|
|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
2. ЦИТОЛОГИЯ – I.
ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ
Цитология – учение о строении, развитии и жизнедеятельности клеток.
Клетка – наименьшая единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра, являющейся основой строения, развития и жизнедеятельности организма и подчинённая его регуляторным механизмам.
Клеткам свойственны все 5 признаков живого:
определённая структурная организация;
обмен веществ с окружающей средой;
постоянное самообновление и самовоспроизведение;
раздражимость и возбудимость;
движение.
Организм человека состоит примерно из 1014 (100 триллионов) клеток, подразделяющихся более чем на 200 типов. В зависимости от своей функциональной специализации различные клетки организма могут значительно отличаться по своей форме, величине и внутреннему устройству. В организме человека встречаются круглые, плоские, кубические, призматические, веретеновидные, отростчатые клетки. Их размеры колеблются от 4 до 150 мкм. При этом форма, размеры и внутреннее строение клеток всегда наилучшим образом соответствуют выполняемым ими функциям.
Несмотря на внешние отличия, все клетки организма человека и животных имеют общий план строения. Они состоят из цитоплазмы и ядра и отделены от окружающей среды клеточной мембраной.
Клетка разделена на отсеки (компартменты) с помощью биологических мембран. Все мембраны в клетках имеют общий план строения, который обобщён в понятии универсальная биологическая мембрана.
Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 нм. При этом гидрофобные («боятся воды») хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные («любят воду») головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела.
В этот двойной слой липидов встроены белки. Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (погружены до половины липидного бислоя), или поверхностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя). При этом белковые молекулы располагаются в липид ном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов благодаря текучести мембраны. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и каталитическими (белками-ферментами), которые катализируют определённые химические реакции. Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.
Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга.
Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.
ЦИТОЛЕММА
Цитолемма (плазмолемма) – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом, а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем.
Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточного вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.
Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками и сократимыми, актиновыми микрофи ламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, изменения кле точной поверхности, участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.
Цитолемма выполняет множество функций:
1) разграничительная: цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой;
2) распознавание данной клеткой других клеток и взаимодействие с ними;
3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его компанентам (волокнам, базальной мембране);
4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;
5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами), благодаря наличию на поверхности цитолеммы специфических рецепторов к ним;
6) обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
В цитолемме расположены многочисленные рецепторы, через которые биологически активные вещества (сигнальные молекулы, первичные посредники: гормоны, медиа торы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы пред ставляют собой генетически детерминированные макромоле кулярные биосенсоры (белки, глико- и липопротеины), встроен ные в цитолемму или расположенные внутри клетки и спе циализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Эти химические или физические факторы при взаимодействии с рецептором инициируют открытие ионных каналов и/или образование внутриклеточных сигнальных молекул – вторичных посредников, вызывающих каскад биохимических изменений в клетке, приводящих к определённому физиологическому ответу (изменению функции клетки).
Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму и связанной с G-белками, ферментом аденилатциклазой и др.
Транспорт веществ через цитолемму
Через цитолемму происходит обмен веществ между клеткой и окружающей средой, или с другими клетками. Вещества могут проходить через неё несколькими способами:
1) путём простой диффузии и пассивного переноса (для мелких молекул, из области их высокой концентрации в зону их низкой концентрации, то есть по градиенту концентрации); этот способ переноса характерен для воды, кислорода, углекислого газа и ряда ионов;
2) путём облегчённого транспорта – механизм, обеспечивающий избирательный перенос некоторых ионов с помощью трансмембранных белков ионных каналов (по градиенту концентрации, без затраты энергии);
3) путём активного транспорта с затратой энергии, против градиента концентрации (для сахаров, аминокислот), с помощью белков-транспортёров.
Примером механизмов, обеспечивающих активный транспорт ионов, служит натрий-калиевый насос (представленный белком-переносчиком – Na+-K+-АТФазой), благодаря которому ионы Na выводятся из цитоплазмы, а ионы K одновременно переносятся в неё.
Крупные молекулы или частицы могут проходить через цитолемму путём эндоцитоза (поступление веществ внутрь клетки) или экзоцитоза (выход веществ из клетки в окружающую среду). Эти процессы также относятся к активному транспорту.
Эндоцитоз частиц или микроорганизмов происходит путём фагоцитоза, а растворённых веществ и жидкостей – путём пиноцитоза. В обоих случаях происходит инвагинация цитолеммы в области частицы, затем она окружается цитолеммой, которая далее отшнуровывается и пиноцитозный пузырёк или фагосома поступают внутрь клетки. В последующем она сливается с первичной лизосомой, и образуется фаголизосома, в которой происходит разрушение (переваривание) поступившего в клетку вещества.
Экзоцитоз – процесс выведения веществ из клетки, происходящий в результате слияния с цитолеммой внутри клеточных секреторных пузырьков и последующего высвобождения их содержимого наружу клетки.
Цитолемма может образовывать выпячивания, выросты, а также микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности клетки.
Межклеточные соединения
Это специальные структуры цитолеммы, которые обеспечивают тесное взаимодействие между соседними клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых – цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом. Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения «по типу замка».
Сложные межклеточные соединения бывают трёх видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные. К запирающим соединениям относят плотный контакт, или запирающую зону. При этом интегральные белки соседних клеток «прошивают» по периметру цитолеммы соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются и через них из внешней среды не могут пройти между клетками даже мелкие молекулы воды.
К сцепляющим, заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Десмосомы (пятна сцепления)– парные структуры размером около 0,5 µ. В них гликокаликсы цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия в виде полосы. По строению напоминает вытянутую десмосому
К коммуникационным (проводящим) соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы. Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и их пронизывают многочисленные ионные каналы (коннексоны). Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми) и будут подробно описаны в нервной ткани (нервные окончания).
Цитоплазма – часть клетки, отделённая от окружающей среды клеточной мембраной и включающая в себя гиало плазму, органеллы и включения.
ОРГАНЕЛЛЫ
Это постоянные, обязательные структурные компоненты клетки. Они имеют определённое строение и специализированы на выполнении определённых функций. Органеллы подразделяются (1) на органеллы общего значения и органеллы специального значения. По строению они делятся на (2) мембранные (образованы биологическими мембранами) и немембранные (в их состав мембраны не входят).
Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ли зосомы, пероксисомы, митохондрии, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет.
Органеллы специального значения имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение специали зированных функций. К ним относят микроворсинки, реснички, жгутики, акросомы, миофибриллы.
Мембранные органеллы
Эндоплазматическая сеть – трёхмерная замкнутая сеть канальцев, трубочек, цистерн диаметром от 20 до 1000 нм, расположенных в цитоплазме клетки. В ней происходит синтез сложных органических соединений и их транспорт в другие участки клетки, к другим органеллам для выполнения специфических функций или дальнейшего превращения.
Различают гранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть.
Гранулярная эндоплазматическая сеть на наружной поверхности мембран содержит рибосомы, на которых происходит биосинтез белков на экспорт (для выделения из клетки либо образования интегральных белков цитолеммы). При этом образующиеся на рибосомах полипептидные цепи белка поступают внутрь канальцев эндоплазматической сети, где формируется их вторичная и третичная структура. Затем они транспортируются по каналам ЭС, отшнуровываются от них в виде мелких пузырьков, которые вливаются в цистерны комплекса Гольджи.
Агранулярная эндоплазматическая сеть не имеет на своей поверхности рибосом. В ней происходит синтез сложных липидов (холестерина, стероидные гормоны) и углеводов (гликоген). Кроме того, в ней происходит обезвреживание чужеродных веществ (ксенобиотиков), к которым относятся и многие лекарственные вещества, с помощью ферментов семейства цитохрома Р450, а также депонирование ионов Са (например, в ЭС мышечных волокон). При гомогенизации ткани для биохимического исследования цитоплазматическая сеть разрушается, и её фрагменты сливаются в пузырьки, называемые микросомами.
В соответствии с вышеуказанными функциями гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита в клетках, осуществляющих синтез белка на экспорт, а гладкая эндоплазматическая сеть – в клетках, синтезирующих углеводы и липиды, а также участвующих в детоксификации (разрушении чужеродных веществ).
Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) – совокупность связанных между собой цистерн, мешочков, вакуолей и пузырьков, образованных биологической мембраной. При этом плоские цистерны образуют стопки из 3-30 элементов, которые выпуклой стороной обращёны к ядру (цис-поверхность), а вогнутой – к цитолемме (трансповерхность). Между ними располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи. При этом в цис-поверхность (незрелая, формирующаяся поверхность) вливаются пузырьки из эндоплазматической сети, а от трансповерхности (зрелой) отделяются вакуоли со зрелым секретом, предназначенным для экзоцитоза, либо образования эндосом и первичных лизосом.
В комплексе Гольджи происходит: 1) фосфорилирование и сульфатирование белка, его частичное расщепление (процессинг), образование сложных комплексов между белками, углеводами и липидами, синтезированными в эндоплазматической сети; 2) накопление и упаковка секрета в мембраны; 3) выведение секрета из клетки; 4) образование первичных (неактивных) лизосом.
Эндосомы – мембранные пузырьки с постепенно закис ляющимся содержимым, которые осуществляют перенос макромолекул с поверхности внутрь клетки и их частичное или полное переваривание, предшествующее лизосомальному гидролизу. Различают ранние эндосомы – транспортные пузырьки, которые образуются, как впячивания цитолеммы и расположены на периферии клетки. В них в условиях слабокислой среды (рН 6,0) происходит частичное переваривание макромолекул протеазами. Ранние эндосомы перемещаются вглубь клетки, где в них вливаются гидролазные пузырьки (их раньше называли первичными лизосомами), которые отделяются от комплекса Гольджи. Кроме того, в них вливаются пузырьки с протонными насосами, которые встраиваются в их мембрану и обеспечивают постепенное снижение рН внутри эндосом. Так ранние эндосомы превращаются в поздние, а при дальнейшем снижении рН (<5) – в лизосомы. Эндосомы и лизосомы объединены в единую систему в связи с наличием в их мембранах АТФ-зависимого протонного насоса, создающего низкие значения рН внутри этих органелл. При этом поздние эндосомы иногда называют эндолизосомами или ранними лизосомами.
Лизосомы – пузырьки, образованные биологической мембраной и заполненные гидролитическими ферментами. В лизосомах обнаружено более 70 ферментов (протеазы, ли пазы, нуклеазы и др.), способных расщеплять все органические соединения и биополимеры в кислой среде. Различают первичные, вторичные и третичные лизосомы. Первичные лизосомы – собственно лизосомы, которые только отделились от комлекса Гольджи, имеют размер 200-400 нм и неактивны, поскольку их гидролитические ферменты активируются лишь в кислой среде, которая постепенно устанавливается в лизосомах с помощью протонных насосов, встроенных в их оболочку. Вторичные лизосомы (фаголизосомы, фагосомы) – это первичные лизосомы с активированными ферментами, слившиеся с чужеродными частицами, захваченными клеткой в результате фагоцитоза (гетерофа госомы), или с компонентами самой клетки (аутофагосомы). В фагосомах происходит переваривание веществ, захваченных извне, или собственных биополимеров клетки. Третичные лизосомы (остаточные тельца) содержат непереваренные остатки содержимого фагосом (миелиновые фигуры, гранулы липофусцина). Особенно много остаточных телец накапливается в долгоживущих, стареющих клетках, или при недостаточности лизосомальных ферментов (лизосомные болезни, болезни накопления).
Пероксисомы – пузырьки размером 0,1-1,5 мкм, окру женные биологической мембраной. Они заполнены мелко зернистым матриксом, а в центре иногда расположена кристаллическая структура – сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуро вываются в виде пузырьков от цистерн эндоплазматической сети. Продолжительность их жизни 5-6 дней. Они содержат более 15 ферментов. В них в присутствии кислорода происходит окисление аминокислот и образование перекиси водорода, которая используется для окисления сложных липидов и вредных для клетки веществ. При этом избыток гидроперекиси в пероксисомах разрушается ферментом каталазой, который является маркером пероксисом. Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом. При них развиваются тяжёлые поражения нервной системы.
Митохондрии. Эти органеллы получили своё название благодаря своей форме: под световым микроскопом они имеют вид нитей и зёрен размером от 0,5 до 10 µ. В клетке находится от 500 до 2000 митохондрий. Эти органеллы образованы двумя биологическими мембранами. Внутренняя мембрана образует складки – кристы, на поверхности которых расположены оксисомы – ферментные комплексы. В них происходит синтез АТФ.
Митохондрии являются «энергетическими станциями клетки». В них происходит окисление органических соединений в цикле трикарбоновых кислот и тканевое дыхание с образованием углекислого газа и воды. Извлекаемая при этом энергия запасается в макроэргических связях АТФ (окислительное фосфорилирование). Поэтому митохондрий особенно много в клетках, которые для своего функционирования нуждаются в большом количестве энергии.
Между кристами митохондрии заполнены мелкозернистым материалом – матриксом, в котором выявляются собственная ДНК, РНК и рибосомы. Поэтому митохондрии способны к собственному биосинтезу части (10%) своих белков. Продолжительность жизни митохондрий составляет 5-10 дней, после чего они подвергаются аутофагии с помощью лизосом.
Немембранные органеллы
Рибосомы – рибонуклеопротеиновые гранулы размером 25 нм. Состоят из двух субъединиц: малой (10 нм) и большой (15 нм), между которыми при биосинтезе белка (трансляция) располагается нить информационной РНК. При этом малая субъединица связывается с РНК, а большая – катализирует образование полипептидной цепи. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках, а затем выходят из ядра в цитоплазму через ядерные поры. Сборка рибосом из субъединиц происходит перед началом синтеза белка, а по завершению синтеза полипептидной цепочки они опять распадаются.
В синтетически активной клетке содержится несколько миллионов рибосом, которые образуют около 5% её сухой массы. Различают свободные рибосомы (не связаны с мембранами и расположены в гиалоплазме вовзвешенном состоянии) и несвободные рибосомы (связанные с мембранами цитоплазматической сети). Рибосомы могут располагаться поодиночке (в этом случае они функционально неактивны), но чаще связаны в цепочки, которые, как бусинки, нанизаны на нитевидные молекулы информационной РНК (полирибосомы, полисомы). Свободные рибосомы синтезируют белки для собственных нужд клетки, а несвободные – на экспорт.
Цитоскелет – сложная динамичная трёхмерная сеть микротрубочек, микрофи ламентов и промежуточных филаментов, которая обеспечивает: 1) поддержание и изменение формы клетки, 2) перемещение компонентов клетки, 3) транспорт веществ в клетку и из неё, 4) подвижность клетки, 5) образование межклеточных соединений.
Микротрубочкиимеют толщину 24 нм и длину не сколько микрон. Толщина стенки микротрубочки 5 нм, а диаметр просвета, соответственно, 14 нм. Состоят из 13 цепочек глобулярного белка тубулина, идущих по спирали. Микротрубочки входят в состав веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом во время митоза, поддерживают форму клетки и обеспечивают её подвижность, участвуют в транспорте макромолекул, пузырьков и органелл в клетке. С микротрубочками связан белок кинезин – фермент, расщепляющий АТФ и преобразующий энергию её распада в механическую энергию. Одним концом молекула кинезина связана с транспортируемой органеллой, а другим, с помощью энергии АТФ, скользит вдоль микротрубочки, перемещая органеллу в цитоплазме.
Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой непрерывно происходит диссоциация (раз рушение) одних микротрубочек и сборка (образование) других. Местом образования микротрубочек (центрами организации микротрубочек) являются центриоли.
Промежуточные филаменты – пучкибелковых нитей толщиной 8-11 нм. Они образуют каркас клетки, поддерживая её форму и упругость, а также обеспечивают упорядоченное расположение органелл. Они образованы различными белками: кератинами (в эпителии), виметином (в клетках мезенхимного происхождения), десмином (в мышечных клетках), глиальным фибриллярным кислым белком (в астроцитах).
Микрофиламенты – белковые нити толщиной 5-7 нм. Они имеются во всех клетках и расположены в её кортикальном слое (под цитолеммой). Состав образующих их белков в разных клетках различен (актин, миозин, тропомиозин). Микрофиламенты образуют скелет, каркас клетки, её сократи тельный аппарат, обеспечивают изменения формы и движение клеток, ток цитоплазмы, эндоцитоз и экзоцитоз.
Клеточный центр состоит из двух рас положенных перпендикулярно друг к другу центриолей. Центриоль представляет собой полый цилиндр толщиной 200 и длиной 500 нм. Его стенка образована 9 триплетами микротрубочек. Соседние триплеты микро трубочек связаны в виде мостиков молекулами белка ди неина. Каждый триплет микротрубочек связан также со структурами сферической формы – сателлитами. От сателлитов расходятся в стороны дополнительные микротрубочки, образуя центросферу. При митозе центриоли расходятся к полюсам материнской клетки и участвуют в образовании микротрубочек веретена деления.
Функциональные системы (аппараты) клетки – комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важных функций клетки:
1) синтетический аппарат(в него входят эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи;
2) энергетический аппарат(митохондрии);
3) аппарат внутриклеточного переваривания и защиты (эндосомы, лизосомы, пероксисомы);
4) цитоскелет (микротрубочки, микрофибриллы, промежуточные филаменты, клеточный центр).
Органеллы специального назначения
Микроворсинки – мелкие(0,1-1 мкм) неподвижные пальцевидные выпячивания цитоплазмы апикальной части клетки, покрытые цитолеммой. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, облегчая процессы всасывания органических веществ из окружающей среды (например, микроворсинки эпителия кишечника).
Реснички – подвижныевыпячивания цитолеммы (длиной 5-10 мкм, толщиной 0,2 мкм) апикальной части клетки. Внутри реснички расположены 9 пар периферических микротрубочек и одна пара центральных микротрубочек, связанных с периферическими белковыми нитями. В основании реснички рас положено базальное тельце, по строению сходное с центриолью. Именно она образует микротрубочки реснички.
Жгутики – подвижныевыпячивания цитолеммы – по строению сходны с ресничками, но гораздо крупнее (имеют длину 50 мкм и толщину 0,2 – 0,5 мкм).Например, жгутик сперматозоида.
Акросомы сперматозоидов – преобразованный комплекс Гольджи. Они предназначены для разрушения оболочек яйцеклетки при оплодотворении.
Миофибриллы – упорядоченно расположенные сложные нитевидные белковые комплексы (актина, миозина и др.), находящиеся в попе речно-полосатых мышечных волокнах и обеспечивающие их сокращение.
ВКЛЮЧЕНИЯ
Это непостоянные структурные компоненты клетки. Они возникают и исчезают в зависимости от функционального и метаболического состояния клетки, являются продуктами её жизнедеятельности и отражают функциональное состояние клетки в момент исследования. Включения подразделяют на: трофические, секреторные, экскреторные, пигментные и др.
Трофические включения – запас питательных веществ клетки. Различают углеводные, жировые и белковые включения. Например, глыбки гликогена и капли жира в клетках печени – запас углеводов и липидов, который образуется в организме после еды и исчезает при голодании. Желточные включения (липопротеиновые гранулы) в яйцеклетке – запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша в первые дни после его возникновения.
Секреторные включения – гранулы, содержащие вещества, синтезированные в клетке на экспорт, для нужд организма (например, пищеварительные ферменты в секреторных клетках желудка или поджелудочной железы), которые накапливаются в вакуолях комплекса Гольджи в апикальной части клетки и выводятся из клетки путём экзоцитоза.
Экскреторные включения – продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.
Пигментные включения – гранулы или капли веществ, придающих клетке цвет. Например, глыбки белка меланина, имеющего коричневый цвет в меланоцитах кожи, гемо глобин в эритроцитах, миоглобин в мышечных волонах.
Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней постоянно имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих перенос веществ между различными частями клетки.
Гиалоплазма
Это истинный раствор биополимеров, заполняющий клетку, в котором во взвешенном состоянии находятся органеллы и включения, а также ядро клетки. К биополимерам гиалоплазмы относятся белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, а также их сложные комплексы, которые растворены в воде, богатой минеральными солями и простыми органическими соединениями. Кроме того, в гиалоплазме находится цитоматрикс – сеть тончайших белковых нитей толщиной 2-3 нм. Через гиалоплазму раз личные структурные компоненты клетки взаимодействуют между собой, происходит обмен веществ и энергии. Гиало плазма может переходить из жидкого (золь) в желеобразное (гель) состояние. При этом снижается скорость движения в гиалоплазме потоков веществ и энергии, движение органелл, включений и ядра, а значит, угнетаются и функции клетки.
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.