Учебнометодическим объединением вузов Российской Федерации по педагогическому образованию в качестве учебного пособия для студентов педагогических вузов по специальности 032400 биология
 Скачать 3.19 Mb.
|
|
175 тлей. Все лето они размножаются партеногенетически, и только осенью появляются самцы. Один из самых крупных видов тлей, широко распространенный в лесной зоне, - Тля гороховая (Acyrtosiphon pisi, рис. 107,6). Этот вид развивается на широком спектре как культурных, таки дикорастущих бобовых растений. Его нередко можно обнаружить на клевере, мышином горошке, лядвенце, доннике и других луговых растениях. Самки гороховой тли откладывают оплодотворенные яйца на многолетние бобовые растения. Из перезимовавших яиц появляются личинки, дающие начало партеногенетическому поколению. С весны до осени бескрылые и крылатые самки размножаются партеногенетически, отрождая живых личинок и давая до 10 поколений. На развитие одного поколения уходит 8- 15 дней. В конце сентября - октябре самки отрождают личинок, из которых развиваются небольшие (2,5-3,0 мм) самцы и более крупные (4,5-5,5 мм) самки. После спаривания каждая самка откладывает оплодотворенные яйца на многолетние бобовые растения. Близкий цикл развития у других однодомных видов - опасного вредителя капусты капустной тли (Brevicorne brassicae) и поражающей листья яблони зеленой яблоневой тли (Aphis pomi). У двудомных видов тлей развитие происходит со сменой хозяев. На первичном хозяине (обычно древесном растении) из зимующих яиц весной отрождаются самки-основательницы, дающие начало 1-2 поколениям партеногенетических самок, последнее из которых крылатое. Крылатые самки перелетают на вторичное растение (обычно травянистое, где дают начало серии новых поколений переселенцев. К осени развиваются крылатые самки- полоноски, которые возвращаются на первичного хозяина и дают обоеполое поколение. После оплодотворения самки откладывают яйца на первичном хозяине и цикл замыкается. Такой цикл развития встречается, в частности, у галлообра- зующих тлей. Названия этих тлей указывают зачастую нате виды растений, где происходит развитие. Навязе довольно часто можно встретить мешковидные галлы вязово-злаковой тли (Tetraneura ulmi); сходные сними, но уплощенные и зазубренные на вершине, часто ярко-красные или желтые галлы вязово-осоковой тли (Byrsocryptaulmi, рис. 107,7). Первичным хозяином для вязово- смородиновой пгпи (Colopha compressa) является вяз. На его листьях обосновываются колонии тлей впервой половине лета. Множество сосущих насекомых располагаются на нижней стороне листа, часть которого вздувается и обесцвечивается. Такой открытый крупный галл хорошо заметен даже на значительном расстоянии. Во второй половине лета тли перелетают на кусты черной смородины, где дают начало новому поколению, развивающемуся на корнях. К осени очередное крылатое поколение самок вновь возвращается навяз. Появившееся здесь обоеполое поколение существует очень недолго и после откладки оплодотворенных яиц погибает. Своеобразные галлы образуют представители семейства хермесов (Adelgidae, рис. 107,5). Виды этого семейства связаны с хвойными деревьями. При массовом размножении они ослабляют молодые деревья. Чаще других можно встретить галлы зеленого хермеса (Succhiphantes viridis), образующего у вершины побега ели за счет разрастания основания хвоинок крупный (до 2 см) шишко- образный темно-зеленый, нередко с малиновыми или желтоватыми краями ячеек бархатистый галл. Входе жизненного цикла происходит миграция зеленого хермеса сели на лиственницу и обратно на ель. Похожие галлы образует желтый хермес (Succhiphantes abietis), ноу этого вида весь жизненный цикл проходит наели. Зачастую на опушке леса можно встретить ели, нижние боковые ветви которых почти сплошь покрыты мелкими (около 8 мм) шишкообразными бледно-зелеными с восковым налетом галлами елово-лиственничного хермеса (Adelges laricis). Если разрезать еще не затвердевший галл, то будут хорошо видны небольшие камеры рис. 107,5) с личинками хермесов, образовавшиеся внутри разросшихся оснований игл. После вылета хермесов галл засыхает и еще долгое время сохраняется на засохшем побеге. Эти отмершие галлы в виде чешуйчатых наростов встречаются в еловых лесах на отмерших ветках практически повсеместно. Подотряд Кокциды, или Червецы и Щитовки (Coccinea). Высокоспециализированные равнокрылые с хорошо выраженным половым диморфизмом. Самцы очень мелкие, у многих видов вообще неизвестны. Задние крылья редуцированы, передние суп рощенным жилкованием. Во взрослом состоянии самцы не питаются. Самки ведут малоподвижный или совершенно прикрепленный образ жизни, в связи с чем они претерпели значительное упрощение отсутствует ясное деление тела на отделы, утрачены крылья и частично сегментация, ноги редуцированы или отсутствуют, органы чувств заметно упрощены. Самки и личинки кокцид внешне сходны и похожи на небольшие бугорки на стеблях или стьях растения. Из защитных приспособлений наиболее часто развиты твердые покровы (щитки из лака, воска, сброшенной личиночной шкурки, утолщенной кутикулы и т.д.). Размножение половое (особи обоеполые) или партеногенетическое. Сформированные яйца самка откладывает под щиток своего тела. Своеобразной фазой расселения кокцид служит личинка первого возраста, которая имеет хорошо развитые конечности и органы чувств. Перелетам на другие растения помогают длинные восковые нити, выделяемые по бокам тела. Найдя подходящее место, личинка прикрепляется и претерпевает регрессивные изменения, связанные с ограничением подвижности. Многие кокциды при массовом размножении наносят ощутимый вред культурным 177 растениям, особенно субтропическими тепличным культурам. В средней полосе смородину, крыжовник и многие древесные породы и кустарники повреждает ивовая щитовка (Chionaspis salicis, рис. 108,7). Ее щиток обычно грушевидной формы, размером до 3 мм. Повсеместно распространена и повреждает яблоню, грушу, сливу, ясень, сирень, боярышник и другие породы яблоневая запя- товидная щитовка (Lepidisaphesulmi). Щиток у самки этого вида вытянут (2-4 мм) и довольно часто изогнут в виде запятой. Рис. 108. Червецы и щитовки / - ивовая щитовка (Chionaspis salicis), 2 - крапивный червей, (Orthezia urticae) На экскурсиях в зарослях крапивы легко обнаружить растения, на стеблях которых расположились небольшие (около 4 мм) белые насекомые, сосущие растительные соки, - это Червец крапивный (Orthezia urticae, рис. 108,2). Особенно часто он встречается в поймах рек, оврагах и других влажных и затененных биотопах. Крапивный червец - полифаг, его можно встретить на ветках, стеблях и листьях различных растений. Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera) В этот отряд входят наиболее высокоорганизованные и экологически пластичные насекомые с неполным превращением. Передние крылья превращены в полунадкрылья, их основная часть кожистая, сильно хитинизированная, а вершинная перепончатая, прозрачная. Задние крылья короче и шире передних. За редким исключением, крылья в покое сложены на спинной поверхности плоско. Многим свойствен крыловой полиморфизм, когда в пределах одного вида встречаются особи с нормально развитыми крыльями, укороченными и полностью редуцированными. Некоторые виды бескрылые. Заднегрудь у взрослых и брюшные сегменты у личинок обычно содержат пахучие железы. Ротовой аппарат колюще- сосущего типа, представлен членистым хоботком, отходящим от переднего края головы. Практически все клопы откладывают яйца, живорождение отмечено только у специализированных паразитических групп. Плодовитость клопов обычно небольшая, от нескольких десятков до 200 яиц. Характерной особенностью яиц полужесткокрылых является наличие довольно сложно устроенной крышечки на верхнем полюсе, которая откидывается при выходе личинки. У многих видов существуют элементы заботы о потомстве. Самки некоторых видов прикрывают собственным телом сначала кладку яиц, а затем и вышедших молодых личинок. У ряда водных обитателей самки откладывают яйца на спинную поверхность самца. Вышедшие из яиц личинки линяют 4-5 раз, прежде чем стать половозрелыми. Образ жизни личинок мало отличается от образа жизни имаго. Зимуют клопы обычно в стадии имаго, реже в фазе яйца. Полужесткокрылые освоили самые разные среды обитания, они очень разнообразны по образу жизни и характеру питания. В мировой фауне насчитывается более 40 тыс. видов полужесткО- крылых, центр разнообразия которых приходится на тропики. В России около 2 тыс. видов. Отряд часто подразделяют на два подотряда Скрытоусые (Cryptocerata), преимущественно обитатели водоемов, и Свобод- ноусые (Gymnocerata) - преимущественно наземные. Рис. 109. Обычные наземные клопы 7 - голова клопа семейства слепняков (Miridae), 2 - ягодный клоп (Dolicoris baccarum) - представитель семейства щитников 3 - клоп-солдатик (Pyrrhocoris apterus), 4 - клоп-охотник (Nabis sp.) Наземные клопы питаются в основном соками растений. Слюна клопов обладает способностью растворять частично ткани растений. Места сосания клопов можно определить зачастую по небольшим белым пятнам, остающимся на местах прокола. На травянистых растениях часто можно встретить клопов-слепняков ( семейство. Отличительной чертой их строения является отсутствие простых глазков между хорошо развитыми фасеточными глазами (рис. 109,7). Среди них много видов, наносящих заметный вред растениям, в том числе на обрабатываемых землях. Довольно обычными в травянистых сообществах можно считать 179 Клопа лугового (Lygus pratensis), Клопа травяного (Leptopterna dolobrata) и Клопа люцернового (Adelphocoris lineolatus). Первые два вида - полифаги, питающиеся на широком спектре луговых и сельскохозяйственных травянистых растений. Люцерновый клоп повреждает люцерну, эспарцет, клевер, реже другие бобовые растения. Взрослые клопы и их личинки прокалывают хоботком кожицу листа и высасывают соки. Самки этих видов откладывают яйца в сочные ткани стеблей. Зимуют у люцернового и травяного клопов яйца, у лугового - взрослые клопы. В средних широтах эти насекомые дают одно поколение в годна юге возможно 2-4 поколения. Хорошо опознаются в природных условиях относительно крупные, широкие Клопы-щитники (Pentatomidae), у которых большой щиток простирается сзади за середину брюшка (рис. 109,2). В средней полосе обычны Клоп ягодный (Dolicoris baccarum) икре iiстоцветные клопы (виды рода, встречающиеся на овощных культурах. В южных районах из семейства щитников-черепашек (Scutelleridae) наиболее известен злостный вредитель зерновых Черепашка вредная (Eurygaster integriceps). Контрастная предостерегающая окраска делает Клопа-солда тика (Pyrrhocoris apterus) хорошо заметным на любом субстрате. У этих клопов, длиной до 12 мм, тело красное, а пятна на теле, ноги и голова - черные (рис. 109,5). Питаются они разнообразной, преимущественно растительной пищей, нередко образуют скопления. Этот вид относится к небольшому семейству красно клопов (Pyrrhocoridae). В наземных биотопах можно встретить и хищных клопов (рис. 109,4), которые поедают мелких насекомых, их личинки и яйца. Исключительно хищниками представлены семейства Хигц- нецы (Reduviidae) и Охотники (Nabidae). У видов этих семейств хо- Рис. 110. Водные полужесткокрылые 1 - водомерка (Gerris), 2 - гребляк (Согуха), 3- гладыш обыкновенный (Notonecta glauca), 4- плавт (Hyocoris cimicoides), 5 - водяной скорпион (Nepa cinerea) 180 боток дуговидно изогнут и отстает от тела, поэтому хорошо заметен при рассматривании насекомого сбоку. Они нападают на других насекомых и высасывают их гемолимфу. У обширной группы клопов, связанных с пресноводными водоемами, можно наблюдать множество своеобразных приспособлений ко вторичному освоению водной среды. Практически в любом месте, где удается найти хотя бы небольшой участок спокойного зеркала воды, можно увидеть элегантно скользящих по пленке поверхностного натяжения удлиненных насекомых - водомерок (рис. 110,7). При движении используются только средние и задние ноги водомерок. Они широко расставлены, и масса тела распределена на большой площади, нижняя поверхность лапок опушена волосками, покрытыми гидрофобной смазкой. Водомерки уверенно передвигаются не только по поверхности воды, они легко перепрыгивают через заросли ряски и другой водной растительности, прыжками передвигаются посуше. Передние ноги хватательного типа и служат для удерживания добычи. Водомерки - хищники, питающиеся преимущественно насекомыми, попавшими на поверхность воды. Самки откладывают яйца на стебли и листья водных растений, зачастую кладка покрыта слизистыми выделениями. Кладка совершается на протяжении всего лета, и на экскурсиях можно встретить одновременно водомерок разных стадий развития. Зимуют имаго водомерок на суше, где забираются в мох, под камни и корни растений. В зарослях водной растительности, особенно в стоячих водоемах, в любое время года можно найти небольших (от 2 до 15 мм) плоских вытянутых клопов - гребляков ( семейство. Плавает гребляк спиной вверх, его тело с брюшной стороны покрыто густым слоем гидрофобных волосков. Они препятствуют смачиванию покровов насекомого. Гребляков выделяет высокая специализация конечностей рис. 110,2). Каждая пара ног адаптирована для выполнения строго определенной роли. Передние конечности расширены и несколько уплощены, они служат для прижимания добычи к короткому хоботку. Питаются гребляки мелкими беспозвоночными и их личинками, водорослями, частичками детрита. На наружной стороне лапок передних ног самцов находятся небольшие хитиновые зубчики. Это часть своеобразного звукового аппарата. Трением этих зубчиков о ротовые органы самцы создают стрекочущий звук. Виды гребляков различаются по характеру воспроизводимого звука. Средние конечности этих насекомых удлиненные, тонкие, с двумя очень длинными и острыми коготками. Этими ногами насекомое удерживается под водой, зацепившись за подводные предметы. Для движения в толще воды служат очень длинные веслообразные задние конечности с 181 двучлениковой лапкой, по краям усаженной плотным рядом длинных волосков. Размножение гребляков происходит весной ив первую половину лета. Самки прикрепляют небольшие овальные яйца, заостренные на одном полюсе, к подводным предметам. Возможно несколько генераций в год. Для дыхания гребляки поднимаются на поверхность, выставляют из воды переднюю половину тела, набирают воздух в грудные дыхальца и вновь опускаются подводу. Отработанный воздух выделяется через брюшные дыхальца и создает вокруг тела гребляка серебристую воздушную прослойку. И у самцов, и у самок хорошо развиты органы слуха, располагающиеся на передней части туловища. Гребляки хорошо летают и довольно часто перелетают из водоема в водоем по ночам. К осени они собираются в глубокие, непромерзающие водоемы, где и зимуют, а весной вновь широко расселяются по окрестностям. В тех же водоемах, что и гребляки, встречаются гладыши ( семейство. Чаще всего обращает на себя внимание Гладыш обыкновенный (Notonecta glauca). Этот довольно крупный клоп (до 14 мм) плавает спиной вниз (рис. 110,5). Его легко узнать по характерной посадке он упирается снизу в пленку поверхностного натяжения передними и средними конечностями и выставляет к поверхности кончик брюшка. Для гладыша характерна покровительственная окраска. Брюшная сторона у него темноокрашенная, а спинная, которой он при движении обращен ко дну, - светлая. Крылья сложены на спине кровлеобразно. На голове расположены крупные фасеточные глаза красного цвета. Мощным коротким хоботком гладыш прокалывает покровы своей добычи и высасывает содержимое. Добычей для него служат в основном водные беспозвоночные, но он может нападать на мальков рыб и головастиков. Обращаться с гладышем следует очень осторожно, крупные особи способны проколоть кожу человека, что приводит к возникновению острой боли. За это немцы называют гладышей водяными пчелками. Передние и средние конечности у гладыша короткие, служат в основном для удержания тела в покое на соответствующем субстрате. Для плавания используются мощные удлиненные задние ноги, покрытые густыми щетинками. Они выполняют роль весел. Эти же ноги используются при движении по твердому субстрату. На земле гладыш перемещается прыжками. Повиснув у поверхности воды вниз спиной, гладыш выставляет из воды кончик брюшка, на котором расположено дыхальце, окруженное тремя пластинками с гидрофобными волосками. Две боковые пластинки подвижны и, раздвигаясь, открывают канал трахеи. При погружении гладыш уносит с собой воздух в трахейной системе, в полостях подкрыльями. От воздуха, сохраняющегося между волосками, покрывающими тело, гладыш вводе имеет серебристый отблеск. Большое количество воздуха придает насекомому положительную плавучесть. Когда у гладыша возникает необходимость всплыть на поверхность, ему достаточно отпустить растение, за которое он держался, или перестать работать своими веслами, ион быстро поднимается к поверхности, широко расставив конечности. Вначале лета и весной происходит размножение гладышей. Самки откладывают яйца в ткани подводных растений. В конце июня имаго гладышей отмирают, а в водоемах встречаются в массе отродившиеся личинки. К осени появляется новое поколение има го, которое зимует. Гладыши часто и хорошо летают они выбираются из воды, расправляют задние крылья и поднимаются в воздух. При содержании в лаборатории следует учитывать эту особенность и закрывать аквариумы с гладышами стеклом или сеткой. Спорадически в зарослях водной растительности можно поймать клоповидного плавта (Hyocoris cimicoides, семейство Плавты - Naucoridae) - клопа с широким уплощенным телом до 16 мм длиной (рис. 110,4). Он активно передвигается как с помощью задних плавательных ног, таки ползая по растениям. Передние ноги плавта хватательного типа. Дышит он атмосферным воздухом, за которым периодически поднимается на поверхность. Размножение приходится на весну и первую половину лета. Зимуют имаго. Яйца самки помещают в ткани водных растений. Взрослый водяной скорпион (Nepa cinerea, семейство Водяные скорпионы - Nepidae) легко узнается подлинной трубке на конце тела, хватательным передним конечностям, широкому овальному телу и короткому хоботку, направленному вперед (рис. 110,5). Встречается он в зарослях прибрежной растительности стоячих и медленнотекущих водоемов. Это один из самых крупных клопов средней полосы, его длина может достигать 22 мм, а размер трубки - 12 мм. В отличие от других рассмотренных водных клопов плавает водяной скорпион плохо и неохотно. Он медленно передвигается, цепляясь коготками своих ног за растения или дно водоема. Водяной скорпион - подстерегающий хищник, питается водными беспозвоночными, которых молниеносно схватывает передними конечностями. Для дыхания атмосферным воздухом он периодически высовывает из воды дыхательный сифон - трубку, составленную из двух плотно соединенных желобков. Воздух по трубке поступает в полость под надкрыльями, а затем через стигмы в трахеи. Весной самки откладывают яйца на различные подводные предметы, часто в скопления отмирающих частей растения. Каждое из довольно крупных яиц снабжено венчиком из семи нитевидных придатков, которые остаются на поверхности, даже если яйцо погружено в субстрат. Полагают, что эти придатки участвуют в обеспечении яиц кислородом. Личинки внешне похожи на взрослых водяных скорпионов, ноне имеют крыльев и дыхательной трубки. К концу июля после серии линек личинки превращаются в имаго, которые зимуют. Вначале осени можно отметить перелеты водяных скорпионов из одного водоема в другой. Не все водные клопы дышат, поднимаясь заатмосферным воздухом на поверхность. В реках с быстрым течением, осматривая подводные предметы на стремнине, можно найти небольшого до 1 см, похожего на плавта клопа - афелохируса (Aphelochirus aestivalis), который довольствуется кислородом, извлекаемым из быстротекущей воды. В отличие от плавта у этого клопа, относящегося к семейству Афелохириды (Aphelochiridae), удлиненный хоботок и укороченные надкрылья. Отряд Триасы (Thysanoptera) Представлен мелкими насекомыми с вытянутым гибким телом. Крылья с редуцированным жилкованием и бахромой из длинных ресничек по краям (рис. 111). Чаще всего трипсов можно встретить в соцветиях сложноцветных, где они питаются пыльцой или яйцами и личинками мелких насекомых. Трипсам свойственно усложненное неполное превращение. Яйца откладываются в ткани растений или микрополости. Личинки младших возрастов лишены зачатков крыльев. Личинки последних двух возрастов (пронимфа и нимфа) малоподвижные и не питаются. В период прохождения этих стадий происходит гистолитический метаморфоз, обеспечивающий замену личиночных органов органами има го. После линьки выходит половозрелый организм. Таким образом, развитие трипсов приближается к полному превращению, а стадию неподвижной и непитающейся нимфы часто сравнивают со стадией куколки. Среди трипсов есть вредители сельскохозяйственных культур и переносчики болезней растений. В тоже время некоторые виды являются опылителями ценных кормовых трави энтомофагами. Рис. Ml. Строение трипса 1 - |