Основы нейропсихологии 2011. Учебнометодическое пособие для студентов дефектологического факультета университета. Курск, кгу. 2011. 45 с. Печатается по рекомендации учебнометодического совета дефектологического факультета Курского государственного университета

• Название: Учебнометодическое пособие для студентов дефектологического факультета университета. Курск, кгу. 2011. 45 с. Печатается по рекомендации учебнометодического совета дефектологического факультета Курского государственного университета
• Дата: 16.01.2023
• Размер: 420.5 Kb.
• Имя файла: Основы нейропсихологии 2011.doc
• Тип: Учебно-методическое пособие; #889567
• страница: 4 из 5

5. СТРОЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Зрительный анализатор, основные принципы строения, нару­шения зрительных функций при поражении разных уровней зрительной системы.

Как известно, человек, как и все приматы, относится к «зри­тельным» млекопитающим, поскольку основная информация о внешнем мире поступает для него через зрительные каналы. Поэтому роль зрительного анализатора для психических функций человека трудно переоценить, так как это ведущий анализатор человека.

Зрительный анализатор, как и все анализаторные системы, организован по иерархическому принципу. Основными уровнями зрительной системы одного полушария являются, как известно:

сетчатка глаза (периферический уровень), зрительный нерп (II пара), область пересечения зрительных нервов (хиазма), зритель­ный канатик (место выхода зрительного пути из области хиазмы — tractus opticus), наружное или латеральное коленчатое тело (НКТ или ЛКТ), подушка зрительного бугра, где заканчиваются некоторые зрительные пути, путь от наружного коленчатого тела к коре (зрительное сияние) и первичное 17-е поле коры мозга.

Первый уровень зрительной системы — сетчатка глаза, как известно, представляет собой очень сложный орган, который называют «куском мозга, вынесенным наружу».

Второй уровень работы зрительной системы — зрительные нер­пы (II пара). Они очень коротки и расположены сзади глазных яблок в передней черепной яме, на базальной поверхности боль­ших полушарий головного мозга. В зрительных нервах различные волокна несут зрительную информацию от различных отделов сетчаток. Волокна от внутренних участков сетчаток проходят во внутренней части зрительного нерва, от наружных участков — в наружной части, от верхних участков — в верхней, а от ниж­них — в нижней.

Область хиазмы составляет следующее звено зрительной сис­темы. Как известно, у человека в зоне хиазмы происходит непол­ный перекрест зрительных путей. Волокна от нозальных половин сетчатки поступают в противоположное полушарие, а волокна от темпоральных половин — в ипсилатеральное. Благодаря неполному перекресту зрительных путей зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария. Важно помнить, что волокна, идущие от верхних отделов сетчаток обоих глаз, обра­зуют верхнюю половину хиазмы, а идущие от нижних отделов — нижнюю; волокна от fovea также подвергаются частичному перекресту и расположены в центре хиазмы.

Зрительные канатики (tractus opticus) соединяют область хиазмы с наружным коленчатым телом.

Следующий уровень зрительной системы — наружное или коленчатое тело (НКТ или ЛКТ). Это часть зрительного бугра, важнейшее из таламических ядер, представляет собой крупное образование, состоящее из нервных клеток, где сосредоточен второй нейрон зрительного пути (первый нейрон находится в сет­чатке). Таким образом, зрительная информация без какой-либо переработки поступает непосредственно из сетчатки в НКТ. У чело­века 80% зрительных путей, идущих от сетчатки, заканчивается в НКТ, остальные 20% идут в другие образования (подушку зри­тельного бугра, переднее двухолмие, стволовую часть мозга), что указывает на высокий уровень кортикализации зрительных функ­ций.

НКТ характеризуется так же, как и сетчатка, топическим строением. Это означает, что различным областям сетчатки соот­ветствуют различные группы нервных клеток в НКТ. Кроме того, в НКТ в разных участках представлены области зрительного поля, которые воспринимаются одним глазом (зоны монокулярного видения), и области, которые воспринимаются двумя глазами (зоны бинокулярного видения), а также область центрального видения.

Как уже было сказано выше, помимо НКТ существуют и дру­гие инстанции, куда поступает зрительная информация, это подуш­ка зрительного бугра, переднее двухолмие и стволовая часть мозга. Все три образования характеризуются тем, что при их пора­жении никаких нарушений зрительных функций как таковых не возникает, что указывает на иное их назначение. Переднее дву­холмие, как известно, регулирует целый ряд двигательных рефлексов (типа start-рефлексов), в том числе и тех, которые «запус­каются» зрительной информацией. По-видимому, сходные функции выполняет и подушка зрительного бугра, связанная с большим количеством инстанций, и в частности с областью базальных ядер. Стволовые структуры мозга участвуют в регуляции общей неспе­цифической активации мозга через коллатерали, идущие от зри­тельных путей. Таким образом, зрительная информация, идущая в стволовую часть мозга, является одним из источников, под­держивающим активность неспецифической системы.

Следующий уровень зрительной системы — зрительное сияние (пучок Грациолле) — довольно протяженный участок мозга, находящийся в глубине теменной и затылочной долей. Это широ­кий, занимающий большое пространство веер волокон, которые несут зрительную информацию от различных участков сетчатки в различные области 17-го поля коры.

Последняя инстанция — первичное 17-е поле коры больших полушарий — расположено главным образом на медиальной поверхности мозга в виде треугольника, который направлен своим острием в глубь мозга. Это большая по протяженности площадь коры больших полушарий по сравнению с другими первичными корковыми полями. Это не случайно, так как человек преимущественно «зрительное» существо, ориентирующееся в основном с помощью зрительной информации. Важнейшим анатомическим признаком 17-го поля является хорошее развитие 4-го слоя, куда приходят зрительные афферентные импульсы;

4-й слой коры связан с 5-м слоем, откуда «запускаются» местные двигательные рефлексы, что характеризует первичный, нейронный комплекс коры.

17-е поле организовано по топическому принципу, т.е. раз­личные области сетчатки представлены в различных участках 17-го поля.

Это поле имеет две координаты: верхне-нижнюю и передне-заднюю. Верхняя часть 17-го поля связана с верхней частью сетчатки, т. е. с нижними полями зрения; в нижнюю часть 17-го поля поступают импульсы от нижних участков сетчатки, т. е. от верхних полей зрения.

В задней части 17-го поля представлено бинокулярное зрение, передняя часть 17-го поля—это зона представительства пери­ферического монокулярного зрения.

Все описанные уровни зрительного анализатора осуществляют сенсорные (относительно элементарные) зрительные функции, которые не связаны непосредственно с высшими зрительными функциями, хотя безусловно и являются их основой.

Высшие гностические зри­тельные функции связаны прежде всего с работой вторичных полей зрительного анализатора (18-е и 19-е) и прилегающих к ним тре­тичных полей коры больших полушарий. 18-е и 19-е поля расположены как на наружной конвекситальной поверхности больших полушарий, так и на внутренней ме­диальной поверхности. 18-е, 19-е поля характеризуются развитием 3-го слоя, в котором осуществляется переключение импульсов из одного участка коры в другой. При электрическом раздражении 18-го и 19-го полей возникает не локальное, точечное возбуждение, как при раздражении 17-го поля, а активация широкой зоны, что свидетельствует о широких ассоциативных связях этих областей коры.

Из исследований, проведенных на человеке У. Пенфилдом и рядом других авторов, известно, что при электрическом раздра­жении 18-го и 19-го полей появляются сложные зрительные обра­зы. Это уже не отдельные вспышки света, а знакомые лица, карти­ны, иногда какие-то неопределенные образы. Основные сведения о роли этих участков коры больших полушарий в зри­тельных функциях получены из клиники локальных поражений головного мозга.
6. СТРОЕНИЕ КОЖНО-КИНЕСТЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА

Кожно-кинестетическая, или общая чувствитель­ность занимает особое место среди разных видов чувствительности. Биологическая значимость ее, по-видимому, более важна, чем спе­циальных видов чувствительности — зрения, слуха, обоняния, вкуса. Отсутствие специальных видов чувствительности совмести­мо с жизнью, отсутствие же общей, кожно-кинестетической чувст­вительности — нет. Если себе представить существо, лишенное способности воспринимать окружающий мир через кожную и кинестетическую рецепцию, то такое существо просто не могло бы остаться в живых, так как не смогло бы уберечься от вредных, опасных для жизни воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения. Кроме того у такого существа резко разладились бы движения, так как кинестетическая чувствительность является основой всех видов движений.

Кожно-кинестетическая чувствительность филогенетически является самой древней. Кожно-кинестетическая чувствитель­ность — сборное понятие, объединяющее несколько видов чувствительностей. В целом их можно подразделить на две категории:

а) виды чувствительности, связанные с рецепторами, содержа­щимися в коже;

б) виды чувствительности, связанные с рецепторами, нахо­дящимися в мышцах, суставах и сухожилиях.

Известно, что и в коже, и в мышцах, и в сухожилиях, и в сус­тавах человека сосредоточено огромное количество рецепторов.

Внутри кожной рецепции можно выделить по крайней мере 4 самостоятельных вида рецепции. Это тепловая и холодовая (или температурная) чувствительности, тактильная и болевая чувст­вительности. Некоторые исследователи выделяют еще как самосто­ятельный вид вибрационную чувствительность, другие считают, что она является комплексной и не представляет собой специаль­ного вида чувствительности.

Четырем основным видам кожной чувствительности соответст­вуют различные рецепторные аппараты, которые сосредоточены в коже человека.

Установлено, что рецепторные аппараты, находящиеся в коже человека, очень разнообразны по форме и по принципу своего действия. Описаны различные виды рецепторных аппаратов, при­чем назначение многих из них до сих пор остается неизвестным. К числу основных рецепторных аппаратов кожи относятся: колбочки Краузе, раздражение которых дает ощущение холода; цилиндрические рецепторы Руффини, при раздражении которых возникают тепловые ощущения; корзинчатые сплетения и тельца Мейснера, которые находятся около волосяных луковиц и обеспе­чивают возникновение ощущений прикосновения и давления, и так называемые свободные нервные окончания, которые, по-видимому, связаны с болевыми ощущениями.

Предполагается, что вибрационная чувствительность обеспе­чивается работой всех, и прежде всего тактильных, рецепторов, а также возможно и болевых и температурных.

Помимо кожных рецепторов существуют рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с кинестетической (или проприоцептивной) чувствительностью. Это те ощущения, которые поступают от мышц, суставов и сухожилий в момент, когда человек принимает какую-либо позу, или в момент, когда он совершает движение. Иными словами, это рецепторы позы и движения, пере­дающие информацию о расположении и движении мышечно-суставного аппарата.

Для передачи этих ощущений известны три вида рецепторов:

а) мускульные веретена, которые находятся в мышцах и раз­дражаются в момент растяжения мышц, что происходит, когда мышцы начинают сокращаться;

б) сухожильный орган Гольджи — рецептор, находящийся в сухожилиях и воспринимающий разную степень натяжения сухо­жилий, т. е. регистрирующий момент начала движения;

в) Паччиниевы тельца, находящиеся в суставах, которые реагируют на смену положения суставов относительно друг друга и обеспечивают так называемое «суставное чувство».

Существует и ряд других рецепторов, назначение которых пока неизвестно.

В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный рецептор — периферический отдел кожно-кинестетического анализатора, который вынесен наружу для первичной оценки контактных воздействий.

Из работ по физиологии сенсорных систем хорошо известно, что кожа неоднородна по количеству и характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места, очень чувствительные к при­косновению и к температурным, и к болевым воздействиям, и есть места, менее чувствительные. Наиболее чувствительными, как известно, являются ладонь руки, область вокруг рта, язык; наиме­нее чувствительны — средняя зона спины, где чувствительность во много раз ниже, чем чувствительность области ладони.

Различное количество рецепторов отражает различную функ­циональную значимость этих областей тела.

Афферентные раздражения, идущие от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, проводятся по трем типам воло­кон, являющихся отростками клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Аксоны этих клеток, как известно, делятся на две ветви, одна из которых вступает в задний корешок, а другая — в периферический нерв.

Данные волокна (типа А, В и С) проводят разные виды чувст­вительности и различаются по степени миелинизации, а следова­тельно, по скорости проведения возбуждения; они различаются также по своему диаметру, что тоже прямо оказывает влияние на скорость проведения возбуждения.

Волокна типа А хорошо миелинизированы, их диаметр по­рядка 8—12 мк; они проводят возбуждение со скоростью 120 м/с, эти волокна проводят тактильные и кинестетические ощущения, идущие от мышц, сухожилий и суставов.

Волокна типа В, снабженные тонкой миелиновой оболочкой, имеют меньший диаметр, порядка 4—8 мк проводят раздражения со скоростью 15—40 м/с. Эти волокна проводят, в основном темпе­ратурные и болевые раздражения, но с меньшей скоростью, чем волокна типа А.

Волокна типа С, без миелиновой оболочки, имеют наименьший диаметр (меньше 4 мк) и проводят возбуждение с наименьшей скоростью — 0,5—15 м/с.

По данным волокнам проводятся болевые и частично темпера­турные ощущения.

Таким образом, наблюдается определенная специализация волокон по отношению к видам чувствительности, которые они обеспечивают, но имеются и некоторые перекрытия. Так, болевая чувствительность преимущественно проводится самыми тонкими и хуже всего миеленизированными волокнами, а тактильные ощуще­ния главным образом наиболее крупными и хорошо миеленизиро­ванными волокнами. Температурная чувствительность проводится, по-видимому, разными типами волокон.

От рецепторов, сосредоточенных в коже и в различных мыш­цах, сухожилиях и суставах, волокна типа А, В, С поступают в задние рога спинного мозга. Наиболее крупные волокна (А и В типа), которые проводят тактильную и проприоцептивную чувстви­тельность, поступают через задние рога спинного мозга, не пре­рываясь, в пучки Голля и Бурдаха, находящиеся в задних столбах спинного мозга. Далее волокна пучков Голля и Бурдаха переходят в волокна нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга и кончаются в ядрах этих пучков. Из ядер начинается второй нейрон пути, волокна которого, перекрещиваясь по средней линии, идут через продолговатый мозг, варолиев мост и четверохолмие к ядрам зрительного бугра (в составе медиальной петли). Волокна медиальной петли заканчиваются в вентральных ядрах зритель­ного бугра, где находится третий нейрон этого пути.

Таким образом, первый нейрон находится в спинальном ганг­лии, второй — в продолговатом мозге, а третий — в зоне таламуса. От вентральных ядер таламуса волокна идут в постцентральную область коры к 3-му первичному полю коры больших полушарий.

Волокна С и частично В типов, которые проводят в основном болевую и температурную чувствительность (и в меньшей степе­ни —тактильную), поступают через задние рога в спинной мозг. Здесь в сером веществе задних рогов находится второй нейрон, волокна которого переходят на противоположную сторону и обра­зуют передние и боковые столбы в составе так называемого пути Говерса. Волокна этого пути заканчиваются в ядрах зрительного бугра, где находится третий нейрон пути. Таким образом, пере­крест волокон С и частично В типов идет на большом протяжении спинного мозга. Путь Говерса состоит из двух самостоятельных путей: а) спинно-таламического пути, идущего от спинного мозга к таламусу; внутри спинно-таламического пути кнаружи распола­гаются волокна, идущие от нижних сегментов тела, а кнутри — от верхних, и б) спинно-церебеллярного пути, который идет к моз­жечку.

Таким образом, через путь Говерса, т. е. через передние и боко­вые столбы спинного мозга, проводится болевая и температурная чувствительность и частично тактильная.

Все виды чувствительности — тактильная, температурная, болевая и проприоцептивная — поступают в зрительный бугор соответствующего полушария (в вентральные, задние, медиаль­ные группы ядер, а также в центральное и чашковидное). Главным преемником различных видов афферентаций являются вентраль­ные ядра таламуса.

Кожно-кинестетический анализатор, как и зрительный, орга­низован по соматотопическому принципу. Это означает, что раз­личным участкам кожи, а также различным по расположению комплексам мышц, суставов и сухожилий соответствуют свои нерв­ные образования, куда проецируются сигналы, поступающие от этих участков тела. Этот принцип четко представлен в области таламуса. Раз­личные зоны таламуса (т. е. различные таламические ядра и участ­ки внутри ядер) связаны с переработкой афферентных импульсов, поступающих от разных участков тела. Таким образом, уже здесь можно видеть того миниатюрного «сенсорного человечка», который потом уже в развернутом виде будет представлен в коре больших полушарий (в 3-м поле постцентральной коры).

Во-первых, кора больших полушарий вносит в наши ощущения точность локализации прикосновений. Далее, в функции коры входит различение градаций дозировки ощущений. Наконец, кор­ковые влияния, по-видимому, тормозят аффективный компонент ощущений. На уровне коры больших полушарий ощущения при­обретают сигнальное значение.

Следующий уровень кожно-кинестетического анализатора — 3-е первичное сенсорное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды и непосредственно примыкающее к 4-му двигатель­ному полю.

3-е поле, как и 17-е, имеет четкую соматотопическую органи­зацию, т. е. в разных участках этого поля представлены разные участки тела. Однако зона представительства соответствует не площади, которую занимает данная часть тела или орган, а функциональной значимости этого органа, в связи с чем рука, лицо, язык и стопы представлены в 3-м поле в значительно боль­шей степени, чем остальные части тела. Вследствие этой нерав­номерности «чувствительный человечек» (по У. Пенфилду) очень дисгармоничен: у него огромный язык, рост, руки, стопы и малень­кое тело.

Все виды чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля. Иными словами, в 3-м поле нет участков, которые были бы связаны только с холодовой рецепцией или толь­ко с тепловой, тактильной или болевой рецепциями. Все виды чувствительности перекрывают друг друга. 3-е поле каждого полу­шария мозга связано с противоположной половиной тела, однако есть и ипсилатеральные связи. Наиболее значимые отделы тела мышцы и кожа лица, языка, глаз, кистей руки и стоп) представ­лены, по-видимому, одновременно в обоих полушариях (как и зона fovea в сетчатке), поскольку известно, что при одностороннем поражении 3-го поля коры анестезия возникает в обеих кистях и стопах (больше в противоположных очагу поражения).

3-е поле характеризуется, как и 17-е, хорошо развитым 4-м слоем афферентных клеток, которые принимают афферентные импульсы, идущие через таламус от различных частей тела.

Как известно, 3-е поле работает в тесной связи с 4-м полем, составляя с ним единую систему («сенсомоторную область коры мозга»), играющую центральную роль в регуляции двигательных актов.

При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают ощущения прикосновения (или боли) в опреде­ленном участке тела, которое воспринимается как идущее извне (по данным Пенфильда и Джаспера).

Выше описаны относитель­но элементарные сенсорные функции кожно-кинесте­тического анализатора. Более сложные гностические функции связаны с работой вторичных полей теменной коры: 1-го, 2-го, частично 5-го (верхняя теменная область) и третичных — 39-го и 40-го полей (нижняя теменная область).

Как известно, теменная область коры больших полушарий занимает огромную площадь. Функции этой зоны мозга разнооб­разны и изучены еще далеко не полностью.
7. СТРОЕНИЕ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Слуховая система — или звуковой анализатор человека — совокупность нервных структур, воспринимающих и дифференцирующих звуковые раздражения и определяющих направление и степень удаленности источника звука, т. е. осу­ществляющих слуховую ориентировку в пространстве.

Как и каждая анализаторная система, звуковой анализатор имеет уровневое строение. Основные уровни его организации: рецептор (кортиев орган улитки), слуховой нерв (VIII пара), ядра продолговатого мозга, мозжечок; средний мозг (нижние бугры четверохолмия), медиальное коленчатое тело (МКТ) или внутрен­нее коленчатое тело, слуховое сияние (слуховые пути, идущие от МКТ в кору больших полушарий), первичное поле коры (41-е поле височных долей мозга). Уже из простого перечисления уровней слуховой системы видно, что она в отличие от зрительной и кожно-кинестетической систем характеризуется большим количеством звеньев. Это существенный факт, определяющий особенности работы этой системы. Существуют и другие анатомические особенности звукового ана­лизатора.

Слуховая система очень древняя. Она сформировалась перво­начально как система анализа вестибулярных раздражений и только постепенно из нее выделилась отдельная подсистема, зани­мающаяся анализом звуков. Однако принцип работы вестибуляр­ной и слуховой систем в целом остался одним и тем же. Он основан на превращении механического колебания в нервный импульс путем воздействия эндолимфы на нервные окончания клеток, рас­положенных в лабиринте.

История возникновения звукового анализатора зафиксирована не только в общем принципе работы вестибулярной и слуховой систем, но и в тесном анато­мическом единстве в их орга­низации. Как известно, пери­ферическая часть слуховой системы находится в лаби­ринте — там же, где нахо­дятся и периферические ре­цепторы, воспринимающие вестибулярные раздражения, сигнализирующие о положе­нии тела в пространстве.

Анатомическое сходство этих двух систем состоит и в том, что восьмой нерв, который передает возбужде­ния, идущие от кортиевого органа, содержит в себе не только слуховые волокна, но и волокна, передающие вестибулярные раздражения. Это хорошо известно из клиники, так как при поражении слухового нерва возникают и вестибулярные, и слуховые симптомы (головокружение и одно­стороннее нарушение слуха).

Как известно, звук характеризуется четырьмя основными физи­ческими параметрами, которым соответствуют определенные физиологические параметры слуховых ощущений. К физическим параметрам звука относится частота звука, чему соответствует физиологическое качество, которое определяет высоту звука.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки широкого диапазона от 16—20 Гц до 16.000—20.000 Гц (по данным разных авторов). Этот разброс характеризует большие различия в слухо­вой чувствительности у людей (в зависимости от возраста и др.).

Известно, что существует зона максимальной чувствительности к определенным частотам, которая охватывает от 1000 до 3000 Гц. Это именно тот диапазон, в котором в основном происходит речевое общение людей.

Вторым физическим параметром является интенсивность звука. которая соответствует физиологическому параметру — громкости звуков Третий параметр—длительность. Он одинаково обозна­чается и в физических и в физиологических единицах. Важным параметром звуковых раздражений является также звуковой спектр. Обычно звуки не являются одиночными, т. е. состоящими из одного-единственного компонента, как правило, это набор раз­личных компонентов — тонов или обертонов (т. е. тонов, которые находятся в кратном отношении к основному тону). Весь звуковой спектр стимула определяет такой физиологический параметр, как тембр звука.

Звуковой анализатор способен не только анализировать зву­ки по частоте, интенсивности, длительности и тембру, т.е. выпол­нять непосредственно функцию анализа различных физических качеств звукового стимула, но он еще участвует и в ориентировке в пространстве. Мы знаем, что ориентировка в пространстве чрезвычайно сложная функция, в которой принимают участие различные анализаторные системы. Важнейшей системой, обеспе­чивающей пространственную ориентировку, является зрительная. Однако все другие анализаторы также вносят свой вклад в эту функцию

Вклад звукового анализатора в эту функцию очень сущест­вен, что особенно четко проявляется у слепых людей, которые хоро­шо ориентируются в пространстве преимущественно с помощью звуковых раздражений. С помощью слуховой системы определяется направление звука; это означает, что звуковое пространство характеризуется таки­ми же пространственными координатами, как и зрительное: верх-низ, левая-правая сторона; по звуку человек способен опре­делить и угол отклонения звука от средней линии, и, конечно, сте­пень удаленности источника звука от слушателя. Эти две характе­ристики — направление и степень удаленности звука — дают человеку сведения о пространственных характеристиках источни­ка звука.

Слуховая система в отличие от других анализаторных систем имеет еще одну очень существенную характеристику, а именно: на базе слуховой системы формируется человеческая речь. Поэто­му внутри слуховой системы выделяют две самостоятельные под­системы, которые обозначают как неречевой слух, или способность ориентироваться в неречевых звуках (т. е. в музыкальных тонах и шумах), и речевой слух, или способность слышать и анализировать звуки речи (родного или другого языка).

Остановимся подробнее на неречевом слухе. Слуховая система характеризуется большим количеством звеньев. Слуховой путь насчи­тывает не менее 6 нейронов, т. е. значительно большее количество переключений, чем другие анализаторные системы. Важно отметить также, что слуховая афферентация от одного рецептора (в отличие от зрительной и кожно-кинестетической) поступает не только в противоположное, но и в ипсилатеральное полушарие. Далее почти на всех уровнях слуховой системы (начи­ная с продолговатого мозга) происходит частичный перекрест слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слухо­вой афферентации. Наконец, слуховая афферентация — как и афферентация другой модальности — участвует в различных безусловных рефлексах (рефлексах равновесия и др.).

Периферическую часть слуховой системы составляет кортиев орган, находящийся в улитке, откуда берет начало VIII пара нервов. Кортиев орган представляет собой лабиринт, расположенный внутри улитки, который содержит наружные и внутренние слухо­вые клетки, свободно плавающие в эндолимфе; при звуковых колебаниях они приходят в движение, что и приводит к возникно­вению нервного импульса. В зависимости от того, какова частота колебания, возбуждаются слуховые клетки, расположенные в разных местах кортиевого органа, что и создает ощущение раз­личной высоты звука.

Это раздельное представительство звуков в кортиевом органе имеется не только на периферическом уровне, но и на всех других уровнях слуховой системы, включая и кору больших полушарий. Первичное 41-е поле височной коры принципиально организовано так же, как и зрительное 17-е поле, или тактильное 3-е поле: в раз­ных участках 41-го поля представлены различные участки звуко­вой тон-шкалы.

VIII пара нервов - очень короткий участок слуховой системы, который имеет в своем составе и вестибулярные и слуховые волокна.

Следующий уровень слуховой системы — продолговатый мозг (дорсальные и вентральные кохлеарные ядра, где находится вто­рой нейрон слухового пути). В продолговатом мозге происходит первый перекрест путей слуховой системы (переход большинства волокон, несущих слуховую афферентацию, из кохлеарных ядер в ядра верхней оливы и трапециевидного тела своего и противо­положного полушария, откуда в составе боковой петли слуховая афферентация попадает в средний мозг, где находятся следующие переключательные ядра слухового пути). Уровень продолговатого мозга, где находится несколько ядер, связанных со слуховой рецепцией, весьма существен для орга­низации разнообразных безусловных рефлексов, в которых прини­мают участие звуковые ощущения, а именно: рефлекторных дви­жений глаз в ответ на звук, старт-рефлексов в ответ на опасный звук и ряда других безусловных моторных актов, связанных со звуком.

Следующее звено слуховой системы — мозжечок, представляющий собой своего рода «коллектор», собирающий самую различную афферентацию, прежде всего проприоцептивную. Однако в мозжечок поступает и зрительная и слуховая афферентация. Последняя также имеет большое значение для выполнения основ­ной функции мозжечка — регуляции равновесия. Таким образом, слуховая система наряду с вестибулярной участвует и в такой важной функции, как поддержание равно­весия.

Важным звеном слуховой системы является средний мозг (нижние бугры четверохолмия). Известно, что нижние и верхние бугры четверохолмия тесно взаимодействуют. Здесь на уровне среднего мозга происходит переработка слуховой информации, интеграция слуховой и зрительной афферентации. В области среднего мозга происходит частичный перекрест слуховых путей и часть слуховой информации поступает в противоположное полушарие. Именно этот уровень слуховой системы прежде всего участвует в биноуральном слухе, т.е. в способности с помощью слуха одновременно оценивать и удаленность, и пространственное расположение источника звука, что делается с помощью сопоставления ощуще­ний, поступающих от левого и правого уха.

Медиальное, или внутреннее, коленчатое тело (МКТ), как известно, входит в состав таламической системы, представляющей собой важнейший коллектор различного рода афферентации, в том числе и слуховой. В разных участках МКТ различным обра­зом представлены разные участки тон-шкалы.

Следующий уровень — слуховое сияние, или пути, которые идут из МКТ к 41-му первичному полю коры височной области мозга. Последняя инстанция слухового пути — 41-е поле коры височной области мозга. 41-е поле организовано по топическому прин­ципу, как и 17-е поле зрительной коры и 3-е поле теменной коры, а именно: в различных участках 41-го поля представлены разные по высоте звуки. Оно расположено в извилине Гешля, в глубине коры и не выходит на поверхность. Корковый уровень слуховой системы связан прежде всего с анализом коротких звуков (меньше 4-х мс), и поражение этого уровня проявляется в виде невозможности восприятия и различе­ния коротких звуков, причем этот симптом характерен для пора­жения как левой, так и правой височной области.

Выше описаны относительно элементарные сенсорные слуховые функции.

Гностические слуховые функции связаны с ядерной зоной звукового анализатора (куда кроме 41-го поля входят 42-е и 22-е поля).
8. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ И ДЕЙСТВИЙ

Произвольные движения и действия (как совокуп­ность произвольных движений, объединенных единой целью) отно­сятся к числу наиболее сложных психических функций человека. Они представляют собой сложную функциональную систему (или системы) иерархически организованную, включающую много уровней и подуровней, характеризующуюся сложным и многозвен­ным афферентным и эфферентным составом, условно-рефлектор­ную по своему происхождению, формирующуюся полностью при­жизненно, как и другие высшие психические функции. Произвольные движения участвуют в осуществлении многих других высших пси­хический функций: устной и письменной речи, письменного счета, рисования, лепки и др. Произвольные движения включены в разно­образные моторные акты человека, составляя лишь определенную часть (уровень) внутри огромного их многообразия. К произволь­ным движениям относятся движения поперечно-полосатой мускулатуры рук, лица, ног, всего туловища, т.е. обширнейший класса движений.

Современная физиология накопила разнообразные сведения относительно большой сложности как афферентного, так и эффе­рентного механизмов произвольных движений. О большой слож­ности и многообразии афферентных аппаратов произвольных дви­жений писали И. М. Сеченов, И. П. Павлов и многие другие оте­чественные физиологи, показавшие, что произвольные движе­ния — это сложно афферентированные движения, включающие в свой афферентный аппарат самые различные виды афферентации, среди которых базальной является кинестетическая афферентация. На принципиальную роль афферентации в регуляции произ­вольных движений и действий указывали Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин, внесшие огромный вклад в развитие материалисти­ческого понимания генеза произвольного акта и тем самым — в теорию произвольных актов вообще. Н. А. Бернштейн показал принципиальную невозможность реализации произвольного двигательного акта с помощью одних только эфферентных импульсов. Концепция Н. А. Бернштейна о построении движений имела огром­ное значение для создания теории произвольного двигательною акта. Согласно данной концепции любое движение — слож­ная многоуровневая система, где каждый уровень или определен­ные анатомические структуры характеризуются «ведущей афферентацией» и собственным набором регулируемых движений. Выделенные Н. А. Бернштейном пять уровней регуляции движений (руброспинальный, таламопаллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премоторный и корковый «символический») объединяют непроизвольные и произвольные движения в единую систему. Если первый и второй уровни ответственны за регуляцию непроиз­вольных движений (движения гладкой мускулатуры, тремор, тонус, синергии, автоматизмы и др.), то третий—пятый уровни связаны с регуляцией произвольных двигательных актов, в кото­рых участвуют как движения всего туловища (ходьба, бег, прыжки и др.), так и движения отдельных частей тела: рук (действия с предметами, письмо, рисование, различные мануальные навыки), лица (мимика), речевого аппарата (устная речь) и т.д.

Таким образом, произвольные движения — это целый набор различных двигательных актов, регулируемых различными уров­нями (структурами) нервной системы и управляемые разного рода афферентными импульсами (и различной «ведущей афферентацией»). Патология любого из перечисленных уровней ведет к нару­шениям движений данного уровня, а также тех двигательных актов, куда данные движения включаются как «фоновые». Тип афферентации, как и анатомические структуры, является крите­рием для выделения класса движений как внутри непроизвольных, так и внутри произвольных. Иными словами, афферентация является важнейшим фактором, определяющим движения.

На принципиальную важность афферентации в регуляции всех поведенческих актов животных (куда входят «так называемые произвольные движения», по терминологии И. П. Павлова) указывал П. К. Анохин, разработавший концепцию функциональ­ных систем. Конечный двигательный акт предопределяется и аффе­рентным синтезом («предпусковой афферентацией»), и афферентацией, поступающей от двигающегося органа и подкрепления («обратной афферентацией»), без которых полезный результат не может быть достигнут.

А.Р. Лурия, анализируя наблюдения над больными с локаль­ными поражениями головного мозга, уточнил конкретный состав тех корковых зон, которые участвуют в мозговой организации произвольных двигательных актов, включив в понятие «двигатель­ный организатор» не только моторные, но и сенсорные и ассоциа­тивные корковые поля. В статье «Двигательный анализатор» А. Р. Лурия писал о том, что помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий, в корковое звено двига­тельного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно: постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения, задние затылочные и теменно-затылочные отделы коры больших полушарий, которые обеспечивают движе­ние с помощью зрительной афферентации, а также обеспечивают пространственную организацию движений, височную кору (прежде всего левого полушария), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех оречевленных (внешней и внутренней речью) двигательных актах. Наконец, в корковое звено двигательного анализатора следует включать и передние отделы коры больших полушарий (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых осуществляся организация движений во времени, 'программирование движений и контроль за выполнением программы. Следовательно, согласно концепции А. Р. Лурия, произвольные движения человека афферентируются самыми различными видами афферентации и поэтому в корковое звено двигательного анализа следует включать почти всю кору больших полушарий. В целом в современной нейрофизиологии и нейропсихологии сложились представления о том, что произвольные движения это очень сложно афферентированные движения, которые реали­зуются при участии чуть ли не всей коры больших полушарий. Почти весь мозг целиком участвует в афферентации произвольных движений и действий.

Каковы эфферентные механизмы произвольных движений? К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных дви­жений и действий относятся, как известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых сос­тавляют единую сенсомоторную зону коры.

Пирамидная система. Согласно традиционной точке зрения — единственный аппарат, реализующий произвольные движения, начинается от моторных клеток Беца, находящихся в V слое мотор­ной коры (4-е поле), продолжается в виде пирамидного тракта, который переходит на противоположную сторону в области пира­мид, и заканчивается на мотонейронах спинного мозга (2-й нейрон пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц. К этим представлениям о пирамидной системе как эфферентном механизме произвольных движений современная анатомия и физиология добавили много новых сведений.

Во-первых, не только 4-е поле является моторным. Это первич­ное моторное поле коры, различные участки которого связаны с иннервацией различных групп мышц. Как известно, первичное моторное поле коры больших полу­шарий характеризуется мощным развитием V слоя, содержащего самые крупные клетки, которые имеются в головном мозге челове­ка (клетки Беца). Эти клетки («гигантские пирамиды») обладают специфическим строением и имеют огромной длины аксон, закан­чивающийся на мотонейроне спинного мозга,— самый длинный аксон в нервной системе человека.

Моторные клетки (пирамидного типа) обнаружены не только в 4-м поле, но и в 6-м и 8-м полях прецентральной коры и во 2-м и даже в 3-м поле постцентральной коры (и в ряде других областей коры). Следовательно, пирамидный путь начинается не только от 4-го поля, как это предполагалось ранее, а со значительно больших площадей коры больших полушарий.

Во-вторых, установлено, что пирамидный путь содержит различного типа волокна (по диаметру и степени миелинизации). Хорошо миелинизированные волокна составляют не более 10% всех пирамидных волокон, которые идут от коры к периферии. По-види­мому, с их помощью осуществляется фазический (непосредствен­но исполнительный) компонент произвольных движений. Подав­ляющее большинство слабо миелинизированных волокон пирамид­ного пути имеют, вероятно, иные функции и прежде всего осу­ществляют тонические (фоновые, настроечные) компоненты произ­вольных движений.

В-третьих, если предполагалось, что существует единый пира­мидный (или кортико-спинальный, латеральный) путь, который идет с перекрестом в зоне пирамид от коры больших полушарий к мотонейронам спинного мозга, то сейчас выделен другой вент­ральный кортико-спинальный путь, идущий без перекреста в сос­таве пирамид на той же самой стороне. Эти два пути имеют различ­ное функциональное значение.

Наконец, пирамидный путь оканчивается не непосредственно на мотонейронах, расположенных в передних рогах спинного моз­га, как это долгое время считалось, а главным образом на проме­жуточных (или вставочных) нейронах. С помощью вставочных нейронов модулируется возбудимость основных мотонейронов и тем самым оказы­вается воздействие на конечный резуль­тат — произвольные движения.

Следует отметить, что кроме 4-го мо­торного поля, у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых возникают двигательные эффекты. Эти зоны, получившие название дополнительных мотор­ных зон, описаны Джаспером, Пенфилдом и другими крупнейшими физиологами.

Существуют две основные дополнительные моторные зоны коры. Одна из них находится вдоль края Сильвиевой борозды, ее стимуляция вызывает движения как ипсилатеральных, так и контралатеральных рук и ног. Вторая расположена на внутренней медиальной поверхности полушария кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах мозга. Раздражение этой зоны также приводит к различным двигательным актам.

Важно отметить, что при раздражении дополнительных мотор­ных зон возникают не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения, что говорит об особом функциональном значении этих зон. Описаны и другие дополнительные моторные зоны коры. Все эти данные говорят о том, что современные знания о корковой организации произвольных движений еще далеко не полны.

Помимо моторных зон коры больших полушарий существуют и такие зоны коры больших полушарий, раздражение которых прекращает раз начавшееся движение («подавлякпцие области коры»). Они расположены кпереди от 4-го ноля (поле 4s) на гра­нице 4-го и 6-го полей; кпереди от 8 поля (поле 8s); кзади от 2 поля (поле 2s) и кпереди от 19 поля (поле 19s). На внутренней поверх­ности полушария находится подавляющее поле 24s.

Поля 8s, 4s, 2s и 19s — это узенькие полоски коры, разграни­чивающие различные области коры больших полушарии, а именно: проекции зрительного бугра на кору больших полушарий. Как известно, задние отделы коры (17, 18, 19-е поля) являются зоной проекции латерального коленчатого тела; сенсомоторная об­ласть — это зона проекции вентральных таламических ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ — ядра зрительного бугра. Таким образом, эти «подавляющие полоски» как бы разгра­ничивают сферу влияния разных реле-ядер таламуса.

В коре больших полушарий имеются еще особые «адверзивные» зоны. Это области коры, хорошо известные нейрохирургам и невро­патологам, раздражение которых (электрическим током или болез­ненным процессом) вызывает адверзивные эпилептические при­падки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз, головы, руки и ног в сторону, противоположную расположению возбуждающего агента). Эпилепсия, протекающая с этого типа эпиприпадками известна как «эпилепсия Джексона». Существуют две адверзивные зоны коры: премоторная и теменно-затылочная (поля 6, 8 и 19-е на границе с 37-м, 39-м полем). Предполагается, что эти поля коры участвуют в сложных реак­циях, связанных с вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актах, опосредующих внимание к опре­деленному стимулу.

Экстрапирамидная система — второй эфферетный механизм реализации произвольных движений и действий. Как уже говори­лось выше, пирамидная система не является единственным меха­низмом осуществления произвольных двигательных актов. Экстрапирамидная система является более древней, чем пирамидная. Она очень сложна по своему составу. До настоящего времени идут споры о том, какие именно структуры относить к экстрапирамидной системе и, главное, каковы функции этих структур.

В экстрапирамидной системе различают корковый и подкор­ковый отделы. К корковому отделу экстрапирамидной системы относятся те же поля, которые входят в корковое ядро двигатель­ного анализатора. Это 6-е, 8-е, а также 1 -е и 2-е поля, т. е. сенсомоторная область коры. Исключение составляет 4-е поле, которое является корковым звеном только пирамидной системы. Все перечисленные выше поля (кроме 4-го) по строению принадлежат к полям «моторного типа», в 3-м и 5-м слоях этих нолей расположе­ны пирамидные моторные клетки, но меньшего размера, чем в 4-м. Подкорковый отдел экстрапирамидной системы довольно сло­жен. В него входит целый ряд образований. Прежде всего это стриопаллидарная система — центральная группа образований внутри экстрапирамидной системы, куда входит хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар (или паллидум). Эта система базальных ядер располагается внутри белого вещества (в глубине премоторной зоны мозга) и характеризуется сложными двигательными функциями.

Следует отметить, что по современным данным стриопаллидар­ная система участвует в осуществлении не только моторных, но и Ряда других сложных функций. В экстрапирамидную систему входят и другие образования: поясная кора, черная субстанция, Луисово тело, передне-вентральные, интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра, красное ядро, мозжечок, различные отделы ретикулярной форма­ции, ретикулярные структуры спинного мозга. Конечной инстан­цией экстрапирамидных влияний являются те же мотонейроны спинного мозга, к которым адресуются и импульсы пирамидной системы. Следует отметить, что четкая анатомическая граница между пирамидной и экстрапирамидной системами отсутствует. Они обособлены анатомически только на участке пирамид, в про­долговатом мозге. Однако функциональные различия между этими системами достаточно отчетливы.

Пирамидная система ответственна за регуляцию дискретных, точ­ных движений, полностью подчиненных произвольному контролю и хорошо афферентированных «внешней» афферентацией (зри­тельной, слуховой). Она «управляет» комплексными пространст­венно-организованными движениями, в которых участвует все тело. Пирамидная система регулирует преимущественно фазический тип движений, т. е. движения, точно дозированные во вре­мени и пространстве.

Экстрапирамидная система ответственна преимущественно за регуляцию тонуса, т. е. того «фона» двигательной активности, на котором разыгрываются фазические кратковременные двига­тельные акты. Экстрапирамидная система «управляет» в основном непроизвольными компонентами произвольных движений, к кото­рым, кроме тонуса, относятся поддержание позы, регуляция физио­логического тремора, физиологические синергии, координация движений, общая согласованность двигательных актов, их инте­грация, «пластичность» тела, пантомимика, мимика и т. д.

Экстрапирамидная система «управляет» различного рода двигательными навыками, автоматизмами. В целом экстрапирамид­ная система менее кортикализована, чем пирамидная, и регулируемые ею двигательные акты в меньшей степени произвольны, чем те, которые обеспечиваются пирамидной системой. Следует, однако, помнить, что пирамидная и экстрапирамидная системы представляют собой единый эфферентный механизм, различные уровни которого отражают разные этапы эволюции. Пирамидная система как эволюционно более молодая является в известной степени «надстройкой» над экстрапирамидными более древними структурами, и ее возникновение у человека обусловлено прежде всего развитием произвольных движений и действий.