|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
29. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА – I.
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША
Эмбриология (от греч. embryon – зародыш, logos – учение) – наука о развитии зародыша и плода. Эмбриогенез – процесс внутриутробного (антенатального, пренатального) развития организма, часть онтогенеза (индивидуального развития). Он начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением плода (продолжается 280 суток, 40 недель или 9 календарных месяцев). В нем выделяют 3 периода: начальный (1-я неделя), эмбриональный (2-8 неделя) и плодный (9-40 неделя). В эмбриогенезе выделяют также 4 стадии (этапа): оплодотворение, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез.Эмбриогенезу предшествует прогенез – период развития и созревания половых клеток.
Половые клетки
Зрелые половые клетки – высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома); с низким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до 2-3-х дней).
Мужская половая клетка – сперматозоид – развивается в мужских половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); очень чувствительны к повреждающим факторам (температуре, радиации и другим); образуются в огромных количествах (сотни миллионов в сутки); после эякуляции сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов. У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел (жгутик), которые покрыты клеточной мембраной. Головка содержит маленькое ядро с гаплоидным набо ром сильно конденсированных хромосом(половая хромосома Х или У), окру женное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, покрывающего ядро, находится акросома (видоизмененный комплекс Голь джи). Её уплощённый пузырёк содержит гидролитические ферменты (трипсин, гиалуронидазу) для растворения оболочек яйцеклетки при оплодотворении.
Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную, главную и конечную (терминальную) части. Связующая часть (шейка) – суженная часть спермия, содержащая проксимальную и дистальную центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить – ак сонема, состоящая из 1-й пары цен тральных и 9 пар периферических микротрубочек. Промежуточная часть содержит аксонему, которая окружена расположенными по спирали митохондриями. Белок динеин, соединяющий микротрубочки, расщепляет АТФ. Высвобождаемая при этом энергия необходима для движения спермия. В главной части аксонема окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно-ориентированными микрофибриллами, придающими упругость хвосту. Конечная часть содержит лишь одиночные микротрубочки и сократительные филаменты.
Женская половая клетка – яйцеклетка, – развивается в женских половых железах – яичниках. Она имеет сравнительно крупные размеры (у человека до 150 мкм) и не способна к самостоятельному движению. У женщин в течение полового цикла (24-30 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Кроме обычных органелл в цитоплазме (ооплазме) яйцеклетки содержатся особые включения: желточные, а также кортикальные гранулы.
Желточных включений (гранулы, содержащие комплексы белков и липидов – липопротеиды – запас питательных веществ для развития будущего зародыша) в яйцеклетке человека мало, поскольку питательные вещества для своего развития зародыш получает прямо из крови матери. Поэтому яйцеклетку называют вторично олиголецитальной (маложелтковой). Вторично, поскольку уменьшение желточных включений происходит в филогенезе повторно, после ланцетника, яйцеклетке которого тоже не нужен запас питательных веществ (зародыш получает питательные вещества прямо из окружающей среды). Поскольку желточные включения распределены в цитоплазме равно мерно, такие яйцеклетки также называются изолецитальными.
Кортикальные гранулы – пузырьки, расположенные под цитолеммой и содержащие вещества, которые после проникновения первого сперматозоида в яйцеклетку будут выходить наружу и обеспечивать формирование вокруг яйцеклетки оболочки оплодотворения, непроницаемой для других сперматозоидов и препятствующей полиспермии.
Кроме обычной клеточной оболочки (цитолеммы, оолеммы) яйцеклетка окружена блестящей оболочкой, или прозрачной зоной (zonapellucida), состоя щей из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи её в 2-3 слоя располагаются фолликулярные клетки, отростки которых направляются через блестящую оболочку к оолемме, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Эту оболочку называют лучистый венец. Оболочки яйцеклетки выполняют не только трофическую, но и защитную функцию.
Этапы эмбриогенеза
1. Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием клетки с диплоидным набором хромосом – зиготы – нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцеводам в поисках яйцеклетки. После овуляции овоцит 2-го порядка в профазе второго деления мейоза находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Овоцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 суток после овуляции. Если оплодотворения не происходит, овоцит погибает.
Дистантное взаимодействие. Осуществляется с помощью специальных веществ – гамонов. Овоцит выделяет гиногамоны, которые привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) – капацитация. В то же время сперматозоиды выделяют андрогамоны, стимулирующие созревание овоцита.
Сближение сперматозоида с яйцеклеткой осуществляется благодаря отрицательному реотаксису (способность регистрировать направление тока жидкости и двигаться противоположно ему) и хемотаксису (движению против градиента концентрации гиногамонов) и электротаксису (притяжение к яйцеклетке, имеющей противоположный электрический заряд). В течение 1,5-2 часов сперматозоиды достигают яйцеклетки, и начинается контактное взаимодействие. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросо мальная реакция. При этом из акросом спермиев выделяются ферменты, которые совместно разрушают фолликулярную оболочку, а затем, индивидуально – и блестящую оболочку овоцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая деполяризацией оолеммы и выходом через образовавшееся в оолемме отверстие содержимого кортикальных гранул, полимеризация блестящей оболочки и превращение её в оболочку оплодотворения, непроницаемую для других сперматозоидов. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида овоцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
После этого образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом отца, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. В результате образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются только в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.
2. Дробление – последовательное митотическое деление зиготы, в котором укорочена интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки – бластомеры – не могут вырасти, так как окружены плотной оболочкой оплодотворения, и становятся всё меньше и меньше, так что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление пол ное (делится весь материал зиготы), неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, четырёх, пяти, и т. д.).
В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой (образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель. Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт. Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт. Образовавшаяся бластула называется бластоциста, или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза.
Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают две её стадии: адгезии, или прилипания зародыша к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в эндометрий. На первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобла стом и выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают эндометрий. Синцитиотрофобласт сильно разрастается, формируя первичные ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу и кровеносные сосуды. Из сосудов изливается кровь, которая накапливается в полостях – лакунах. С этого момента гис тиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется гематотрофным типом питания (непосредственно из материнской крови). Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимулирует начало гаструляции.
3. Гаструляция – образование зародышевых листков. На первом этапе на 7-8-е сутки эмбриогенеза из эмбриобласта путём деляминации (расщепления) образуется два зародышевых листка: эпибласт (материал будущей эктодермы, мезодермы и зародышевой энтодермы) и гипобласт (будущая внезародышевая энтодерма). Из них выселяются клетки, образующие внезародышевую мезодерму, рыхло заполняющую полость зародыша. Затем, на 8-14 сутки эмбриогенеза, образуются внезародышевые органы: амнион, желточный мешок и хорион.
На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий зародышевый листок – мезодерма. При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и сначала перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской (в которой образуетсяпервичная бороздка и щель). На ее головном конце формируется утолщение – первичный узелок, а в нём первичная ямка и пора. Клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша. Вытесняя клетки гипобласта, они образуют на их месте зародышевую энтодерму. А из остатков эпибласта образуется зародышевая эктодерма.
В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса осевых зачатков (хорда, нервная и кишечная трубка). Уже на 17-е сутки эмбриогенеза клетки первичного узелка мигрируют между эпибластом и гипобластом, перемещаются к головному концу зародыша и образуют хорду. Она индуцирует образование из эктодермы нервной пластинки (нейроэктодерма), лежащей на месте первичной полоски. На 20-й день она впячивается, образуя желобок, который на 22-е сутки, погружаясь под эктодерму, смыкается в нервную трубку. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга, а из остальной части – спинной мозг. Между эктодермой и нервной трубкой формируется так называемый нервный гребень. Он дает начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы и нервные клетки обонятельной выстилки.
Начиная с 20-х суток, начинается обособление тела зародыша от внезародышевых органов. При этом боковые края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, которые постепенно отделяют тело зародыша от внезародышевых органов. При этом верхняя часть желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует первичную кишку.
4. Гистогенез и органогенез, начинается со 2-го месяца эмбриогенеза, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и трёх осевых зачатков) образуются ткани и органы. Так, в процессе гистогенеза из эктодермы образуются нейроэктодерма и её производные (нервная трубка, нервный гребень и плакоды), а также эпителий ротовой полости, глотки и их производные (слюнные железы, эмаль и кутикула зубов, аденогипофиз), а также эпителий анального отдела прямой кишки и влагалища.
Кожная эктодерма – остальная часть эктодермы, образующая эпителий кожи (эпидермис) и его производные: волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы.
Ещё в начале 2-й фазы гаструляции на головном конце зародышевого щитка, кпереди от хорды, экто и энтодерма сливаются, образуя прехордальную пластинку. Во время изгибания зародыша в передне-заднем направлении эта пластинка оказывается на его вентральной стороне в месте будущего ротового отверстия. Из прехордальной пластинки образуется эпителий воздухо нос ных путей, ротовой полости и пищевода, тимуса, щитовидной и паращитовидной желез.
Из энтодермы кишечной трубки образуются эпителий желудка, кишечника и их железы, а также эпителий печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.
Дифференцировка мезодермы. Начиная с 20-х суток эмбриогенеза, дорсальные участки мезодермы разделяются на сегменты – сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша, количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней – миотом, из внутренней – склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей, гладкомышечной ткани и форменных элементов крови.
Вентральные отделы мезо дермы не сегментируются и образуют спланхнотом. Он раз делен на два листка – париетальный и висцеральный, между которыми находится вторичная полость тела – целом. Из париетального листка спланхнотома развивается мезотелий серозных оболочек, а из париетального – миокард и корковое вещество надпочечников.
Участок мезодермы между сомитами и спланх нотомом – нефрогонотом – источник развития эпителия мочевыделительной и половой систем.
В результате описанных процессов длина зародыша постепенно увеличивается и к концу эмбрионального периода (8-й недели) составляет 4 см, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех тканей и органов уже сформированы. Объединение образовавшихся органов в системы называют системогенезом.
Составные компоненты эмбрионального развития
Это процессы, лежащие в основе эмбриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генетически запрограммированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации клеток); межклеточные взаимодействия и интеграция(сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); эмбриональная индукция – влияние одних эмбриональных зачатков на другие (например, хорды на развитие нервной трубки); гибель клеток (апоптоз).
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.