|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
4. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Тканью называется сложившаяся в процессе развития (филогенеза) совокупность клеток и их производных, обладающая общностью строения и специализированная на выполнении определенных функций.
К производным клеток относятся межклеточное вещество(основное, аморфное вещество и волокна: коллагеновые, эластические и ретикулярные), постклеточные структуры (форменные элементы крови, роговые чушуйки кожи), надклеточные структуры – симпласты (мегокариоциты красного костного мозга, остеокласты костной ткани, миосимпласты скелетной мышечной ткани и др.).
Все ткани детерминированы, т.е., их свойства закреплены в эволюции и превращение одной ткани в другую в норме невозможно. В соответствии с основными функциями, – особенностями строения и развития, – различают следующие типы тканей.
Эпителиальные ткани. Эти ткани характеризуются объединением клеток в пласты. Они выполняют несколько функций: защитную, всасывания и секреции, пограничную, экскреторную, сенсорную.
Соединительные ткани (ткани внутренней среды). К ним относят кровь и лимфу, собственно соединительные ткани, хрящевую и костную ткани. Соединительные ткани характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества (жидкого, желеобразного или твёрдого). Основные их функции – трофическая, защитная, пластическая и механическая (опорная).
Мышечные ткани. Обеспечивают движение организма или его частей и внутренних органов в результате сокращения мышечных клеток или волокон, в основе которого лежит сокращение мышечных белков и специальных органелл (миофибрилл). Различают гладкую мышечную ткань, состоящую из клеток, и поперечно-полосатую мышечную ткань, в составе которой выделяются скелетная мышечная ткань, состоящая из мышечных волокон – симпластов, и сердечную поперечно-полосатую мышечную ткань, состоящую из клеток – кардиомицитов.
Нервная ткань. Эта основная ткань, которая образует нервную систему. Она состоит из основных – нервных клеток, главной функцией которых является восприятие и проведение возбуждения, и вспомогательных – глиоцитов, выполняющих трофическую, опорную, защитную, разграничительную и секреторную функции. Источники развития тканей в эмбриогенезе
В эмбриогенезе ткани развиваются из трех зачатков. Превращение зачатка в ткань – гистогенез – это процесс, в течение которого клетки и межклеточные образования каждого зачатка приобретают характерные для каждой ткани специфические структуры и соответствующие физиологические и химические свойства.
К 17-м суткам эмбрионального развития человека в результате 3-й фазы эмбриогенеза – гаструляции – образуется трехслойный зародыш (содержит экто-, энто- и мезодерму). С 18-х по 28-е сутки завершается формирование комплекса осевых зачатков (хорды, нервной и кишечной трубок). Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов с помощью туловищных складок. При этом зародыш из плоского становится объемным, трехмерным. Зародышевые листки и осевые зачатки служат источниками развития тканей и органов в 4-ю фазу эмбриогенеза – гистогенез и органогенез. Эпителиальные ткани
Они покрывают поверхность и полости тела, полости внутренних органов, а также образуют большинство желез. Соответственно, различают покровный и железистый эпителии. Покровные эпителии
Общие морфофункциональные свойства эпителиев:
занимают пограничное положение и выполняют барьерную функцию (отделяют внутреннюю среду организма от внешней, выстилают полости и каналы организма); представляют собой пласты клеток – эпителиоцитов, между которыми практически нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью межклеточных контактов (запирающих, сцепляющих, коммуникационных); располагаются на базальных пластинках (мембранах), которые имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит её избирательная проницаемость для веществ; не содержат кровеносных сосудов, поэтому питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани; обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющие его клеток имеют разное строение; защитная функция – предохраняет подлежащие ткани организма от неблагоприятных внешних воздействий (механических, химических, инфекционных и др.). Например, эпителий кожи является мощным барьером для микроорганизмов, многих ядов; покрывая внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создают условия для их подвижности, например, для сокращения сердца, движения легких, кишечника; участвуют в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию); например, через кишечный эпителий в кровь и лимфу всасываются продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяются продукты азотистого обмена, являющиеся шлаками для организма; обладают высокой способностью к регенерации (восстановлению) за счет митотического деления и дифференцировки стволовых (камбиальных) клеток, входящих в состав эпителия.
Морфологическая классификация покровных эпителиев
Однослойные эпителии – такие, в которых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной. В зависимости от формы клеток различают плоский, кубический или призматический эпителий. Однослойные призматические эпителии в зависимости от структур, располагающихся на апикальной поверхности или внутри клеток призматического эпителия, бывают каемчатые, реснитчатые или железистые. Например: если на апикальной поверхности эпителио цитов располагаются микро ворсинки – это каемчатый эпителий, реснички – реснитчатый, а если внутри эпителиоцитов хорошо развит секреторный аппарат – железистый.
Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и вы соты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, называется многорядный, или псевдомногослойный.
Многослойные эпителии – это такие, в которых с ба зальной мембраной непосредственно связан лишь один, нижний слой клеток, а остальные слои с базальной мембраной не контактируют. Многослойный эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верх них слоев в роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Эти эпителии называют плоскими по форме поверхностного слоя клеток. Переход ный эпителий выстилает мочевыводящие пути (мочевой пузырь, мочеточники и др). Переходный, поскольку этот эпителий меняет форму поверхностных клеток и количество слоёв при растяжении стенки мочевыводящих путей. Характеристика различных типов покровного эпителия
Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием и мезотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины и перикард). Его клетки – мезотелиоциты – лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жид кости, благодаря чему облегчается движение, скольжение органов (сердца, лёгких, органов брюшной полости). Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Только они контактируют с кровью и через них в кровеносных капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями.
Однослойный кубический эпителийвыстилает часть почечных канальцев. Он представляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь.
Однослойный призматический эпителийпредставляет собой пласт призматических (цилиндрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы, некоторые канальцы почки. В однослойном призматическом эпителии, выстилающем желудок, все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от повреждения и переваривающего действия желудочного сока. Кишечник выстлан одно слойным призматическим каемчатым эпителием, который обеспечивает всасывание питательных веществ. Для этого на апикальной поверхности его эпителиоцитов образуются многочисленные выросты – микроворсинки, которые в совокупности образуют щёточную каёмку.
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителийвыстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи. Этот эпителий является реснитчатым, или мерцательным (его реснички могут быстро двигаться в одной плоскости – мерцать). Он состоит из клеток разных размеров, ядра которых лежат на разных уровнях и образуют несколько рядов – поэтому его называют многорядным. Это только кажется, что он многослойный (псевдомногослойный). Но он однослойный, так как все его клетки связаны с базальной мембраной. В нем различают несколько видов клеток:
а) реснитчатые(мерцательные) клетки; движением их ресничек удаляются попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли;
б) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют слизь на поверхность эпителия, выполняя защитную функцию;
в) эндокринные, эти клетки выделяют в кровеносные сосуды гормоны;
г) базальные (короткие вставочные) клетки являются стволовыми и камбиальными, способны делиться и превращаться в реснитчатые, слизистые и эндокринные клетки;
д) длинные вставочные, лежат между реснитчатыми и бокаловидными, выполняя поддерживающую и опорную функции. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полость рта, пищевода, влагалища. В нем различают три слоя:
а) базальный слой состоит из эпите лиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые и камбиальные клетки, способные к митотическому делению (за счет новооб разующихся клеток происходит смена эпителиоцитов выше лежащих слоев эпителия);
б) шиповатый (промежуточный) слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы, связанных между собой десмосомами;
в) плоский (поверхностный) слой – заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) покрываетповерхность кожи. Эпидермис кожи ладоней и подошв имеет значительную толщину и в нем различают 5 основных слоев:
а) базальный слой состоит из призматических по форме эпите лиоцитов, содержащих в цитоплазме кератиновые промежуточные филаменты, здесь же находятся стволовые и камбиальные клетки, после деления которых, часть новообразованных клеток перемещается в вышележащие слои;
б) шиповатый слой – образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами; тонофиламенты этих клеток образуют пучки – тонофибриллы, появляются гранулы с липидами – кератиносомы;
в) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна белка филагрина и кератолинина;
г) блестящий слой образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы, а цитоплазма заполнена белком кератоли нином;
д) роговой слой состоит из постклеточных структур – роговых чешуек; они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха; самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и отпадают с поверхности эпителия, а на смену им приходят новые клетки из базального слоя.
Многослойный переходный эпителийвыстилает мочевыводящие пути (чашечки и лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь), которые подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток: а) базальный; б) промежуточный; в) поверхностный. При растяжении клетки поверхностного слоя уплощаются, а промежуточного – встраиваются между базальными; при этом количество слоёв уменьшается. Железистый эпителий
Секреция – это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для других клеток, органов и всего организма. Все клетки могут продуцировать определенные вещества на экспорт, однако есть клетки, которые специализируются на этом – секреторные клетки. Примером секреции является образование железистыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и потовыми железами – слюны и пота. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма, то этот процесс называется экскрецией. Если секрет выделяется клеткой во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, спинномозговую, межклеточную жидкость), его называют инкретом (например, гормоны).
Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток – гландулоцитов. Гландулоциты лежат на ба зальной мембране и в их цитоплазме в зависимости от характера вырабатываемого секрета хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть (если вырабатывается белковый секрет) или агранулярная эндоплазматическая сеть (при синтезе липидов и углеводов). Комплекс Гольджи хорошо развит. Митохондрии, как правило, многочисленны, они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуются компоненты секрета. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы.
Основная функция железистых клеток заключается в синтезе, а также выделении специфических продуктов – секретов – на поверхность кожи и слизистых оболочек (внешняя, экзокринная секреция) или непосредственно в кровь и лимфу (внутренняя, эндокринная секреция). Секреторный цикл состоит из четырёх фаз:
1. Поглощение гландулоцитами из крови и лимфы со сто роны базальной поверхности исходных продуктов – воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, и др.
2. Синтез секрета. Из поглощенных продуктов в эндоплазматической сети синтезируется секрет. Затем он перемещается в зону комплекса Голь джи, где постепенно созревает, накапливается и оформляется в виде гранул.
3. Накопление секрета в апикальной части клеток.
4. Выделение секрета из гландулоцитов. Из железистого эпителия построены железы. Различают две группы желез:
1. Железы внутренней секреции, или эндокринные – вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу). Эти железы не имеют вы водных протоков. Они входят в состав эндокринной системы организма.
2. Железы внешней секреции, или экзокринные – вырабатывают секреты и выделяют их во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланных эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:
а) секреторных, или концевых, отделов, высланных железистыми клетками (там образуется секрет);
б) вы водных протоков, выстланных различными видами эпителиев, по которым секрет выводится. Классификации экзокринных желез
I. По строению:
Простые железы имеют один (в виде одной простой трубочки) вы водной проток. Сложные железы имеют сложный (ветвящийся) выводной проток. Разветвленные – это железы, в выводной проток которых открываются по нескольку концевых отделов, а у неразветвленных – по одному концевому отделу. По форме концевых отделов железы могут быть альвеолярные, трубчатые или альвеолярно-трубчатые.
II. По химическому составу секрета:
серозные – выделяют белковый секрет; слизистые – выделяют слизистый секрет (сложный углеводный); смешанные – выделяют секрет c белковым и слизистым содержимым (в сложных железах); сальные – выделяют кожное сало.
III. По способу выделения секрета:
мерокриновые – если железистые клетки при выделении секрета полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез); апокриновые – происходит частичное разрушение железистых клеток, т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микро ворсинок (микроапокриновая секреция), примером могут являться секреторные клетки некоторых потовых и молочных желез; – голокриновые – процесс сопровождается накоплением секрета в цито плазме с последующим полным разрушением железистых клеток (сальные железы).
Онтофилогенетическая классификация (по происхождению), создана советским гистологом Н.Г. Хлопиным. Различают: Эпидермальный тип– развивается из эктодермы (эпидермис кожи, эпителий ротовой полости и пищевода, воздухоносных путей, влагалища). Энтеродермальный тип – развивается из энтодермы (эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы). Целонефродермальный тип – из мезодермы (эпителий почек и серозных оболочек). Эпендимоглиальный тип – из нервной трубки (эпендимная нейроглия, выстилающая желудочки и каналы мозга). Ан гиодермаль ный тип – из мезенхимы (выстилает кровеносные сосуды и сердце).
|
|
|