|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
18. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА – II. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ
К периферическим эндокринным железам относятся щитовидная железа, паращитовидные железы и надпочечники. Щитовидная железа
Щитовидная железа – паренхиматозный орган. Она окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки. Структурно-функциональными единицами щитовидной железы являются фолликулы – пузырьки, выстланные однослойным эпителием, лежащим на базальной мембране, и заполненные коллоидом желеобразной консистенции из белка тироглобулина.
Стенка фолликула состоит из двух видов клеток:
– Фолликулярные эндокриноциты, или тироциты – основные клетки, составляющие стенку фолликулов. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. Продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (аминокислот, входящих в состав круп ной и сложной молекулы тироглобулина). При умеренной функциональной активности щитовидной железы (нормофункция) тироциты имеют кубическую форму. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. Когда же потребности организма в гормонах щитовидной железы возрастают, её функциональная активность усиливается (гиперфункция), тироциты принимают призматическую форму. Коллоид в полости фолликулов при этом становится более жидким. Ослабление функциональной активности (гипофункция) проявляется, на оборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, размеры которых значительно увеличиваются, а тироциты уплощаются.
Синтезируемые тироцитами гормоны тетрайодтиронин (тироксин) и трийодтиронин стимулируют рост и развитие организма, обменв еществ (особенно энергетический) и сердечно-сосудистую систему.
Секреторный цикл фолликулов имеет две фазы:
1. Фаза продукции гормонов состоит в поглощении через базальную поверхность тироцитов исходных веществ будущего секрета (аминокислот, в том числе тирозина, ионов йода и др.), приносимых в щитовидную железу с кровью. В гранулярной эндоплазматической сети этих клеток происходит синтез белковой части тироглобулина. Он перемещается в зону комплекса Гольджи, где к полипептидной основе присоединяются углеводные компоненты и происходит формирование везикул, содержащих тироглобулин, который выделяется в полость фолликула путем экзоцитоза. Сюда же выделяются и ионы йода, которые под действием фермента пероксидазы окисляются в атомарный йод. Последний присоединяется к остаткам тирозина полипептидной основы молекулы тирогло булина. Сначала присоединяется по одному атому йода (из тирозинов образуются монойодтирозины), а затем по второму, и монойодтирозины переходят в дийодтирозины, которые объединяются попарно в тетрайодтиронин (тироксин). Наряду с тироксином, образуется также трийодтиронин, который значительно активнее тироксина. Так происходит созревание тиреоглобулина.
2. Фаза выведения гормонов начинается с реабсорбции коллоида, при этом он расщепляется или захватывается тироцитом путем фагоцитоза. Фаго цитированные тироцитами капли коллоида расщепляются лизосомальными ферментами и из молекул тироглобулина высвобождаются гормоны (тироксин, трийодтиронин), которые выделяются через базальную мембрану тироцита в кровь.
Кроме того, в стенке фолликулов находятся парафолликулярные эндокриноциты, или кальцито ниноциты (С-клетки). Они располагаются между тироцитами, имеют треугольную форму и составляют всего 0,1% от числа тироцитов. Группы таких клеток образуют и межфолликулярные островки. Кальцитониноциты секретируют белковый гормон кальцитонин, уменьшающий уровень кальция в крови за счёт угнетения остеокластов костной ткани и накопления в ней кальция, а также уменьшения всасывания кальция в кишечнике и усиления его выведения почками с мочой. Интересно, что кальцитонин выводится непосредственно в кровь капилляров, окружающих фолликулы, а не внутрь фолликулов. Околощитовидные железы
Их 3-4 в толще щитовидной железы. Каждая околощитовидная железа имеет размер 5 мм и окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами – эпителиальными тяжами, состоящими из эндокринных клеток (паратироцитов), разделенными тонкими прослойками рыхлой соедини тельной ткани. Среди эндокринных клеток различают:
главные паратироциты – их цитоплазма базофильна. Они подразделяются на светлые (в их цитоплазме встречаются включения гликогена) и темные; оксифильные паратироциты (в их цитоплазме много митохондрий).
Перечисленные формы клеток не являются самостоятельными разновидностями паратироцитов, а лишь отражают их возрастные изменения или функциональное состояние.
Околощитовидные железы секретируют белковый гормон паратирин, который повышает уровень кальция в крови. При этом он, действуя противоположно кальцитонину щитовидной железы, стимулирует остеокласты, что приводит к разрушению костной ткани и вымыванию кальция в крови. Кроме того, паратирин усиливает всасывание кальция в кишечнике и уменьшает его выведение с мочой. В результате уровень кальция в крови возрастает. Надпочечники
Это парные паренхиматозные органы, расположенные над почками. Они окружённые капсулой, от которой вглубь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани. Надпочечники образованы соединением двух отдельных самостоятельных гор монопродуцирующих желез, составляющих, соответственно, корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи. Промежутки между ними заполнены рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна. Эпителиальные тяжи образуют в корковом веществе несколько зон:
Клубочковая зона образована мелкими корковыми эн докриноцитами, которые формируют округлые скопления – «клубочки». В них вырабатывается альдостерон – минерало кортикоидный гормон, который стимулирует реабсорбцию натрия в канальцах почки, поддерживая нужное содержание этого важного иона в организме, а также усиливает воспалительные процессы. Эндокриноциты клубочковой зоны стимулируются ренином и ангиотензином.
Пучковая зона образована параллельно идущими тяжами эндокринных клеток. Эндокриноциты этой зоны отличаются крупными размерами и обилием жировых включений в цитоплазме. В клетках этой зоны вырабатываются глюкокортикоидныегормоны (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон, кортизол). Они усиливают катаболизм углеводов, белков и липидов; усиливают процессы фосфорили ро вания в организме, чем способствуют образованию веществ, богатых энергией; ускоряют глюконеогенез (образование глюкозы из продуктов распада белков и жиров) и отложение гликогена в печени и мио карде, а также мобилизацию тканевых белков. Большие дозы глюкокортикоидов вызывают деструкцию и распад лимфоцитов и эозинофилов крови; угнетают воспалительные процессы в организме. Глюкокортикоиды – «гормоны стресса». Они выделяются под действием адренокортикотропного гормона (АКТГ) кортикотропоцитами передней доли гипофиза.
Сетчатая зона.В ней эпителиальные тяжи разветвляются, формируя рыхлую сеть. В этой зоне вырабатывается гормон андрогенстендион, близкий по химической природе и физиологическим свойствам к тестостерону семенников. Поэтому опухоли коры над почечников у женщин не редко оказываются причиной развития вторичных половых признаков мужского пола, в частности, усов и бороды. В сетчатой зоне вырабатываются в небольших количествах и женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Эндокриноциты этой зоны, как и пучковой, стимулируются АКТГ гипофиза.
Между клубочковой и пучковой зонами располагаются в виде узкой прослойки мелкие недифференцированные клетки, не содержащие липидов (суданофобный слой). Предполагается, что размножение клеток данного слоя обеспечивает регенерацию пучковой и сетчатой зон. Для клубочковой зоны есть свой камбиальный слой под капсулой.
Иногда в сетчатой зоне на границе с мозговым веществом сохраняются остатки фетальной (плодной) коры (Х – зона).
Все кортикостероиды (гормоны коры надпочечников) – стероидные гормоны липидной природы. Они синтезируются в гладкой эндоплазматической сети, которая хорошо развита в корковых эндокриноцитах. Стероидные гормоны накапливаются в цитоплазме этих эндокриноцитов в виде липидных капель, особенно в пучковой зоне. Митохондрии этих клеток имеют трубчатые кристы.
Мозговое вещество надпочечников отделено от коркового вещества тонкой прослойкой соединительной ткани и образовано скоплением мозговых эндокриноцитов, или хромаффиноцитов, между которыми находятся синусоидные кровеносные капилляры. Различают светлые (А-клетки) и темные (Н-клетки) эндокриноциты. Первые секретируют адреналин, вторые – норадреналин. Эти гормоны относятся к группе биогенных аминов (катехоламинов). Мозговые эндокриноциты относятся к APUD-серии и секретируют также пептидные гормоны. Их активность регулируется не гормонами, а симпатической нервной системой. Одиночные гормонопродуцирующие клетки разбросаны по всему организму и образуют диффузную часть эндокринной системы. Среди них различают клетки APUD-серии, происходящие из нейробластов нервного гребня и способные одновременно синтезировать биогенные амины и пептидные гормоны. К ним относят секреторные нейроны гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны нервной системы, С-клетки щитовидной железы, эндокриноциты мозгового вещества надпочечников, клетки Меркеля в эпидермисе, клетки гастроэнтеропанкреатической системы, секреторные кардиомиоциты, тучные клетки. Различают более 20 видов таких клеток, обозначаемых буквами латинского алфавита (A, B, C, D и др.). Они регулируются не гипофизом, а вегетативной нервной системой.
Вторая группа включает одиночные гормопродуцирующие клетки, имеющие не нервное происхождение. К ним относятся клетки островков Ларгенганса поджелудочной железы, продуцирующие только пептидные гормоны и эндокринные клетки семенников и яичников, секретирующие половые стероидные гормоны.
|
|
|