Учебнометодическим объединением вузов Российской Федерации по педагогическому образованию в качестве учебного пособия для студентов педагогических вузов по специальности 032400 биология
 Скачать 3.19 Mb.
|
157 Отряд Протуры, или Бессяжковые (Protuva) Представлен очень мелкими (0,5-2,0 мм) бесцветными животными, лишенными усиков, церков и глаз. Функции антенну них выполняют направленные вперед передние конечности. Ноги имеют нерасчлененную лапку с одним коготком. Развитие протекает по типу анаморфоза из яйца выходит личинка с 8-члениковым брюшком, дальнейшее образование члеников осуществляется в процессе линек. У взрослых протур брюшко состоит из 11 сегментов и тельсона. Обитают во влажной почве, под корой деревьев, под камнями и т.д. Совершенно не выносят пересыхания, но предпочитают рыхлый, хорошо вентилируемый субстрат. В природе заметить бессяжковых очень трудно. Но они легко обнаруживаются при помощи эклектора. Известно более 200 видов, в России - около 20. В нашей фауне наиболее обычен Бессяжечник европейский (Eosentomon transitorum, рис. 99,7). Отряд Ногохвостки (Collembola) К этому отряду относятся мелкие, главным образом 1-2 мм реже до 8 мм) длиной, членистоногие. У них имеются 4-члени- ковые усики, брюшко состоит только из 6 сегментов, которые могут сливаться. На первом сегменте брюшка имеется брюшная трубка - орган, который может использоваться для дыхания, адсорбции влаги с поверхности субстрата и для прикрепления ногохвостки. На третьем сегменте брюшка располагается так называемая зацепка, а на четвертом - прыгательная вилка. Голень и лапка у ногохвосток сливаются в общий членик (тибиотарзус), который несет один коготок. Распространены они всесветно, обитают в почве на различных глубинах (до 30 см, на ее поверхности, под корой деревьев, на растениях. Местообитание ногохвосток отражается на их габитусе. Так, обитатели растительности верхних слоев подстилки - атмобион- ты - имеют относительно крупные размеры, довольно длинные придатки, разнообразную окраску на голове с каждой стороны расположено по восемь хорошо развитых глазков. Представители этих видов способны совершать прыжки на несколько сантиметров с помощью прыгательной вилки Эуэдафические виды живущие глубоко в почве, где расстояние между почвенными частичками небольшое, отличаются мелкими размерами, укороченными придатками, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и депигментацией. Для обитающих в верхних слоях почвы гемиэдафических форм характерны промежуточные признаки - частичная редукция глаз, пятнистая пигментация, уменьшение размеров вилочки и т.п. Если при эклекторных методиках сбора удается обнаружить ногохвосток практически всех жизненных форм, тона экскурсии чаще всего встречаются атмобионты и гемиэдафические формы. Оплодотворение у них наружно-внутреннее, самцы оставляют в почвенных ходах сперматофоры, которые затем захватывают самки. Развитие происходит по типу протоморфоза. Число линек не фиксировано (колеблется от 3 до 12). Ногохвостки чувствительны к недостатку влаги и распространены главным образом во влажных местах обитания. Рис. 99. Скрытночелюстные насекомые 1 бессяжечник европейский (Eosentomon transitorum), 2- членистобрюхая ногохвостка зеленая изотома (Isotoma viridis), 3 - слитнобрюхая ногохвостка сминтур (Sminturus), 4 - двухвостка (Campodea) По внешнему облику ногохвосток четко выделяются два подотряда (рис. 99,2,3). К подотряду Членистобрюхие (Arthrtopleona) относятся виды с удлиненным телом и ясными границами между сегментами ( семейства Гипогаструры Hypogastruridae, Поду ри - Poduridae, Изотомы - Isotomidae и др. У представителей подотряда Слитнобрюхие (Symphypleona) сегменты плотно слиты, так что границы между ними практически неразличимы, тело шаровидное, короткое (например, семейство Сминтуры - Sminturidae). Из более 4000 видов ногохвосток на территории России встречается около 700. В средней полосе чаще других можно обнаружить на поверхности почвы и на стволах деревьев зеленую изотому (Isotoma viridis); на поверхности воды встречается нейстонная ногохвостка водяная подура (Podura aquatica). Типичными обитателями глубоких почвенных слоев являются представители семейства они- хиуриды (Onychiuridae). Благодаря своей высокой численности ногохвостки играют важную роль в разрушении органического вещества в почве и формировании первичных почв. Они питаются преимущественно разлагающимися растительными остатками, грибным мицелием, 159 но некоторые используют в пищу живые ткани растений, чем могут приносить вред. Ногохвостки служат кормом для многих почвенных беспозвоночных, и прежде всего насекомых. Отряд Двухвостки (Diplura) В большинстве это мелкие (2-8 мм) членистоногие, хотя некоторые виды могут достигать нескольких сантиметров (рис. 99,4). На голове у них расположены многочленистые усики, глаза отсутствуют. Тело червеобразное белое или желтое, покрыто многочисленными волосками и щетинками. Брюшко из десяти сегментов, причем последний несет длинные членистые церки или мощные клещевидные придатки. Все ноги равной длины с одно- члениковой лапкой, заканчивающейся парными коготками. Набрюшной поверхности семи первых сегментов брюшка расположены парные короткие, покрытые многочисленными волосками грифельки, а рядом сними- втяжные коксальные пузырьки. Оплодотворение наружно-внутреннее, превращение осуществляется по типу протоморфоза. Двухвостки питаются мелкими почвенными беспозвоночными, органическими остатками, гифами и спорами грибов, почвенными водорослями. Обитают в подстилке, достаточно увлажненной и рыхлой почве, под камнями и стволами поваленных деревьев. В средней полосе двухвостки относительно редки. Отдельными очагами встречаются главным образом представители рода Двухвостка (Campodea) с длинными членистыми церками. В южных районах двухвостки более разнообразны и многочисленны, там обитают крупные виды из семейства япиксов (Japigidae, род Япикс - Japix), отличающиеся мощными клещевидными придатками, используемыми при захвате и удержании добычи. Из 500 видов мировой фауны в России найдено около 20. Класс Насекомые (Insecta) Насекомые представляют собой самый большой класс животных в современной фауне. Ротовые части насекомых свободно сочленены с головой капсулой и видны снаружи. Мускулатурой снабжен только первый членик антенн. Имеются сложные глаза иногда вторично редуцированы. Грудные сегменты имеют на тергитах паранотальные складки, которые, как полагают, превратились у них в крылья. Подкласс Первичнобескрылые (Aptevigota) У представителей этого подкласса крылья отсутствуют, их предки никогда крыльев не имели. 160 Отряд Щетинкохвостки (Thysanura) Объединяет среднего или мелкого размера первичнобескрылых насекомых с телом, часто покрытым чешуйками, обычно более или менее каплевидной формы, стремя членистыми нитями на конце брюшка (боковые - церки, срединная - каудальный фило- мент или парацерк). Снизу на брюшке имеются грифельки и впя чивающиеся мешочки. На голове расположены фасеточные глаза, длинные многочлениковые усики. Ротовые органы грызущего типа. Развитие осуществляется по типу протоморфоза с линьками во взрослом состоянии. Щетинкохвостки чувствительны к потерям воды и быстро погибают в сухом воздухе. Рис. 100. Синантропные тизануры: 1 - чешуйница (Lepisma saccharina), 2 - термобия домашняя (Thermobia domestica) Обитают в лесной, рыхлой почве, под камнями и упавшими стволами деревьев, некоторые виды в гнездах муравьев и термитов. Распространены преимущественно в южных районах, в средней полосе встречаются только синантропные виды. В помещениях обычны чешуйница (Lepisma saccharina) и термобия домашняя (Thermobia domestica) (рис. 100). Питаются они отмершими растительными остатками, лишайниками, микроскопическими грибами, водорослями. Синантропные виды повреждают продукты питания, ткани, картины. Из 400 видов мировой фауны в России зарегистрировано около 20. Подкласс Крылатые (Pterigota) У насекомых данного подкласса имеются крылья или вторично отсутствуют. Брюшко без придатков на предгенитальных сегментах. 6 —2773 161 Отдел Насекомые с неполным превращением (Hemimetabola) Отряд Поденки (Ephemevoptera) Объединяет насекомых с удлиненным телом и нежными покровами (рис. 101,7). Задние крылья у них всегда более чем вдвое короче передних, иногда отсутствуют. Антенны короткие, передние ноги удлиненные, на конце брюшка имеются 2 - 3 длинные членистые хвостовые нити. Крылья с густым жилкованием, в покое распростертые или поднятые вертикально ротовые органы редуцированы. Кишечник наполнен воздухом и выполняет аэростатическую функцию. Постэмбриональное развитие имеет характер своеобразного протоморфоза. Самки откладывают яйца вводу, где они прикрепляются тем или иным способом к подводным предметам. Личинки живут вводе в течение 1-3 лет, развитие сопровождается большим числом линек. Зрелые нимфы поднимаются к поверхности воды, линяют в крылатую форму - субимаго, которая существует очень недолго и после линьки превращается во взрослое половозрелое насекомое - имаго. Субимаго отличается от имаго тусклой окраской, мутными крыльями с бахромкой волосков по заднему краю и укороченными передними ногами. Имаго существует от нескольких часов до нескольких дней (отсюда русское название отряда - поденки. Обычно наблюдается массовый вылет поденок, сопровождаемый роением и своеобразным брачным танцем, вовремя которого происходят поочередные взлеты и опускания насекомых в вертикальной плоскости. После спаривания в воздухе самки летят к месту откладывания яиц. Рис. 101. Строение имаго и личинок поденок 1 - внешний вид типичной поденки (Ephemera), 2 - личинка двухвостой поденки (Baetis), 3 - личинка по денки-семидневки (Heptagenia) 162 На полевой практике чаще всего можно встретить личинок поденок (рис. 101,2-3). Они отличаются большим экологическим разнообразием и встречаются во всех типах водоемов. Пищей личинкам поденок служат главным образом микроорганизмы и кусочки детрита. Личинки (наяды) имеют ряд провизорных органов, обеспечивающих их существование вводе. Из таких органов наиболее заметны трахейные жабры, расположенные по бокам го сегментов брюшка. Жабры обеспечивают газообмен вводной среде. Их строение у поденок крайне разнообразно они могут быть двураздельными или одиночными, а по форме перистыми, листовидными, в виде пучка нитей. У личинок имеется обычно 5-7 пар брюшных жабр, причем они могут отличаться построению. Пучки жаберных нитей иногда можно обнаружить у основания ноги ротовых органов. По образу жизни и морфологическим особенностям выделяют несколько жизненных форм личинок поденок. Наиболее часто в уловах встречаются личинки, обитающие в зарослях подводных растений. Они приурочены к стоячим водоемами заводям рек. Личинки этой группы имеют хорошо развитые жабры, которые при хорошей аэрации водоема могут быть простыми листовидными с относительно слаборазвитой сетью трахей, а в местах с плохой аэрацией встречаются личинки с двойными жабрами. Хвостовые нити у личинок этой группы сильно опушены и выполняют роль непарного плавника при плавании. Из этой группы наиболее обычны представители родов Поденка двукрылая (Cloen), Поденка двухвостая (Baetis) и Поденка длиннолапая (Siphlonurus). В быстротекущих реках, под камнями и на водных предметах можно встретить уплощенных личинок с расширенным телом. Эти личинки обладают очень цепкими конечностями, а их хвостовые нити практически лишены опушения. Из таких реофильных нимф поденок достаточно часто встречаются темноокрашенные личинки поденки-семидневки (Heptagenia) исходных родов например Поденка малая - Ephemerella). Значительно реже встречаются в сборах личинки, добыча которых требует специфических методов. Это, например, ползающие формы, которые передвигаются по дну в стоячих водоемах. У таких нимф хвостовые нити лишены волосков, а ноги приспособлены к ползанию по субстрату. Тело часто бывает покрыто песком или илом (личинки типа грязевика - Caenis). Роющий образ жизни ведут личинки многих поденок Палингения (Palin- genia), Поденка настоящая (Ephemera), закапывающиеся в грунт водоемов либо устраивающие в нем специфические ходы. У таких личинок развиты приспособления для копания - выступающий зубчатый лоб, большие выросты мандибул в виде мощных клыков, копательные передние конечности. Обычно их трудно обнаружить на экскурсии. 163 Личинки поденок охотно поедаются рыбами. Всего известно около 2000 видов поденок. В России отмечено около 250 видов, из которых около 100 встречается в европейской части России. Отряд Стрекозы (Odonata) Отряд объединяет крупных, часто ярко окрашенных насекомых, с хорошо развитыми сетчатыми крыльями, большой подвижной головой, несущей крупные фасеточные глаза. Ротовой аппарат грызущего типа. Тело стрекоз стройное, брюшко заканчивается короткими одночлениковыми придатками. Специфической чертой отряда является наличие у самцов вторичного копу- лятивного аппарата на втором сегменте брюшка, в то время как половое отверстие располагается, как и у всех насекомых, на девятом сегменте. Развитие осуществляется с неполным превращением, причем количество линек может превышать 15. Нимфы типа наяд обитают в пресноводных водоемах и снабжены комплексом провизорных органов, из которых наиболее специфическими общим для всех представителей отряда является разросшаяся нижняя губа - маска (рис. 102,5), превращенная в хватательный орган. Взрослые стрекозы - активные хищники. Они добывают свою пищу днем, причем можно выделить несколько основных способов Рис. 102. Строение имаго и личинок стрекоз 1 - внешний вид равнокрылой стрекозы, 2 - внешний вид разнокрылой стрекозы 3 - спаривающиеся стрекозы 4 - строение ректальной жабры личинки стрекозы-коромысло, 5 - строение маски личинки стрекозы-коромысло 2 5 164 охоты. Крупные, обладающие мощным маневренным полетом стрекозы охотятся в воздухе, практически все время находясь в активном полете и поиске добычи. Часть из них местом охоты избирают лесные поляны Коромысла - семейство, другие предпочитают охотиться на поверхности воды Бабки семейство. Виды из рода настоящих стрекоз (Lubellula) поджидают добычу, сидя на выступающих из воды растениях, и стремительно атакуют пролетающих насекомых. Равнокрылые стрекозы охотятся главным образом в зарослях прибрежной растительности, при этом они часто произвольно меняют направление полета, не меняя положения тела. В отряде Стрекозы два подотряда Равнокрылые (Zygoptera) и Разнокрылые (Anisoptera, рис. 102,7,2). Стройные и нежные равнокрылые стрекозы обладают порхающим полетом. Из-за наклона средне- и заднеспинки относительно продольной оси тела сложенные в покое крылья лежат параллельно друг другу непосредственно над брюшком. Разнокрылые стрекозы обладают более массивным телом. Их полет очень энергичный, хорошо управляемый. Крылья в покое направлены в стороны. В природе довольно часто можно наблюдать спаривающихся стрекоз (рис. 102,J). Первоначально самец подгибает конец брюшка и переносит сперму в полость у копулятивных придатков второго стернита. При спаривании самец удерживает самку за шею хвостовыми придатками. Самка подгибает брюшко впереди прижимает его конец ко второму сегменту брюшка самца. В этом положении и происходит собственно передача спермы. Такой способ спаривания не встречается больше нив одном отряде насекомых. У самок стрекоз, откладывающих яйца в ткани водных растений ( семейства Лютки - Lestidae, Стрелки - Coenagrionidae, Коромысло - Aeschnidae), хорошо развит трехстворчатый яйцеклад, часто имеющий зазубренные, пильчатые концы. У стрекоз, устраивающих кладки яиц на поверхности подводных предметов, яйцеклад в той или иной степени редуцируется. Слизистая масса, окружающая яйца, разбухает вводе и придает кладкам специфическую форму разнообразных комков ( роды Стрекоза-каменушка - Simpetrum, Бабка - Cordulia) или шнуров Бабка двупятнистая - Epitheca). Развитие личинок продолжается вводе от 1 до 3 лет. Основным органом дыхания у равнокрылых стрекоз являются три хвостовые жабры, густо пронизанные трахеями. Кроме того, известную роль в газообмене играет задняя кишка стремя продольными складками, покрытыми дыхательным эпителием. Стенки этих складок пронизаны трахеями и интенсивно омываются гемолим фой. У нимф разнокрылых стрекоз наружные жаберные лепестки отсутствуют и дыхание осуществляется ректальными трахейными жабрами (рис. 102,4). Ритмическое расширение и сокращение брюшка обеспечивает приток к жабрам свежей воды. У равнокрылых стрекоз прямая кишка помимо функций пищеварения и дыхания используется для передвижения. Резким сокращением брюшка вода из задней кишки выбрасывается наружу, и личинка получает импульс для движения вперед. Такой реактивный способ движения используется обычно только для кратковременного быстрого перемещения, чаще всего при опасности. Нимфы стрекоз - подстерегающие хищники. Они могут часами караулить свою добычу и, когда она появляется в пределах их досягаемости, молниеносно схватывают ее разросшейся нижней губой - маской. Маска в сложенном виде прикрывает снизу ротовые органы. Строение маски служит важным систематическим признаком. По образу жизни и характеру морфологических адаптации к среде обитания можно выделить несколько морфо- экологических групп личинок стрекоз (рис. 103). Узкотелые нимфы с трахейными хвостовыми наружными жабрами - типичные обитатели перифитона. Плавают эти личинки неохотно, змеевидно изгибая свое узкое тело. При этом хвостовые жабры выполняют роль непарного плавника. К этой группе относятся обитатели стоячих и медленно текущих вол-лютки (Lestes) и стрелки (Agrion), а также обитающие в густой водной растительности реки ручьев личинки красоток (Calopterix). Рис. 103. Биологические типы личинок стрекоз 1 - |