Защита растений от болезний Шкаликов 2010. Учебник защита растений от болезней КолосС
 Скачать 26.25 Mb.
|
|
Cuscuta ) относятся наиболее опасные цветковые паразиты, сочетающие большую жизнеспособность с высокой плодовитостью. Большинство видов повилик относится к однолетним растениям. В нашей стране насчитывается более 30 видов повилики все они — объекты внутреннего карантина. Это надземные паразиты с вегетативным телом, представляющим собой нитевидный или шнуровидный вьющийся стебель, гладкий или бородавчатый, обычно желтовато-красного или зеленовато-желто- го цвета. Цветки мелкие, диаметром 2...7 мм, с двойным околоцветником, белого, розоватого или зеленоватого цвета, собранные в клубочковидные, колосовидные или шаровидные соцветия. Плод — коробочка с одним, двумя, чаще четырьмя семенами, которые прорастают на 5... й день после посева независимо от наличия корневых выделений питающего растения. Семена могут сохраняться в почве несколько лет, не прорастая. В борьбе с повиликой используют профилактические мероприятия, проводят очистку семян (запрещается посев семян, зараженных этим паразитом) и заблаговременное их протравливание (за З...6мес до посева) ТМТД, осуществляют апробацию посевов на корню, фитопатологическую экспертизу, карантинные мероприятия. Для посева выбирают незасоренные участки, применяют се вообороты (ротация 5...6 лет. Необходимы тщательная подготовка и известкование почвы, посев в оптимальные сроки, подкормка фосфорно-калийными удобрениями, а также своевременное скашивание травянистых растений (до начала цветения или обсеменения повилики. ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ К ИНФЕКЦИОННЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ Под иммунитетом растений к инфекционным заболеваниям понимают явление полной невосприимчивости к инфекционным болезням при наличии жизнеспособного возбудителя и условий, необходимых для заражения. Устойчивыми считают те растения (виды, сорта, которые поражаются болезнью, нов очень слабой степени. Если иммунитет абсолютен, то устойчивость всегда относительна. Толерантностью (выносливостью) называют способность растений не снижать продуктивность (количество и качество урожая) при поражении заболеванием или снижать ее настолько незначительно, что это практически не ощущается. Восприимчивость — неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена в его тканях. Изучение причини закономерностей иммунитета растений к инфекционным заболеваниям — одна из самых актуальных задач не только современной фитопатологии, но и биологии вообще. Только на основе познания этих закономерностей возможно выведение устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур. Категории иммунитета. Иммунитет может быть естественным врожденными искусственным (приобретенным). Е ст ест вен н ы й , или врожденный, иммунитет — свойство растения не поражаться той или иной болезнью, передающееся по наследству. В пределах естественного, врожденного, иммунитета различают пассивный и активный иммунитет. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями растения независимо от взаимодействия с патогеном. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя. И с кус ст вен н ы й иммунитет формируется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного либо нескольких вегетационных периодов. Выделяют специфический и неспецифический иммунитет. Н е специфический видовой) иммунитет — это неспособность растения поражаться определенными видами патогенов. Например, капуста не поражается возбудителями головневых болезней злаков, картофель — килой капустных, зерновые — возбудителем парши яблони и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим (сортовым). Факторы пассивного иммунитета. Факторы пассивного иммунитета можно подразделить на анатомо-морфологические и физико химические. К анатомом о р ф о логическим относят следующие факторы. Толщина покровных тканей листа или другого органа растения имеет значение как фактор устойчивости по отношению к тем болезням, возбудители которых проникают в растение непосредственно через кутикулу (возбудители настоящих мучнистых рос, некоторые несовершенные грибы и др.). Строение устьиц как фактор устойчивости растения имеет значение главным образом для возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин, некоторых видов бактерий и других патогенов, которые проникают в растения именно через устьица. Опушенность листьев иногда играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным болезням, так как сильноопу- шенные растения менее доступны для повреждения тлями и другими насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом — переносчиками вирусов. Восковой налет на плодах или стеблях многих растений уменьшает вероятность заражения патогенами, требующими на этапе проникновения наличия капель воды на поверхности растений. Иногда восковой налет может стать механическим препятствием для внедрения паразита. Габитус растений также определяет вероятность заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются, у них инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. Особенности строения цветка (например, длина пыльника, характер цветения (открытое или закрытое, продолжительность цветения и т. п. имеют значение в устойчивости против патогенов, 79 заражающих растения вовремя цветения (например, возбудителей спорыньи ржи, пыльной головни пшеницы и др.). К физико- химическим относят следующие факторы иммунитета. Химический состав растений может быть причиной иммунитета, если в тканях растения не содержится необходимых для патогена питательных веществ. Например, от количества углеводов в растении, а также от их состава зависит лежкость овощей в период хранения. Так, лежкость лука определяется соотношением в нем ди сахаров и моносахаров. Чем больше дисахара преобладают над мо носахарами, то есть практически чем более зрелый лук закладывают на хранение, тем выше его лежкость. Ингибиторы — это соединения, содержащиеся в растительной ткани и препятствующие развитию патогенов. К ним относят фитонциды конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях неспецифического (видового, пассивного иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и несвойственных данному виду растения патогенов. Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов. Например, алкалоид соланин интенсивно накапливается в клубнях картофеля, выдерживаемых на свету. Такие позеленевшие клубни более устойчивы к фитофторозу и другим видам гнили, развивающимся на картофеле вовремя хранения. Кислотность (pH) клеточного сока в процессе онтогенеза не остается постоянной. Этот показатель меняется с возрастом как в плодах, таки в листьях. Порой именно с этим связана и различная восприимчивость к возбудителям болезней одного итого же органа растения в разном возрасте. Осмотическое давление в тканях растения также может быть фактором, определяющим устойчивость или восприимчивость к возбудителям болезней. Для успешного паразитирования био- трофных грибов в их клетках должно быть более высокое осмотическое давление, чем в клетках растения-хозяина. Факторы активного иммунитета. Явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения называют реакцией сверхчувствительности В результате внедрившийся патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток растения и погибает. Это распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование грибами — облигатными паразитами, вирусами и бактериями. Патоген погибает в некротизиро- ванной ткани не только из-за того, что отмершие клетки не могут служить питательным субстратом, но ив результате концентрации в них антимикробных веществ Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др) растения приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов — хинонов. Индуцированные белки (pathogenesis-related proteins, PR) — группа разнообразных растительных белков, токсичных для фитопато генных грибов. Они препятствуют прорастанию спори росту мицелия, некоторые (например, 1,3-глюканаза и хитиназа) разрушают хитинсодержащие клеточные стенки многих фитопатогенных грибов. Фитоалексины — антибиотические вещества растений, синтезируемые при контакте с возбудителями болезней. Известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалексинов зависит от вида растения. Так, у картофеля образуются ришитин и любимин, у гороха — пизатин, у фасоли — фазеолин, у хлопчатника — госсипол и т. д. Фитоалексины синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированной, синтез стимулируют специальные вещества (элиситоры), выделяемые из зараженной клетки. Индуцированный, или приобретенный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным заболеваниям применяют биологическую и химическую иммунизацию. При биологической иммунизации растения обрабатывают ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Так, растения томата, зараженные слабым штаммом ВТМ, не поражаются в дальнейшем другими, более агрессивными штаммами этого вируса. Химическая иммунизация основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодулятора ми, и активизирующих защитные реакции. Таким эффектом обладают некоторые системные фунгициды, производные фенола, хи- тозан и др. К зарегистрированным (разрешенным к применению) иммуномодуляторам относятся нарцисс, иммуноцитофит и др. Генетика устойчивости растений. Типы устойчивости сортов к болезням. Естественная устойчивость растений к заболеваниям контролируется генетически. В одних случаях она определяется присутствием в растении всего одного гена устойчивости, в других — нескольких или даже многих. Возбудитель болезни, в свою очередь, имеет ген (или гены) вирулентности, который дает ему возможность преодолевать защитное действие гена устойчивости рас тений. Многие виды облигатных паразитов и факультативных сапро- трофов представлены большим числом физиологических рас. Принадлежность возбудителя к определенной физиологической расе определяют путем искусственного заражения специального набора растений-дифференциаторов. Таким образом, расы различаются генами вирулентности. Расы формируются в результате изменчивости возбудителей (грибов, вирусов и бактерий) и отбора на устойчивых растениях. Существует 2 типа устойчивости сортов к болезням вертикальная (расоспецифическая) и горизонтальная (полевая). В ер тикал ь на я устойчивость обеспечивает непоражаемость растений одними расами возбудителя, но допускает поражение другими. Она контролируется одним или несколькими генами моногенная или олигогенная). По теории ген на ген, выдвинутой американским фитопатологом Флором, на каждый ген устойчивости у возбудителя может возникать соответствующий комплементарный ген вирулентности, который даст ему возможность поражать растения с соответствующим геном устойчивости. Согласно этой теории генетические взаимоотношения растения-хозяина и паразита можно изобразить следующим образом. Сорта картофеля, например обладающие геном устойчивости R b могут быть поражены только теми расами возбудителя фитофтороза, которые содержат соответствующий комплементарный ген вирулентности, то есть расой 1 или сложными расами 1.2; 1.2.3; 1.4 и т. д. (табл. Сорта картофеля, вообще не обладающие генами устойчивости г, могут заражаться всеми расами возбудителя, в том числе и расой, не имеющей генов вирулентности (расой 0). С появлением в зоне выращивания сорта с вертикальным типом устойчивости новых физиологических рас паразита с новым набором генов вирулентности, способных преодолеть защитные свойства этого сорта, он теряет свою устойчивость. При размещении сортов с вертикальной устойчивостью в определенном регионе необходимо располагать сведениями о расовом составе возбудителя. С увеличением разнообразия генов вертикальной устойчивости, имеющихся в различных сортах, растет и эффект вертикальной устойчивости. Другой тип устойчивости — горизонтальная, или полевая, контролируется полигенно и действует независимо от расового состава возбудителя, обеспечивая общую слабую поражен- ность или выносливость растения. На сортах, обладающих горизонтальной устойчивостью, меньше размеры пятен (или другого симптома проявления болезни, слабее интенсивность споруля- ции у грибных патогенов, более длительный инкубационный период и т д . Горизонтальная устойчивость, как всякий полигенный признак, зависит от условий произрастания растений (минеральное питание, влагообеспеченность, продолжительность дня и другие факторы. Горизонтальная устойчивость более стабильна, чем вертикальная, и обычно сохраняется длительное время + + + + + + + + + + + + I + + I I I I + I s s s 3 2 + + I I + I I + I + + I + I I + I I + + + I I I I I I в+ I I I I I I as •5 “ 2 й ■« f £ + i i + i i i i i i i + i + i i i i i + + i i i i i о 4 о § S I I I I Й a£ a£ ей o£ — <4 r^> -rf — — — г ч т — 83 Желательно, чтобы в сорте сочетались вертикальный и горизонтальный типы устойчивости. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать вертикальную устойчивость, после чего горизонтальная устойчивость будет ограничивать скорость развития заболевания. Методы создания сортов, устойчивых к болезням. Наиболее часто используемые методы — гибридизация и отбор. Важный исходный момент гибридизации подбор родительских пар. Необходимо, чтобы наряду с устойчивостью, передающейся потомству от одного из родителей (донора устойчивости, получаемый в результате скрещивания гибрид (сорт) обладал также и полезными хозяйственными признаками — высокой урожайностью, хорошими вкусовыми качествами и т. д. Селекционная практика подтверждает теорию сопряженной эволюции Н. И. Вавилова и П. М. Жуковского. Согласно этой теории наиболее устойчивые формы нужно искать в центрах совместного происхождения данного вида растения и возбудителя болезни. Так, наиболее устойчивые к фитофторе виды картофеля распространены в Мексике, а наиболее иммунные к ржавчинам пшеницы — на Кавказе ив прилегающих к нему районах Малой Азии. В селекции на иммунитет наиболее эффективна межвидовая гибридизация, при которой селекционеры часто сталкиваются с явлением нескрещиваемости видов. В таких случаях прибегают к методу посредника, когда один из видов или оба вида скрещивают сначала с третьим, занимающим по своим признакам промежуточное положение между ними, а затем полученные гибриды скрещивают между собой. С этой же целью растения обрабатывают колхицином, в результате чего количество хромосом удваивается. Другой, почти неизбежный факт, с которым сталкиваются селекционеры при межвидовой гибридизации, — наличие нежелательных признаков, наследуемых от устойчивого родителя-«дика- ря». Для устранения таких признаков приходится прибегать к возвратным скрещиваниям, или беккроссам. Скрещивания повторяют до тех пор, пока все гены дикаря, кроме устойчивости, не заменятся на гены культурного сорта. Отбор среди полученного гибридного материала устойчивых растений и их оценку проводят на инфекционном фоне — естественном и искусственном. При этом желательно проводить испытание получаемого гибридного потомства к наиболее патогенным расам возбудителя. Для дальнейшего размножения отбирают растения, сочетающие высокую устойчивость с хозяйственно ценными качествами. Массовый или индивидуальный отбор растений — обязательный этап при любой гибридизации, но он может быть использован отдельно, особенно у перекрестноопыляющихся растений, сорта которых представляют собой гетерозиготные попу ляции. Отбором среди популяции сорта устойчивых растений с последующими новыми отборами в потомстве этих растений получено многоценных сортов сельскохозяйственных культур. В последние годы для создания устойчивых растений все более широко используют генную инженерию, клеточную селекцию и др. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Прогнозирование болезней растений имеет большое значение для построения системы защитных мероприятий. Предвидеть развитие болезни — значит заранее прогнозировать характер ожидаемого заболевания, чтобы своевременно принять меры к его предупреждению или ограничению. Главная цель прогноза — сократить объем истребительных мероприятий (главным образом число химических обработок, не снижая обшей эффективности защиты растений. Для прогнозирования необходимо знать биологические особенности возбудителя болезни (цикл развития патогена, особенности размножения, способы его сохранения т. п, устойчивость сортов возделываемых культур. Нужно учитывать факторы внешней среды, влияющие на возбудителя и развитие болезни (температурный диапазон жизнедеятельности патогена, отношение к влаге, особенности прорастания грибных возбудителей и т. д, для этого необходимо располагать данными о метеорологических условиях конкретной местности в прошедший сезон и знать прогноз погоды на будущее. В Российской Федерации функционирует специальная служба прогноза появления и развития вредителей и болезней сельскохозяйственных растений. Ее задачи определение тенденций к нарастанию или затуханию конкретной болезни, предсказание вспышек заболеваний с указанием возможных потерь урожая, установление сроков появления наиболее опасных болезней, своевременное информирование производителей сельскохозяйственной продукции о сроках появления заболевания и интенсивности возможного развития, рекомендация эффективных защитных мероп риятий. Выделяют многолетние (стратегические, долгосрочные и краткосрочные прогнозы. М ног о летние прогнозы характеризуют ожидаемый в предстоящие 5... 10 лет средний уровень вредоносности наиболее опасных болезней, ожидаемый диапазон отклонений развития каждого заболевания по годам, возможность появления новых рас патогена, изменение ареалов болезней. Учитывают происходящие изменения климата и изменения технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Многолетние прогнозы разрабатывают научные учреждения. На основе этих прогнозов вырабатывают стратегию защиты растений (объем производства средств защиты растений, планирование подготовки кадров, сортосмена и т.д.). Д о л гос ро ч н ы е прогнозы разрабатывают на предстоящий год или вегетационный период. Это предсказание развития болезни и возможных потерь в предстоящий год. Такие прогнозы необходимы для выбора профилактических мероприятий и планирования объема истребительных мер защиты в конкретной ситуации. При составлении долгосрочного прогноза учитывают следующие факторы количественный запаси качество зимующего возбудителя предрасположенность растений-хозяев к заболеванию степень проявления болезни в истекшем сезоне погодные условия, влияющие на развитие болезни прогнозируемую погоду на предстоящий вегетационный период. Достоверный долгосрочный прогноз можно составить только при условии, если известны данные об интенсивности развития болезни и метеоусловиях (температура, влажность, количество осадков, сроки выпадения осадков и т. д) за достаточно большой срок — не менее 9... 10 предшествующих лет. Чем длительнее срок наблюдений, тем достовернее долгосрочный прогноз. Существует несколько методов составления долгосрочных прогнозов. Один из них (метеопатологический) основан на корреляционной связи между степенью развития болезни и погодными факторами. Факторы погоды учитывают не разобщенно, а во взаимосвязи. В каждой климатической зоне для прогнозируемой болезни ежегодно вычисляют суммарный индекс факторов погоды. Вводя затем его значение в прогностическую формулу, полученную на основе многолетних (9... 10 лет) данных применительно к конкретному виду болезни в конкретной климатической зоне, определяют ожидаемую интенсивность развития этой болезни. Сначала составляют предварительный долгосрочный прогноз — к концу календарного года, а затем (замес до начала вегетации) — уточненный долгосрочный прогноз. К р ат кос ро ч н ы й прогноз составляют на период от недели до месяца для конкретной болезни. Основные цели краткосрочного прогноза — предсказание конкретных сроков первичного и последующих заражений и своевременное информирование об этом производителей сельскохозяйственной продукции. Составление краткосрочного прогноза базируется на точных сведениях о биологии возбудителя форме и месте сохранения его в зимний период, условиях, при которых возможно первичное заражение растений, влиянии погодных факторов (чаще всего температуры, влажности, количества осадков) на развитие патогена и динамику болезни. Для краткосрочного прогноза очень важны данные о количественном запасе возбудителя и возможных местах его сохранения. Например, для прогнозирования сроков появления линейной или стеблевой ржавчины учитывают зараженность озимых посевов с осени, возможность появления эциостадии на промежуточном растении (барбарисе) и заноса урединиоспор по воздуху из областей, где это заболевание началось раньше. Краткосрочное прогнозирование невозможно без метеонаблю дений, так как возбудитель, растение и погода — три главных составляющих течения любой болезни. По этим трем направлениям необходимо вести параллельные наблюдения при составлении краткосрочного прогноза. Схема составления краткосрочных прогнозов болезней растений включает следующие этапы (переход от одного этапа к другому возможен только после фиксации необходимых данных предшествующего этапа. Фенологические наблюдения за растением до установления срока наступления восприимчивой фазы. Учет запасов инфекционного начала и его жизнеспособности этот этап часто совпадает повремени с первым. Достижение растением фенофазы, при которой возможно проявление болезни, и фиксация наличия возбудителя, готового к заражению, свидетельствуют о том, что для начала инфекционного процесса необходимы только подходящие условия внешней среды. Ведение метеонаблюдений и фиксация критической ситуации, при которой может произойти заражение (обычно это определенный диапазон температур и период увлажнения растений или же уровень относительной влажности воздуха за определенный промежуток времени. Установление даты первичного заражения (конкретный итог предыдущего этапа. Определение продолжительности инкубационного периода и установление даты его окончания. Зная дату первичного заражения, продолжительность инкубационного периода обычно можно определить после фиксации среднесуточной температуры запер вые З...4сут после заражения. Дату окончания инкубационного периода в зависимости от применяемой методики определяют задней до фактического проявления болезни. Сигнализация и рекомендации по защите растений. Краткосрочный прогноз обычно дают районные и межрайонные пункты прогноза и сигнализации появления вредителей ибо лезней, входящие в систему службы защиты растений страны хотя по некоторым объектам это по силами агрономической службе крупных сельскохозяйственных предприятий. Для примера приведены две методики составления краткосрочного прогноза. |