Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов

• Название: Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
• Дата: 08.03.2023
• Размер: 1.33 Mb.
• Имя файла: Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10).doc
• Тип: Учебно-методическое пособие; #975165
• страница: 9 из 33

6. СОБСТВЕННО Соединительные ткани

Они относятся к соединительным тканям (тканям внутренней среды). Их делят на волокнистые соединительные ткани (рыхлая и плотная) и соединительные ткани со специальными свойствами.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань – «вездесущая» соединительная ткань. Она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое состоит из основного, аморфного вещества и волокон (коллагеновых, эластических и ретикулярных). Причём волокна расположены рыхло (отсюда и название этой ткани), основное (аморфное) вещество по объёму преобладает над другими компонентами этой ткани, а клетки очень разнообразны. В рыхлой волокнистой соединительной ткани различают до 10 типов клеток:

1. Фибробласты, их предшественники и производные (дифферон фибробластов) – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки. Дифферон фибробластов включает в себя:

• 
  стволовые клетки;
  
• 
  клетки-предшественни ки, молодые фибробласты;
  
• 
  зрелые фибробласты (крупные клетки, 40-50 мкм), в них ядра светлые, содержат 1-2 крупных ядрышка, цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть; границы клеток нечеткие, размытые, поскольку фибробласты секретируют компоненты межклеточного вещества: фибриллярные белки (коллаген, эластин) для образования волокон и компоненты аморфного вещества;
  
• 
  фиброциты(старые фибробласты, «клетки – пенсионеры»), они почти не образуют межклеточное вещество, содержат мало органелл, имеют веретеновидную форму;
  
• 
  миофибробласты– продуцируют межклеточное вещество и способны к сокращению, так как содержат сократительные актиновые микрофиламенты; эти клетки встречаются в грануляционной ткани ран и участвуют в их контракции;
  
• 
  фиброкласты – клетки с высокой фагоцитарной активностью, они содержат большое количество лизосом и принимают участие в разрушении меж клеточного вещества.
  

2. Макрофаги. Происходят из моноцитов крови. Это блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Образуют глубокие складки и длинные микро выросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Цитоплазма базофильна, богата органеллами, особенно лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками. Макрофаги фагоцитируют обломки клеток и тканевого матрикса, старые и дефектные клетки, инородные частицы и бактерии. Они также секретируют в межклеточное вещество биологически активные вещества и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы – цитокины, интерлейкин I, активирующие лимфоциты. Участвуют в иммунных реакциях: захватывают, разрушают и презентируют антигены лимфоцитам.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их размер от 7 до 15 мкм. Форма клеток овальная. Ядра расположены эксцентрично; крупные глыбки гетерохроматина (часто треугольной формы) расположены радиально, как «спицы в колесе». Цито плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (иммуноглобулины – антитела) на экспорт. Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра – “светлый дворик”, где расположен комплекс Гольджи. Плазмоциты происходят из В-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Они морфологически и функционально сходны с базофилами крови, также происходят из предшественников в костном мозге, но окончательно созревают в соединительной ткани. В их цитоплазме находятся крупные базофильные, метахроматические гранулы (модифицированные лизосомы), содержащие гепарин, гистамин, кислые гидролазы, дипептидазу, факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов. При дегрануляции (выбросе гранул), гистамин расширяет кровеносные капилляры и увеличивает их проницаемость, стимулирует воспалительные и аллергические процессы. Гепарин уменьшает свёртываемость крови. Активация и дегрануляция тучных клеток, как и базофилов крови, опосредована иммуноглобулинами Е (IgE), через рецепторы цитолеммы тучных клеток.

5. Адипоциты (жировые клетки) имеют шаровидную форму, диаметром до 120 мкм, и содержат одну большую каплю жира, занимающую всю центральную часть клетки (однокамерный адипоцит). При этом ядро и органеллы оттесняются на периферию, к клеточной оболочке, а ядро уплощается. Капля жира видна только на гистохимических препаратах (окрашенных на выявление липидов свежезамороженной ткани). При изготовлении обычного гистологического препарата жир растворяется в спиртах и ксилолах и на срезе адипоциты приобретают перстневидную форму (ободок цитоплазмы при окраске гематоксилином и эозином выглядит как «розовое колечко», а ядро как «синий камешек»).

6. Пигментные клетки – отростчатые клетки, способные синтезировать пигмент меланин, который накапливается в цитоплазме в окружённых мембраной гранулах – меланосомах. Меланин поглощает ультрафиолет и защищает клетки и ткани от его губительного действия.

7. Адвентициальные клетки – малодифференцирован-ные, камбиальные клетки, лежащие вдоль кровеносных сосудов. Они имеют веретеновидную форму и способны давать начало многим другим типам клеток.

8. Перициты – овальные клетки с длинными отростками, которые окружают кровеносные капилляры. Встраиваясь в базальную мембрану эндотелиальных клеток, способны набухать, сокращаться и суживать просвет кровеносных капилляров, регулируя в них кровоток.

9. Лейкоциты – мигрирующие клетки, пришедшие в рыхлую соединительную ткань из крови для выполнения своих функций.

Межклеточное вещество состоит из основного, аморфного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде толстых извитых тяжей-пусков толщиной 1-10 мкм. Они придают прочность соединительной ткани. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации:

1. Молекулярный, внутриклеточныйуровень, когда в гранулярной цитоплазматической сети фибробластов синтезируются полипептидные цепи. Далее в комплексе Гольджи осуществляется гидроксилирование и гликозилирование полипептидов, в результате чего по 3 таких цепи скручиваются в тройную спираль, упаковываются и выделяются путём экзоцитоза в межклеточную среду в виде молекул проколлагена.

2. Надмолекулярный,внеклеточныйуровень, когда от молекул проколлагена отщепляются концевые пептиды и образуются молекулы тропоколлагена, которые связываются своими концами, образуя белковые нити – протофибриллы, длиной 280 нм и толщиной 2 нм.

3.Фибриллярныйуровень, когда 5-6 протофибрилл скрепляются между собой боковыми связями и образуют коллагеновые фибриллытолщиной 20-200 нм. При этом протофибриллы располагаются ступенчато, со смещением и частичным перекрытием. Это обуславливает образование чередующихся лакунарных и перекрывающихся участков, что обусловливает поперечную исчерченность фибрилл, с периодическим чередованием темных и светлых участков с шагом 64 нм.

4. Волоконный уровень, когда фибриллы склеиваются между собой с помощью протеогликанов и гликопротеинов в коллагеновые волокна и пучки (толщиной 1-10 µ).

Эластические волокна – более тонкие, ветвящиеся, анастомозирующие друг с другом, не образуют пучков. Состоят из двух белков – эластина и фибриллина, секретируемых фибробластами. Эластин – глобулярный белок, молекулы которого образуют цепочки – эластиновые протофибриллы, которые связываются между собой поперечными мостиками, образуя упругую резиноподобную сеть, расположенную в центре эластического волокна и видимую под электронным микроскопом как гомогенный, аморфный компонент. По периферии зрелых эластических волокон расположены эластические микрофибриллы (10-12 нм), состоящие из белка фибриллина (фибриллярный компонент). Эти волокна обеспечивают эластичность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна состоят из коллагена типа III, содержат повышенное количество углеводов и липидов. Вследствие сродства к солям серебра эти волокна известны также как аргирофильные. Они отличаются от коллагеновых волокон меньшей толщиной, способностью ветвиться и анастомозировать. Образуют трех мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное, аморфное вещество имеет желеобразную консистенцию и по строению напоминает губку. В его состав входят гликозаминогликаны (хондроитин сульфат, кератинсульфат, гиалуроновая кислота), протеогликаны (состоят из стержневого, белка связанного с нитевидными молекулами гликозаминокликанов, образуя структуру, напоминающую «ёршик» для мытья пробирок) и гликопротеины (в них преобладают белки, связанные с разветвлёнными углеводами; играют важную роль в клеточной адгезии). Кроме того, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).

Основное вещество обеспечивает транспорт веществ и тканевой жидкости между клетками и кровью; выполняет механическую (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорную и защитную функции.
Плотная волокнистая соединительная ткань

Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (чаще коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними. Её разделяют на плотную неоформленную соединительную ткань (располагается в дерме кожи и характеризуется расположением волокон во всех трёх направлениях) и плотную оформленную соединительную ткань (встречается в сухожилиях, связках, апоневрозах, фиброзных мембранах, капсулах и характеризуется параллельным расположением волокон).

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами (сухожильными клетками), небольшим количеством фибробластов и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний, эндотендиний), составляют пучки второго порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третье го порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний, перитендиний). В крупных сухожилиях могут быть и пучкичетвертогопорядка, окружённые эпитенонием (эпитендиний). В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы. Сухожилие – первый орган, который Вы изучаете уже в разделе общей гистологии.
Соединительные ткани со специальными свойствами

Эти ткани характеризуются преобладанием одного типа клеток, с которыми обычно связано название данных разновидностей соединительной ткани. К ним относятся:

1. Ретикулярная ткань – располагается в кроветворных органах (лимфатические узлы, селезенка, костный мозг, миндалины). Состоит из звёздчатых ретикулярных клеток, которые связаны друг с другом отростками, и ретикулярных волокон, которые являются производными ретикулярных клеток. По химическому составу они близки к коллагеновым волокнам, но отличаются от них меньшей толщиной, ветвистостью и наличием анастомозов. Ретикулярные волокна и клетки образуют рыхлую сеть (ретикулюм), в связи с чем, эта ткань и получила свое название. Она образует строму кроветворных органов и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

2. Жировая ткань – это скопления жировых клеток. Различают две разновидности жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань широко распространена в организме человека и располагается под кожей (подкожная жировая клетчатка), в сальнике, вокруг почек и др. Эта жировая ткань делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки. Жировые клетки (однокамерные адипоциты) внутри долек близко прилегают друг к другу. Они имеют шаровидную форму и содержат одну большую каплю жира, занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в котором лежат уплощённое ядро и органеллы. Адипоциты синтезируют и накапливают нейтральные липиды (триглицериды), которые могут расщепляться липазой, активирующейся при стимуляции адипоцитов симпатической нервной системой и некоторыми гормонами. Функции: трофическая (запас питательных веществ); терморегуляция; депо эндогенной воды; механическая защита. Адипоциты секретируют белковый гормон лептин, который, действуя на гипоталамус, снижает потребление пищи и увеличивает расход энергии. Это препятствует накоплению жира.

Бурая жировая тканьобнаружена у новорожденных детей и у некоторых животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами, около почек. Она состоит из жировых клеток – многокамерных адипоцитов, густо оплетенных кровеносными капиллярами. В цитоплазме клеток жировые включения располагаются в виде мелких капель, между которыми находится большое количество митохондрий, цитохромы которых и придают клеткам бурый цвет. В адипоцитах окисляются жиры, а образующаяся при этом энергия не запасается в макроэргических связях АТФ, а рассеивается в виде тепла, согревая протекающую через неё кровь. Поэтому эта ткань принимает участие в процессах теплопродукции (согревает тело новорожденных детей и зимнеспящих животных).

3. Слизистая тканьвстречается только в эмбриогенезе в пупочном канатике плода. Она построена из фибробластоподобных клеток и межклеточного вещества, которое состоит из желеобразного основного вещества (вартонов студень) и тонких коллагеновых волокон. Защищают кровеносные сосуды пуповины от сдавливания при её изгибах.

4. Пигментная ткань – соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток – меланоцитов, синтезирующих пигмент меланин. Она находится в сосудистой оболочке и ра дужке глаза, родимых пятнах, в сосочковом слое дермы вокруг сосков молочных желез, в мошонке, около анального отверстия.