|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
17. Эндокринная система – I. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ
Эндокринная система совместно с нервной регулирует и координирует все функции, органы и системы организма. В её состав входят эндокринные железы, или железы внутренней секреции. Они, в отличие от экзокринных желез, лишены выводных протоков, но обильно снабжены сосудами микро циркуляторного русла, в которые выделяются продукты их секреции – гормоны. Гормоны регулируют основные функции организма: обмен веществ, рост, репродукцию и др., и действуют только на клетки-мишени, имеющие специфическиерецепторык гормонам. Последние бывают гидрофильными (производные аминокислот – пептиды, белки, биогенные амины) или липофильными – стероиды (производные холестерина – половые гормоны и гормоны коры надпочечников). Рецепторы гидрофильных гормонов находятся на поверхности клеток-мишеней, а рецепторы липофильных гормонов – в цитоплазме и ядре.
Различают центральные эндокринные органы (гипоталамус, гипофиз и эпифиз), периферические (щитовидная железа, паращитовидные железы и надпочечники), железы со смешанной функцией (поджелудочная, половые и плацента) и одиночные гормонпродуцирующие клетки, разбросанные по всему организму – диффузная часть эндокринной системы. Гипоталамус
Гипоталамус – область промежуточного мозга, расположенная под зрительными буграми. Гипоталамус является высшим центром эндокринной и вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма, а также объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными.
В сером веществе гипоталамуса располагаются более 30 пар ядер, в том числе 5 нейросекреторных, 2 из которых (крупноклеточные) располагаются в переднем отделе, а 3 (мелкоклеточные) – в заднем отделе. Нейросекреторные нейроны, в отличие от обычных, секретируют нейрогормоны. Они транспортируются по аксонам, местами накапливаются, образуя варикозные расширения, и оканчиваются нейрососудистыми (аксовазальными) синапсами на кровеносных капиллярах, куда они и выделяют свои гормоны.
Гипоталамус состоит из трех отделов: передний, средний и задний.
В переднем отделе располагаются супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными пептид – холинергическими секреторными нейронами. Они вырабатывают антидиуретическийгормон (вазопрессин), который стимулирует реабсорбцию воды в канальцах почки и уменьшает диурез, а также вызывает сужение кровеносных сосудов и повышает артериальное давление и окситоцин, который стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки при родах и миоэпителиальных клеток молочных желез при лактации.
В среднем (медио-базальном и туберальном) отделе гипоталамуса располагаются мелкие адренергические нейросекреторные клетки, которые образуют 3 ядра: аркуатное, вентромедиальное и дорсомедиальное. Нейросекреторные нейроны этих ядер секретируют в кровь рилизинг-гормоны: либерины, стимулирующие синтез и выделение гормонов передней доли гипофиза, и статины – наоборот, угнетающие функции аденогипофиза. Аксоны этих секреторных нейронов среднего гипоталамуса идут в срединное возвышение, где заканчиваются аксо-вазальными синапсами на кровеносных капиллярах. Здесь они выделяются в кровь и по портальным венам попадают во вторичную капиллярную сеть аденогипофиза, в котором воздействуют на эндокринные клетки-мишени. Гипофиз
Гипофиз связан с гипоталамусом гипофизарной ножкой и располагается в турецком седле основания черепа. Это паренхиматозный орган, его строма образована капсулой и отходящими от неё вглубь органа прослойками рыхлой соединительной ткани. Гипофиз состоит из трех долей:
I. Передняя доля гипофиза образована эпителиальными тяжами, формирующими гус тую сеть. Промежутки между тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью и кровеносными капилляра ми, оплетающими трабекулы. Каждый тяж образован эндокринными железистыми клетками (эндокриноцитами) нескольких видов:
Хромофобные эндокриноциты (около 60%) – занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, их цитоплазма слабо воспринимает красители и не содержит секреторных гранул. Это либо молодые клетки, которые ещё не накопили гормоны, либо старые, которые уже выделили гормоны. Хромофильные эндокриноциты (около 40%) располагаются по периферии трабекул, содержат в своей цито плазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В зависимости от того, какие красители воспринимают эти гранулы, все хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные: Базофильныеэндокриноциты(4-10%) получили та кое название потому, что их гранулы окрашиваются основными (обычно синими) красителями. Среди них различают две разновидности: гонадотропные эндокриноциты, или гонадотропоциты, которые вырабатывают гонадотропные гормоны:
а) фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин: стимулирует рост и созревание фолликулов в яичнике, а также сперматогенез в семенниках);
б) лютеинизирующий гормон (лютропин: способствует овуляции и развитию желтого тела в яичниках, а также стимулирует секрецию тестостерона в семенниках);
тиреотропные эндокриноциты (тиротропоциты), вырабатывающие тиреотропный гормон, действующий на щитовидную железу. Ацидофильныеэндокриноциты (30-35%); их крупные белковые гранулы воспринимаю т кислые красители (окрашиваются в красный цвет). Эти клетки тоже представлены двумя разновидностями: Соматотропоциты (соматотропные эндокриноци-ты), вырабатывающие гормон роста, или соматотропный гормон (стимулирует рост длинных костей и всего тела). Маммотропоциты (маммотропные эндокриноциты), продуцирующие лактотропный гормон, или пролактин (активирует биосинтез молока в молочных железах при лактации, а также синтез прогестерона желтым телом в яичниках). Еще одна группа хромофильных клеток – кортико тропоциты. Они располагаются преимущественно в центральной зоне передней доли. Эти клетки не принадлежат ни к ацидофилам, ни к базофилам, а составляют особую самостоятельную группу аденоцитов, продуцирующих адренокортикотропный гормон (АКТГ), который влияет на кору надпочечников.
II. Средняя доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия. Её аденоциты секретируют меланоцитостимули-рующийгормон (регулирует пигментный обмен) и липотропин – гормон, усиливающий метаболизм липидов. Этот секрет может накапливаться между соседними клетками, что приводит к образованию в средней доле фолликуло подобных кист.
III. Задняя доля гипофиза или нейрогипофиз – образована в основном клетками нейроглии. Они имеют от ростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Задняя доля гипофиза собственных гормонов не вырабатывает, она лишь накапливает антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, которыесекретируются нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса и транспортируются по их аксонам в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются нейрососудистыми синапсами на кровеносных капиллярах. Эти аксоны образуют крупные варикозные расширения, в которых накапливаются данные гормоны (накопительные тельца Херринга).
Развитие. Закладка гипофиза происходит на 4-5-й неделе эмбриогенеза из двух зачатков: эпителиального – выпячивание верхней стенки глотки (карман Ратке, из которого развивается передняя и средняя доли) и нейрального – выпячивание промежуточного мозга – задняя доля. Гипоталамо-гипофизарное кровообращение
Верхняя гипофизарная артерия ветвится и образует первичную капиллярную сетьв срединном возвышении гипоталамуса. Сюда выделяются релизинг-гормоны нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Кровь из этой капиллярной сети оттекает по портальным венам в аденогипофиз, где образуется вторичная капиллярная сеть. Здесь рилизинг-гормоны выходят из крови и воздействуют на клетки-мишени – эндокриноциты гипофиза, которые, в свою очередь, выделяют гормоны, которые всасываются здесь в кровь. Последняя оттекает по гипофизарным венам в общий кровоток, и гормоны аденогипофиза действуют на клетки-мишени периферических эндокринных и других органов.
Таким образом, гипоталамус гуморальным путём контролирует гормонообразовательную функцию аденогипофиза, а через него и – всю эндокринную систему (трансаденогипофизарный путь регуляции). Наряду с этим, гипоталамус, являясь высшим центром вегетативной нервной системы, может непосредственно через нервы симпатической и парасимпатической нервной системы (нервным путём) регулировать органы эндокринной системы (парагипофизарный путь).
В свою очередь, гипоталамус находится под контролем высших отделов мозга: лимбической системы, коры больших полушарий. Эпифиз
Эпифиз – верхний мозговой придаток, или шишковидное тело (corpus pineale). Это небольшой (5-8мм) конической формы вырост промежуточного мозга, соединённый ножкой со стенкой 3-го желудочка. Он расположен в эпиталамической области промежуточного мозга и имеет массу около 0,2г. Эпифиз развивается как выпячивание крыши 3-го желудочка промежуточного мозга на 5-6-й неделях эмбриогенеза человека.
Он участвует в регуляции циклических процессов, протекающих в организме: овариально-менструального цикла, циркадных ритмов (циклических колебаний, связанных со сменой дня и ночи).
Эпифиз является паренхиматозным органом. Снаружи он окружён тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, разделяющие её паренхиму на дольки. В строме у взрослых и пожилых людей выявляются плотные слоистые отложения солей кальция – эпифизарные конкреции(мозговой песок). В паренхиме различают нейросекреторные клетки – пинеалоциты – и поддерживающие глиальные клетки. От тела пинеалоцитов отходят аксоны, которые заканчиваются булавовидными расширениями (аксо-вазальными синапсами) на кровеносных капиллярах эпифиза, куда они выделяют гормоны. Различают более крупные, светлые и более мелкие, тёмные пинеалоциты.
Пинеалоциты секретируют серотонин и мелатонин (гормон фотопериодичности). Секреция мелатонина и ультраструктура пинеалоцитов подвержены значительным суточным колебаниям: ночью уровень гормона в 10 раз выше, чем днём. Выделение гормона угнетается импульсами, поступающими в дневное время из сетчатки. Кроме того, мелатонин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамуса и гонадотропина передней доли гипофиза. Пинеалоциты продуцируют белковый гормон антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза. Таким образом, эпифиз несколькими путями угнетает функцию половых желез.
Кроме того, пинеалоциты вырабатывают ещё около 40 олигопептидных гормонов, среди которых гормон, повышающий уровень калия в крови, тиролиберин, тиротропин и др. Поэтому по их функциям пинеалоциты можно отнести к нейросекреторным клеткам, эндокринным клеткам, имеющим нервное происхождение и продуцирующим одновременно биогенные амины и пептиды.
|
|
|