|
|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
30. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА – II.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
К внезародышевым органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. Внезародышевые органы развиваются вне зародыша и являются провизорными (временными), так как существуют только в период эмбриогенеза. У млекопитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, и создают оптимальные условия для его развития.
Амнион (водная оболочка) появляется у человека уже на 8-й день развития в виде небольшого амниотического пузырька, который образуется в результате секреции жидкости клетками эпибласта. Позднее он окружается внезародышевой мезодермой (мезенхимой) и превращается в амниотический мешок. Внезародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу. Амнион быстро растёт и к концу 7-й недели его соединительнотканная основа сливается с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик.
За счет амниотической оболочки создается необходимая для развития зародыша водная среда, в которой до конца беременности поддерживается определенный состав органических и неорганических веществ. Эта среда защищает зародыш от механических воздействий, предупреждает попадание в плод вредоносных агентов и способствует его движению, предотвращая слипание с окружающими тканями. Начиная с третьего месяца эмбрионального развития, эпителий в области прилегания амниона к плаценте становится призматическим (он секретирует амниотическую жидкость – околоплодные воды), а внеплацентарный – кубическим (всасывает амниотическую жидкость). Таким образом, происходит постоянное обновление околоплодных вод. Поскольку в амниотическую жидкость (околоплодные воды) попадают клетки плода, изучая её после пунктирования амниона, можно дать генетическую характеристику будущему ребёнку.
Желточный мешок. Вначале (на 9-10-й день эмбриогенеза) из вне зародышевой энтодермы гипобласта образуется желточный пузырёк, дающий начало эпителиальной выстилке. Затем он окружается слоем внезародышевой мезодермы (мезенхимы), формирующей соединительнотканную основу органа, и превращается в желточный мешок. Он расположен под зародышевым диском, а после продольного сворачивания зародыша сохраняет связь с его первичной кишкой за счёт желточного стебелька.
Желточный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен содержащей белки и соли жидкостью. В отличие от птиц, он не играет существенной роли в обеспечении питания зародыша (питание зародыша человека происходит из крови матери). Он играетроль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образуются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интраваскулярное кроветворение). В энтодерме желточного мешка появляются предшественники половых клеток – гонобласты, образующиеся из эпибласта и мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищных складок желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й не делиэмбриогенеза наблюдается обратное развитие желточного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пупочного канатика в виде узкой эпителиальной трубки.
Аллантоис образуется на 3-й неделе эмбриогенеза в виде пальцевидного выроста внезародышевой кишечной энтодермы, который, направляясь в амниотическую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой. У птиц он выполняет функцию мочевого мешка (в нём накапливаются продукты экскреции зародыша, которые не могут выделяться в окружающую среду из-за скорлупы). У человека он не достигает значительного развития и служит для проведения кровеносных сосудовот зародыша к хориону. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эмбриогенеза осуществляются функции питания, газообмена и выделения зародыша.
Начиная со второго месяца, аллантоис редуцируется и остается в виде тяжа клеток в составе пупочного канатика вместе с редуцированным желточным мешком.
Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе эмбрионального развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма, формируя вместе с ним вторичные ворсинки. На 3-й неделе в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают на звание третичных ворсинок.
Вначале весь хорион образует ворсинки, а затем они разрастаются со стороны будущей плаценты – ворсинчатый хорион, а в остальных участках исчезают – гладкий хорион.
Плацента
Своё название орган берёт от лат. placenta – пирог. Плацента человека имеет форму диска диаметром до 20 см и толщиной около 3 см, массой 500-600 г.
Плацента связывает плод с материнским организмом. Она выполняет все функции, необходимые для развития плода. Дыхательная, трофическая, выделительная функции обеспечиваются благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступают кислород и питательные вещества, а в обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депониру ются многие микро- и макроэлементы, вита мины А, С, Д, Е и др.
Плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. В ней различают плодную и материнскую части. Плодная часть представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. С хориальной пластинкой срастается амнион. Однослойный призматический эпителий амниона является главным отличительным признаком плодной части плаценты на гистологических препаратах.
В состав материнской части входит основная отпадающая оболочка матки. Она является частью эндометрия беременной женщины – отпадающей (децидуальной) оболочкой, состоящей из: основной отпадающей оболочки(deciduasbasalis), входящей в состав плаценты; капсулярной отпадающей оболочки (deciduas capsularis), покрывающей плод с провизорными органами со стороны полости матки; и пристеночной отпадающей оболочки (deciduas parietalis), выстилающей оставшуюся часть полости матки.
Хориальная пластинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито – и сим пластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют структурно-функциональные единицы плаценты – котиледоны, общее количество которых достигает 200. Котиледоны ограничены септами, отходящими от ба зальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполагается их участие в иммунном ответе и продукции гормонов.
У человека плацента по форме дискоидальная, а по отношению хориона к слизистой оболочке матери гемохориальная. Последнее название связано с тем, что хорион получает кислород и питательные вещества прямо из крови матери, находящейся в лакунах слизистой оболочки матери: «ворсинки хориона купаются в крови матери». Кровь в лакунах постоянно обновляется: она притекает по спиральным артериям эндометрия и оттекает по венам.
Плацентарный (гемохориальный) барьер – барьер между кровью матери и кровью плода. В его состав входят симпластотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, стенка кровеносных капилляров ворсинок плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта – фибриноид. Благодаря плацентарному барьеру, многие токсические, чужеродные вещества и бактерии не проникают из крови матери в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина, многих наркотиков и ряда других веществ, которые опасны для плода, особенно в первые 3 месяца беременности. Они накапливаются в тканях и органах плода и могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.
Пупочный канатик (пуповина)
Это покрытый амниотическим эпителием тяж, образованный слизистой соединительной тканью (вартонов студень) и содержащий сосуды плода (две артерии и одну вену), а также остатки желточного мешка и аллантоиса. По артериям течёт венозная кровь (от плода к плаценте), по вене – артериальная кровь (от плаценты). Слизистая соединительная ткань содержит клетки – мукоциты – и межклеточное вещество с большим количеством гиалуроновой кислоты, придающей ей упругость и предохраняющей сосуды плода от передавливания, которое может привести к нарушению питания и гибели плода.
Система мать – плод
Она включает две подсистемы – организм матери, организм плода, а также плацента, как связующее звено между ними.
Взаимодействие между организмом матери и плода осуществляется с помощью нейрогуморальных механизмов. В них принимают участие:
рецепторные механизмы матери (рецепторы матки),
регуляторные механизмы матери (нервная и эндокринная системы),
рецепторные механизмы плода,
регуляторные нейрогуморальные механизмы плода.
Причины отсутствия иммунного конфликта. Это иммуномаскирующее действие гликопротеидов на поверхности симпластотрофобласта. Кроме того, синтезируемые симпластотрофобластом белки, а также хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген тормозят иммунный ответ матери.
Критические периоды развития
Периоды, в которые организм наиболее уязвим к действию неблагоприятных факторов (физических, химических, биологических), приходятся на этапы качественных, принципиальных перестроек в организме, выводящих его на новый уровень функционирования. Они называются критическими периодами раз вития. К ним относятся: прогенез, оплодотворение, имплантация, плацента ция, период закладки и формирования основных органов и систем, рождение, период новорожденности. Неблагоприятные воздействия в эти периоды могут привести к нарушению течения беременности, гибели зародыша или возникновению пороков развития.
ЛИТЕРАТУРА:
Алмазов, И.В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 543 с.
Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002. – 374 с.
Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной, 5-е изд. – М: Медицина, 1999. – 744 с.
Гистология, цитология и эмбриология. Атлас / Под ред. О.В. Волковой, Ю.К. Елецкого. – М.: Медицина, 1996. – 542 с.
Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 2009. – 570 с.
Гистология, цитология и эмбриология: Учебник / Под ред. Я.Р. Мацюка. – Гродно, 2002. – 255 с.
Гистология, цитология и эмбриология: Учебное пособие / С.М. Зиматкин [и др.]; под ред. С.М. Зиматкина. – Гродно: ГрГМУ, 2010. – 400 с.
Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. – М.: Медицина, 1970. – 399 с.
Зиматкин, С.М. Основы нейрогистологии / С.М. Зиматкин. – Гродно, 2001. – 145 с.
Кузнецов, С.Л. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для медицинских вузов / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. – М.: ООО «МИА», 2005. – 600 с.
Методы исследования в гистологии: Учебно-метод. пособие / С.М. Зиматкин [и др.]; под ред. С.М. Зиматкина. – Гродно: ГрГМУ, 2010. – 156 с.
Руководство по гистологии / Под ред. Ф.К. Данилова, В.Л. Быкова, И.А. Одинцовой. – СПб.: СпецЛит. – Т. 1-2. – 735 с.
Синельников, Р.Д. Атлас анатомии человека: Учеб. пособие: в 4 т. / Р.Д. Синельников, Я.Р. Синельников, 2-е изд. – М.: Медицина, 1986-2000.
Jangueiro, L.C. Basic Histology / L.C. Jangueiro, J. Carneiro, R.O. Kelley, 9th ed. – Appleton&Lange, 1998. – 494 p.
Histology: a text and atlas / M.H. Ross, G.I. Kaye, W. Pavlina, 4th ed. – Lippincott Williams&Wilkins, 2003. – 875 p.
Gartner, L.P. Color atlas of histology / L.P. Gartner, G.J. Hiatt, 3rd ed. – Lippincott Williams&Wilkings, 2001. – 444 p.
Gartner, L.P. Color textbook of histology / L.P. Gartner, G.J. Hiatt, 2nd ed. – W.B. Saunders Company, 2001. – 577 p.
Gray’s Anatomy / Ed. by P.L. Williams, R. Warwick, 36th ed. – Churchill Livingtone, 1980. – 1578 p.
Singh, I. Textbook of Human Histology / I. Singh, 4th ed. – Jaypee Brothers medical Publisher LTD, 2004. – 355 p.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 3
1. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ 5
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 5
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ГИСТОЛОГИИ 7
2. ЦИТОЛОГИЯ – I. ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ 11
3. ЦИТОЛОГИЯ – II. ЯДРО КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ 26
4. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ 39
5. Кровь и лимфа. КРОВЕТВОРЕНИЕ 49
6. СОБСТВЕННО Соединительные ткани 59
7. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 67
8. Мышечные ткани 74
9. Нервная ткань – I. нейроны и нейроглия 81
10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ – II. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА И ОКОНЧАНИЯ 89
11. ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА – I. 98
12. НЕРВНАЯ СИСТЕМА – II. ГОЛОВНОЙ МОЗГ 107
13. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА – I. Орган обоняния. орган зрения 116
15. Сердечно-сосудистая система 133
16. СИСТЕМА кроветворения и иММУНОГЕНЕЗА 142
17. Эндокринная система – I. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ 152
18. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА – II. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ 158
19. Пищеварительная система – I. Органы ротовой полости 164
20. Пищеварительная система – II. ГЛОТКА. ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК 175
21. Пищеварительная система – III. КИШЕЧНИК 181
22. Пищеварительная система – IV. ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА 190
23. Кожа и ее производные 198
24. Дыхательная система 204
25. Мочевыделительная система 210
26. МУЖСКАЯ Половая система 219
27. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА – I. ЯИЧНИК. ЖЁЛТОЕ ТЕЛО 228
28. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА – II. ЯЙЦЕВОДЫ. МАТКА. МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ. МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ 234
29. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА – I. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША 240
30. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА – II. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ 249
ЛИТЕРАТУРА: 255
Учебное издание
Зиматкин Сергей Михайлович
ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ: МУЛЬТИМЕДИЙНЫЕ ЛЕКЦИИ
Учебно-методическое пособие
для студентов лечебного, педиатрического,
медико-психологического и
медико-диагностического факультетов
(с приложением на компакт-диске)
Ответственный за выпуск: В.А. Снежицкий
Компьютерная верстка: Е.П. Курстак
Корректор Л.С. Засельская
Подписано в печать 10.06.2010.
Формат 60х84/16. Бумага офсетная.
Гарнитура Таймс. Ризография.
Усл. печ. л. 15,11. Уч.-изд. л. 11,0.Тираж 200экз. Заказ 99п.
Издатель и полиграфическое исполнение
учреждение образования
«Гродненский государственный медицинский университет».
Л И № 02330/0548511 от 16.06.2009. Ул. Горького, 80, 230009, Гродно.
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.