|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
22. Пищеварительная система – IV.
ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Это крупнейшие пищеварительные железы, которые расположены за пределами пищеварительной трубки и выделяют свой секрет в 12-перстную кишку.
ПЕЧЕНЬ
Самая крупная железа. У взрослого человека её масса составляет 1,5кг. Печень – паренхиматозный орган, состоит из стромы и паренхимы. Строма образована соединительнотканной капсулой, покрывающей орган снаружи и плотно сращенной с висцеральным листком брюшины. Отходящие от капсулы прослойки соединительной ткани разделяют паренхиму органа на дольки, являющиеся его структурными и функциональными единицами.
Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм размером до 1,5мм. Количество долек в ор гане достигает 500 тысяч.
Кровеносную систему печени можно условно разделить на систему притока крови к долькам, систему циркуляции в них и систему от тока крови от долек. Система притокаобразована ветвями двух сосудов – печеночной артерии и воротной вены. Последняя собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости и богата веществами, всосавшимися в кишечнике, гормонами, биологически активными веществами и соединениями, подлежащими детоксикации. Кровь, идущая от аорты по печеночной артерии, богата кислородом. Войдя в области ворот в печень, эти сосуды идут рядом и разветвляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые артерии и вены. От вокругдолько вых артерий и вен отходят короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку и после слияния образуют синусоидные капилляры, располагающиеся внутри долек между печеночными балками. Они несут смешанную кровь к центру дольки и впадают в центральную вену. Из последней кровь собирается в собирательные или поддольковые вены, далее в 3-4 печеночные и нижнюю полую вену. Таким образом, синусоидные капилляры, располагающиеся между вокру гдольковых сосудов и центральной веной, образуют «чудесную» капиллярную сеть.
Синусоидные капилляры выстланы эндотелиоцитами, в которых находятся поры, а также многочисленными звездчатыми макрофагами (клетки Купфера). В стенке капилляров находятся также ямочные, pit-клетки (большие гранулярные лимфоциты) обладающие естественной киллерной активностью (уничтожают повреждённые, больные гепатоциты) и эндокринной активностью (стимулируют размножение сохранившихся гепатоцитов). Базальная мембрана на большом протяжении этих капилляров отсутствует. Между эндотелиоцитами и гепатоцитами располагается узкое (0,2-1 мкм) перисинусоидальное пространство (пространство Диссе). В этом пространстве расположены поддерживающие ретикулярные волокна, количество которых увеличивается на периферии долек. В нем располагаются идущие навстречу друг другу от эндотелиоцитов и гепатоцитов микроворсинки, а также отростки перисинусоидальных липоцитов. Они располагаются между соседними гепатоцитами печеночной балки и способны к депонированию жирорастворимых витаминов, а при патологии (циррозе печени) и к образованию коллагеновых волокон.
Печеночные балки образованы двумя тесно прилегающими рядами гепатоцитов и радиально сходятся в дольке к центральной вене. В центре балок находятся желчные канальцы (капилляры), которые не имеют собственной стенки, а образованы двумя углублениями (желобками) соседних гепатоцитов. По этим канальцам секретируемая гепатоцитами желчь оттекает в сто рону периферии дольки. Кровь же по расположенным между балками синусоидным капиллярам течет, наоборот, с периферии к центру долек.
Гепатоциты, образующие печеночные балки, представляют собой крупные клетки полигональной формы. Имеют одно или несколько ядер. В каждом гепатоците выделяют два стороны – вазальную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В цитоплазме гепатоцитов этой стороны имеется развитая гладкая и гранулярная цитоплазматическая сеть, рибосомы, много митохондрий. Кроме того, гладкая цито плазматическая сеть (микросомы) осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ с помощью цитохромов Р450. Билиарная сторона обращена в сторону желчного капилляра, образованного углублениями мембран двух смежных гепатоцитов. Вблизи желчного капилляра цито леммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных кон тактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, поступающая в желчный капилляр и далее в желчевыносящие протоки. В цитоплазме гепатоцита этой стороны имеется развитый комплекс Гольджи, много пероксисом и цитоплазматическая сеть.
При повреждении гепатоцитов создается возможность попадания в кровь желчи, что приводит к возникновению паренхиматозной желтухи. При закупоривании желчевыводящих путей (камнем, опухолью, паразитами) давление в них возрастает, что, в конечном итоге, приводит к разрыву контактов между гепатоцитами и попаданию желчи в кровь – механическая желтуха.
Гепатоциты центральной части дольки более интенсивно принимают участие в углеводном обмене (образовании гликогена), а периферической – в отложении липидов, биосинтезе желчи и детоксикации.
Наряду с классическим представлением о строении дольки, имеются представления о печёночном ацинусе (располагается между двумя центральными венами и имеет вид ромба) и портальной дольке (располагается между тремя центральными венами и имеет треугольную форму).
Желчевыводящие пути служат для отведения синтезируемой в печени желчи в 12-перстную кишку. Образованная в гепатоцитах желчь поступает в желчные капилляры диаметром 0,5-1,5 мкм. На периферии дольки эти капилляры впадают в холангиолы – короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 плоскими клетками. Из них желчь оттекает в междольковые, сегментарные, долевые (правый и левый) печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный проток. Междольковый желчный проток вместе с междольковыми артерией и веной образуюттриаду.
Стенка междолькового жёлчного протока состоит из однослойного кубического эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. Стенка более крупных протоков состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной (или серозной). Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием с микроворсинками и щёточной каемкой, под которым располагается собственная пластинка слизистой. Мышечная оболочка тонкая и состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой не оформленной соединительной тканью.
Желчный пузырь
Желчный пузырь – это тонкостенный орган, вмещающий 40-70 мл желчи. Его стенка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоящие из выстилающего их однослойного призматического эпителия и подлежащей собственной пластинки. Эпителиоциты являются секреторными клетками, в которых синтезируется и выделяется на поверхность слизь, защищающая его от агрессивных компонентов желчи. Эпителиоциты на апикальном конце имеют микроворсинки и всасывают из желчи соли и воду. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а в области шейки пузыря в собственной пластике располагаются альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Мышечная оболочка состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети с преимущественно циркулярной ориентацией. В области шейки мышечная ткань образует сфинктер. Наружная оболочка адвентициальная со стороны печени и се розная со стороны брюшной полости.
Функции печени:
1. Желчеобразовательная функция. Желчные кислоты желчи образуются гепатоцитами из холестерина и эмульгирует жиры в кишечнике, способствуя их всасыванию. Попадая в кровь, они выполняют роль биологически активных веществ с широким спектром действия.
2. Синтетическая: образование большинства белков крови: фибриногена, альбуминов, про тромбина.
3. Дезинтоксикационная: разрушение ядов, гормонов, аминов, лекарственных препаратов, поступающих с кровью после всасывания в желудке и кишечнике. В печени из токсического аммиака образуется нетоксичная мочевина, выделяемая с мочой.
4. Барьерно-защитная функция: обезвреживание клетками Купфера поступивших с кровью микроорганизмов.
5. Депонирует гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, E, К), кровь.
6. Кроветворная в эмбриональный период.
Регенерация печени. После удаления части печени число делящихся клеток в ней резко возрастает. Для этого в митоз вступают гепатоциты, находящиеся в G0 фазе митотического цикла. Одновременно происходит и деление полиплоидных клеток с образованием диплоидных. В результате этих процессов число клеток быстро нарастает, что приводит к восстановлению печени. Печень может полностью восстановиться даже при удалении 90% её объёма.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Это смешанная железа, состоящая их экзокринного и эндокринного отделов.
Функции. Экзокринный отдел продуцирует панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты (трипсин, липазу, амилазу, сахаразу, мальтазу, лактазу и др.) и поступающий по выводному протоку в 12-перстную кишку, где участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до простых мономеров, всасывающихся в кровь. Кроме ферментов, в панкреатическом соке содержатся бикарбонаты и минеральные вещества. В эндокринном отделе синтезируются 5 гормонов.
Строение. Поджелудочная железа – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, сращенной с брюшиной. Отходящие от капсулы нежные прослойки соединительной ткани разделяют её на дольки, 97% которых составляет экзокринная часть и 3% – эндокринная.
Экзокринная часть представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, структурно-фукнкциональной единицей которой является ацинус, состоящий из концевого секреторного отдела и вставочного протока. Вставочные протоки представляют начало системы выводных протоков железы. Панкреатический ацинус образован 8-12 ациноцитами и центроацинозными клетками. Ациноциты лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: расширенный базальный полюс и суженный апикальный. Базальный полюс из-за сильно развитой гранулярной цитоплазматической сети окрашивается равно мерно базофильно и поэтому называется гомогенным. Апикальный отдел окрашивается оксифильно и называется зимогенным, так как содержит гранулы зимогена, диаметром до 30 нм, содержащие ферменты в неактивной форме. Главной функцией ациноцитов является выработка пищеварительных ферментов, активация которых происходит в полости 12-перстной кишки. В условиях патологии или сильной стимуляции экзокринного отдела (употребление большого количества жирной пищи на фоне алкоголя) активация ферментов может происходить внутри железы, что ведет к разрушению ее паренхимы и развитию панкреатита.
Секреторная деятельность пан креатоцита проходит циклически, с длительностью в среднем 1,5-2 часа. Секреторный цикл состоит из фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, его накопление и выведение.
Секрет из панкреатоцитов поступает во вставочный отдел, стенка которого выстлана однослойным плоским или кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Последние, в случае вхождения внутрь секреторного от дела (ацинуса), называются центроацинозными клетками. Сливаясь, вставочные протоки образуют внутридольковые протоки, выстланные однослойным кубическим эпителием. Междольковые протоки, располагающиеся в соединительнотканных прослойках между дольками, образуют общий выводной проток железы, проходящий от хвоста до головки и впадающий вместе с общим желчным протоком в 12-перстную кишку. Слизистая оболочка протоков образована призматическим эпителием, содержащим бокаловидные клетки и эндокриноциты (И-клетки) и собственной соединительнотканной пластинкой. Эндокриноциты вырабатывают панкреозимин (холецистокинин), стимулирующий секрецию ациноцитов поджелудочной железы и вы деление желчи печенью.
Эндокринная часть, составляющая до 3% массы органа, имеет вид небольших клеточных скоплений – панкреатических островков, описанных П. Лангергансом в 1869 году. Панкреатических островков больше в хвосте железы. Общее количество островков достигает 2 млн., размер их – 0,1-0,3мм. Островки окружены нежной соединительнотканной оболочкой, состоят из эндокриноцитов – инсулоцитов, окруженных гемокапиллярами фенестрированного типа, в которые выделяются синтезированные в инсулоцитах гормоны.
Инсулоциты имеют небольшие размеры. Их цитоплазма окрашивается слабо, поэтому на фоне интенсивно окрашенной экзокринной части они выглядят светлее. Различают пять типов инсулоцитов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритические), D1-клетки (аргирофильные) и РР-клетки.
В-клетки наиболее многочисленны в островках (70-75%) и располагаются в центре, окрашиваясь базофильно. Их гранулы диаметром 270 нм не растворяются в воде, а хорошо растворяются в спирте, содержат гормон инсулин. Основная функция последнего заключается в увеличении проницаемости клеточных мембран для глюкозы, что приводит к её поглощению тканями, уменьшению её содержания в крови и образованию гликогена. При дефиците инсулина клетки не усваивают глюкозу, что приводит к резкому увеличению её в крови и выведению с мочой (сахарный диабет).
А-клеткисоставляют 20-25% инсулоцитов и занимают периферическое положение в островке. Они крупнее В-клеток. Их гранулы, имеющие 230 нм в диаметре, окрашиваются оксифильно, легко растворяются в воде, а не в спирте, и содержат гормон глюкагон, являющийся антагонистом инсулина. Под воздействием глюкагона происходит расщепление гликогена в клетках (гепатоцитах, миоцитах, мышечных волокнах и пр.), что приводит к увеличению уровня глюкозы в крови.
Д-клетки (дендритные) немногочисленны (5-10%), отростчатые, их гранулы размером 325 нм. Они образуют гормон соматостатин, который тормозит выделение инсулина и глюкагона В- и А-клетками, а также синтез ферментов в панкреатоцитах железы.
Д1–клетки в островке встречаются в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.
РР-клетки имеют полигональную форму и содержат мелкие гранулы (140 нм). Их количество в островке составляет 2-5%. Они выделяют пакреатический полипептид, стимулирующий выделение поджелудочного и желудочного сока.
В дольках поджелудочной железы встречаются также промежуточные или ацинозно-инсулярные клетки. Последние располагаются группами между ацинусами и островками и их клетки содержат как зимогенные гранулы, так и гранулы, свойственные для А-, В- и Д-инсулоцитов. Предполагают, что они одновременно выделяют в кровь ферменты и гормоны.
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.