной инфекции, поэтому необходимо их обеззараживать. Например, против сосудистого бактериоза капусты применяют гидротермическую обработку семян (погружение на 20 мин вводу с температурой 50 С, протравливание фитолавином-300, планризом. Необходимо выращивать здоровый семенной материал, поэтому все мероприятия по борьбе с бактериозами особенно важно осуществлять на семеноводческих посевах. При вегетативном размножении принимают меры для получения здоровых маточных растений. Здоровый посадочный материал от зараженных бактериозом материнских растений получают при помощи культуры меристемной ткани. Этот метод широко используют, в частности, для получения посадочного материала, оздоровленного от возбудителей черной ножки [ Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum (Jones) Hauben] и кольцевой гнили ( Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus Davis et al.). При размножении посадочного материала применяют выбраковку пораженных растений с использованием визуального и других методов диагностики. Чтобы ускорить минерализацию зараженных растительных остатков, их запахивают. Для подавления источников инфекции в почве возделывают культуры в севообороте, исключая из него на несколько лет поражаемую культуру. Существенно уменьшить распространение болезни можно, осуществляя мероприятия по борьбе с насекомыми-переносчиками. Химический метод в борьбе с бактериозами применяют ограниченно. Для обработки растений используют антибиотики (фитола- вини биологические препараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит) или бактериофагов. Значительную роль в защите растений от бактериозов играет использование устойчивых сортов Актиномицеты. По систематике Берги актиномицеты входят в особую группу бактерий. В отличие от других бактерий вегетативное тело у актиномицетов представлено очень тонкими, ветвящимися, лучисто разрастающимися вовсе стороны тонкими гифами. Совокупность таких гиф называют, как и у грибов, мицелием. Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами, образующимися на специальных органах — спороносцах. В культуре актиномицеты образуют мелкие (диаметром около мм) колонии, сначала кожистой или маслянистой консистенции, позднее покрытые воздушным мицелием. Споры прорастают ростком, как и конидии грибов. Актиномицеты являются продуцентами многих известных антибиотиков, которые подавляют рост грибов, бактерий и других микроорганизмов. Некоторые препараты, созданные на основе антибиотиков актиномицетного происхождения (фитолавин-300), широко используют в биологической защите растений от болез ней. Болезни растений вызывают виды рода Streptomyces. Наибольшее значение имеет вид S. scabies, вызывающий обыкновенную паршу клубней' картофеля, корнеплодов редиса и других растений. При этом на пораженных органах формируются небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы. При сильном поражении паршой язвы сливаются и весь клубень покрывается коростой. Актиномицеты, вызывающие обыкновенную паршу клубней, накапливаются в почве и сохраняются на пораженных клубнях, в язвах, трещинах. В защите сельскохозяйственных культур от актиномикозов большое значение имеют приемы, предотвращающие накопление фитопатогенных видов в почве, правильный режим известкования кислых почв (так как актиномицеты предпочитают слабощелочную реакцию среды, протравливание посадочного материала и севооборот. ФИТОПЛАЗМЫ Фитоплазмы — бактерии, родственные грамположительным Firmicutes, отличающиеся высокой приспособленностью к расте- нию-хозяину, малым размером хромосомы и отсутствием плотной клеточной стенки. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие яичницу-глазунью. Фитоплазмы размножаются почкованием или бинарным делением. Эти организмы очень вредоносны. Пораженные ими растения часто вообще не дают урожая или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушаются рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другие характерные симптомы фитоплазменных болезней — патологические изменения генеративных органов, проявляющиеся в позеленении цветков (столбур пасленовых) либо в превращении их в листовидные образования (филлодия клевера и др, ведьмины метлы, возникающие в результате усиленного побегообразования. Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно. Многие виды имеют широкую филогенетическую специализацию (например, возбудитель желтухи астр заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства Пасленовые, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк и др. Переносчиками фитоплазм являются в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи. Некоторые паразиты размножаются в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу после питания на больном растении, а через определенный период, в течение которого фитоплазма размножается в организме насекомого. Ф ито плазмы могут сохраняться только в живых тканях растения в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах многолетних сорняков, дикорастущих растений. ГРИБЫ Грибы представляют собой обособленную группу организмов с нитчатым строением вегетативного тела и настоящими ядрами. Это гетеротрофные организмы, отличающиеся слабодифференци рованными тканями и размножающиеся при помощи спор. Насчитывают приблизительно 120 тыс. видов грибов, среди которых довольно много возбудителей болезней растений. Грибы выделены в отдельное царство, занимающее промежуточное положение между растениями и животными. От растений они отличаются гетеротрофным способом питания, наличием у большей части грибов в клеточных оболочках хитина, содержанием в продуктах обмена веществ мочевины и образованием запасного вещества гликогена. Грибы выполняют важную санитарную функцию — они способны минерализовать органические соединения, преимущественно растительного происхождения. Грибы служат источником получения ценных антибиотиков и физиологически активных веществ. Общеизвестна роль ферментативной активности некоторых грибов, используемых в хлебопечении, пивоварении, виноделии ив других технологических процессах Хотя грибы можно обособить от других организмов, они все жене представляют собой однородную монофилетичную группу. К грибам, описываемым в настоящем учебнике, отнесены и истинные грибы, и «грибоподобные протесты». Вегетативное тело грибов составляет мицелий (грибница, который у большинства представителей состоит из ветвящихся гиф. Мицелиальные гифы могут быть одноклеточными, но многоядерными или многоклеточными септированными. Участи грибопо добных протестов вегетативное тело представлено плазмодием — комочком цитоплазмы. Чаще всего мицелий грибов бесцветный, ноу некоторых видов он может быть окрашен в коричневый, серый, желтый, розовый, зеленоватый цвет или иметь близкие оттенки. Клетки большинства грибов защищены твердой оболочкой, содержащей главным образом углеводы, азотистые соединения и жировые вещества. Клеточная оболочка защищает содержимое клетки от воздействия внешней среды, нов тоже время через нее осуществляется и обмен веществ. Строение, состав и свойства клеточной оболочки зависят от функции грибных клеток и от вида гриба. Наружные слои клеточной оболочки, особенно у спор грибов, кутинизированы, что придает им устойчивость к воздействию неблагоприятных условий внешней среды. Внутри клетки имеются ядро (или ядра, вакуоли, митохондрии, рибосомы и другие включения, окруженные полупроницаемой мембраной. Через мембрану в клетку поступают вещества из окружающей среды и выделяются продукты метаболизма. Мицелий фитопатогенных грибов может быть поверхностным экзогенным) или погруженным в субстрат (эндогенным. В свою очередь, эндогенный мицелий бывает внутриклеточный, или инт- рацеллюлярный, и межклеточный, или интерцеллюлярный. Грибы поглощают питательные вещества при помощи |