Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
 Скачать 1.33 Mb.
|
25. Мочевыделительная системаСостоит из органов: почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути. Почки Почка – паренхиматозный орган, который состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительнотканной капсулой, которая окружает почку, и прослойками рыхлой соединительной ткани, идущими вглубь органа. Почечная паренхима образована эпителием. В почках выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество темно-красного цвета, располагается снаружи, под капсулой. Мозговое вещество более светлой окраски, располагается глубже коркового вещества и раз делено на 12-18 пирамид. Вершины пирамид окружены почечными чашечками, куда стекает окончательная моча. Граница между корковым и мозговым веществом неровная, поскольку корковое вещество проникает в мозговое в виде почечных колонок, а мозговое вещество, в свою очередь, тонкими лучами врастает в корковое – мозговые лучи. Это связано с тем, что нефроны расположены в почке на разной глубине. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерий начинаются приносящие артериолы, которые разветвляются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы. В почках различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное, связанное с околомозговыми нефронами. В кортикальной системе кровообращения выносящие артериолы по диаметру меньше, чем приносящие артериолы. За счет такой разницы в диаметре приносящих и выносящих артериол в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление необычайно высокое – > 50 мм рт. ст. Это необходимо для фильтрации плазмы крови в полость капсулы нефрона. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое – около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй фазе мочеобразования – реабсорбции, процессу обратного всасывания части жидкости и веществ в канальцах из первичной мочи в кровь.Из капилляров перитубулярной сети кровь по системе вен выходит из ворот почек через почечную вену. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и вы носящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец око ломозговых нефронов примерно одинакового диаметра. Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков низкое и околомозговые нефроны почти не участвуют в мочеобразовании. Они играют роль шунта, по которому происходит сброс крови через почки в условиях их чрезмерного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы. Нефрон – структурная и функциональная единица паренхимы почки. Их около 1 млн. В состав нефрона входят: Капсула клубочка (вместе с сосудистым клубочком, она образует почечное тельце). Проксимальный каналец (извитая и прямая его части). Тонкий каналец (нисходящая и восходящая части). Дистальный каналец (прямая и извитая его части). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петлю Генле). Длина этих канальцев в каждом нефроне около 5см. Общая длина канальцев всех нефронов около 100км. Корковое вещество почки образуют почечные тельца и извитые канальцы, а мозговое вещество – прямые канальцы и собирательные трубочки. Различают корковые (80 %) нефроны, которые располагаются ближе к капсуле, а их прямые канальцы заходят в корковое вещество, образуя мозговые лучи. Остальные 20 % нефронов околомозговые (юкстамедуллярные) располагаются на границе с мозговым веществом, образуя почечные колонки, которые выпячиваются в мозговое вещество, а прямые канальцы уходят далеко в мозговое вещество. Сосудистый клубочек(состоит примерно из 20 капиллярных петель) – это первичная, чудесная капиллярная сесть (так как она находится между двумя артериолами). Эндотелиальные клетки этих капилляров имеют многочисленные фенестры и поры диаметром до 0,1 мкм. Капсула клубочка по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми расположена щелевидная полость – полость капсулы, переходящая в просвет проксимального канальца нефрона. – Внутренний листок капсулы клубочка окружает с наружной стороны капилляры и образован крупными, неправильной формы, эпителиальными клетками – подоцитами. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков – цитотрабекулы, от которых, в свою очередь, отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии, между которыми располагаются узкие межклеточные щели, сообщающиеся с полостью капсулы. Трехслойная базальная мембрана является общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы. Эндотелий капилляров сосудистого клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и базальная мембрана между ними составляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруется плазма крови (кроме крупных белков), образующая первичную мочу. Таким образом, почечное тельце, состоящее из сосудистого клубочка и капсулы нефрона, участвует в первой фазе мочеобразования – фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая всё то, что больше размеров ячеек сети коллагеновых волокон в трехслойной базальной мембране. В норме через него не проходят форменные элементы крови и крупные белки плазмы крови (иммуноглобулины и фибриноген). При повреждении фильтра, в случаях заболевания почек (например, при нефритах), эритроциты и белки могут появляться в окончательной моче больных. Ежедневно через почки протекает 1800 л. крови и в результате фильтрации образуется около 180 л. фильтрата – первичной мочи. Необходимым условием для фильтрации является высокое давление крови в капиллярах клубочка (>50мм. рт. ст.). Затем в канальцах нефрона происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и всех полезных компонентов первичной мочи и количество окончательной мочи составляет всего около 1,5 л/сутки. – Наружный листок капсулы клубочка представлен од ним слоем плоских эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы и полость капсулы переходят в проксимальный отдел нефрона. Проксимальный каналецсостоит из извитого и короткого прямо го канальца диаметром 60 мкм с узким, неправильной формы, просветом. Стенка проксимального извитого канальца выстлана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Имеющаяся на поверхности эпителиальных клеток щеточная каемка обладает высокой активностью щелочной фосфатазы и участвует в обратном всасывании глюкозы. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цито плазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь капилляров, расположенных вокруг канальцев. В своей базальной части клетки имеют базальную исчерченность, образованную внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями. Митохондрии снабжают энергией (в виде АТФ) ионные каналы, которые осуществляют реабсорбцию из первичной мочи ионов Na, Ca и др., а складки цитолеммы имеют большое значение для реабсорбции воды. Фактически из плазмы крови в проксимальных канальцах всасываются все органические вещества, а также значительная часть солей и воды. Поэтому его называют главным отделом нефрона. Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм. Стенка его образована однослойным плоским эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами. В этом канальце происходит пассивная реабсорбция воды. Дистальные прямые (толстые) и извитые канальцы имеют диаметр 30-50 мкм. Их стенки образованы однослойным кубическим эпителием, участвующим в реабсорбции из мочи в кровь ионов Na под действием альдостерона коры надпочечников. Эти эпителиальные клетки лишены щеточной каемки, но имеют выраженную базальную исчерченность, обусловленную складками цитолеммы и упорядоченным расположением в них митохондрий. Нефроны открываются в собирательные почечные трубочки. Последние к нефрону не относятся. Они имеют диаметр 70 – 80 мкм и выстланы однослойным призматическим эпителием, в котором различают светлые и темные клетки. Светлые клетки бедны органеллами и их цитолемма в базальной части образует складки. Они реабсорбируют воду под действием антидиуретического гормона нейрогипофиза (переднего гипоталамуса), который вызывает образование каналов для воды – аквапоринов. Темные клетки напоминают по своей ультраструктуре париетальные клетки желудка, секретируют ионы Н+ и аммиак, подкисляя мочу. Таким образом, мочеобразование состоит из трёх фаз. В почечных тельцах происходит первая фаза этого процесса – фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов протекает вторая фаза – реабсорбция, вследствие чего из неё полностью удаляется сахар и белок, а также большая часть солей и воды. В результате этого количество окончательной мочи составляет всего 1,5 л в сутки. Это приводит к рез кому возрастанию в окончательной моче концентрации веществ, подлежащих удалению из организма: мочевины, мочевой кислоты, креатина, аммиака и др. Третья – секреторная фаза мочеобразования – осуществляется в собирательных трубочках, где реакция мочи ста новится слабокислой. Эндокринная система почек Она представлена: ренин-ангиотензин-альдостероновым, простагландиновым и калликреин-кининовым аппаратами. Ренин-ангиотензин-альдостероновый (юкстагломерулярный аппарат, ЮГА) состоит из плотного пятна, юкстагломерулярных и юкставаскулярных клеток. – Плотное пятно – участок стенки дистального отдела нефрона, проходящего рядом с почечным тельцем, между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно содержит хеморецепторы, улавливающие повышение Na в моче. При этом оно стимулирует околоклубочковые (юкстагломерулярные) клетки, секретирующие ренин. – Юкстагломерулярные клеткинаходятся под эндотелием в стенке приносящих и выносящих артериол, вместо гладкомышечных клеток, и имеют овальную форму. В их цитоплазме образуется ренин, который накапливается в крупных секреторных гранулах. Эти клетки содержат и барорецепторы, реагирующие на падение кровяного давления (например, при кровопотере) выделением ренина. Ренин – протеолитический фермент, который катализирует превращение находящегося в крови ангиотензиногена в ангиотензин I, который затем превращается в ангиотензин II, вызывающий сужение кровеносных сосудов и выделение альдостерона. Последний стимулирует реабсорбцию Na в дистальных канальцах нефрона. В результате количество и, соответственно, давление крови возрастает, что усиливает фильтрацию в почечных тельцах и количество первичной мочи. – Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Считают, что эти клетки включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток. – Мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Располагаются в тех местах, где между капиллярами сосудистых клубочков отсутствуют подоциты. Предполагают, что клетки мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток, они вырабатывают основное межклеточное вещество – матрикс, а также играют роль макрофагов. Простагландиновый аппарат В его состав входят интерстициальные клетки и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки располагаются в строме мозговых пирамид. Часть отростков этих клеток оплетает канальцы петли нефронов, а вторая их часть – кровеносные капилляры. Они секретируют простагландины Е2, которые расширяют кровеносные сосуды, усиливают кровоток в клубочках, увеличивают объём выделяемой мочи и секрецию с ней натрия. Это снижает кровяное давление. Калликреин-кининовый аппарат Кинины – пептиды, синтезируются эпителием дистальных канальцев из белков кининогенов плазмы крови под действием ферментов калликреинов. Они стимулируют секрецию простагландинов и, соответственно, снижают кровяное давление. Мочевыводящие пути К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. По ним выводится окончательная моча, состав которой уже не меняется. Это слоистые, трубчатые органы, состоящие из трёх оболочек: слизистой, мышечной и наружной (адвентициальной или серозной). Слизистая оболочка состоит из трех слоев: покровного эпителия (многослойный переходный эпителий), собственной пластинки слизистой и подслизистой основы. Мочеточники Слизистая оболочка мочеточника образует глубокие продольные складки и три сфинктера, образованных кавернозной тканью. Мышечная оболочка состоит из 2-3 слоев гладких мышечных клеток: внутреннего продольного и среднего (только в нижней трети) и наружного циркулярного. Наружная оболочка – адвентициальная. Мочевой пузырь Слизистая оболочка, кроме треугольного участка, где входят мочеточники и выходит мочеиспускательный канал, образует множество складок и состоит из трех слоев: эпителиального (многослойный переходный эпителий), собственной пластинки и подслизистой основы. Мышечная оболочка имеет три слоя гладких мышечных клеток: внутренний и наружный слои продольные, а средний – циркулярный. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка – на верхнезадней и частично боковых поверхностях мочевого пузыря покрыта серозной оболочкой, а в остальных – адвентициальной. Развитие В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа: предпочка, первичная и постоянная почка. Предпочкаобразуется из передних 8-10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Первичная почкаявляется главным выделительным органом в первую половину эмбриогенеза. Она формируется из большого числа сегментных ножек мезодермы (до 25). Постоянная, или окончательная, почка закладывается у зародыша на 2-м месяце из несегментированной нефрогенной ткани, но развитие её заканчивается лишь после рождения ребенка. Функционировать она начинает во второй половине внутриутробного периода. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и, начиная с 3-го месяца, оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности подвергается обратному развитию. Возрастные изменения Развитие почек продолжается после рождения, вплоть до полового созревания. Увеличиваются размеры почки и доля в них коркового вещества (от 1/5 до 1/2). Количество нефронов при этом не возрастает, но они увеличиваются в размерах. При этом количество почечных телец на единицу площади почки у взрослых в 10 раз меньше, чем у новорожденных. |