|
|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
12. НЕРВНАЯ СИСТЕМА – II.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг состоит из стволовой части (ствол), подкорковых узлов (базальные ганглии) и больших полушарий. Головной мозг – это паренхиматозный орган. Его строма представлена соединительнотканной капсулой (тремя мозговыми оболочками) снаружи, от которых отходят прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими мозг. Паренхима образована нервной тканью, формирующей серое и белое вещество.
Серое вещество образовано телами нервных клеток и глиоцитов. В стволе мозга и подкорковых узлах однотипные нейроны образуют скопления – ядра – ядерный типорганизации, а в коре больших полушарий головного мозга и мозжечка – слои – экранный типорганизации. Все нейроны головного мозга мультиполярные. Нейроны головного мозга являются ассоциативными, вставочными (кроме нейронов некоторых ядер черепномозговых нервов). Белое вещество образовано нервными волокнами, которые идут пучками и образуют проводящие пути.
Ствол мозга
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга (продолжение спинного мозга), моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны в стволе мозга образуют сотни скоплений – ядер. Различают ядра I – XII черепномозговых нервов(чувствительные и двигательные) и переключательные ядра (состоят из вставочных нейронов, переключающих сигналы между нейронами разных областей головного мозга, а также между нейронами спинного и головного мозга).
Отростки нейронов образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Ядра ствола мозга образуют его серое вещество, а проводящие пути – белое вещество.
В продолговатом мозге ядра черепномозговых нервов концентрируются в его дорсальной части, образующей дно IV-го желудочка. Из переключательных ядер наиболее важными являются нижние оливы. В них переключаются импульсы, идущие от мозжечка, красных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга. Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная (сетчатая) формация, состоящая из рыхло расположенных крупных мультиполярных вставочных нейронов и пучков нервных волокон между ними. Она получает сигналы от спинного мозга, мозжечка, вестибулярных ядер, коры больших полушарий, гипоталамуса. Ретикулярная формация тонизирует, поддерживает в активном состоянии весь головной мозг. Здесь же расположены жизненно важные центры– дыхательный и сосудодвигательный.
Мост (ва ролиевый мост) делится на дорсальную и вентральную части. В дорсальной части находятся ядра черепномозговых нервов и ретикулярная формация. В вентральной части располагаются собственные (переключательные) ядра: верхние оливы, трапециевидное тело и ядро латеральной петли.
Средний мозг состоит из крыши (четверохолмие), по крышки, черной субстанции и ножек мозга. В четверохолмии различают передние (верхние) и задние (нижние) бугорки. Верхние бугорки являются промежуточной частью зрительного, а нижние – слухового анализатора. В покрышке рас полагаются около 30 пар переключательных ядер, наиболее важные среди них красные ядра. В чёрной субстанции находятся тела дофаминовых нейронов, содержащие меланин.
Промежуточный мозг состоит из зрительных бугров и подбугорной (гипоталамической) области. В зрительных буграх находятся десятки ядер, переключающих чувствительные пути, восходящие к коре больших полушарий головного мозга.
Гипоталамус – главный центр регуляции всех вегетативных функций организма. Он регулирует постоянство внутренней среды (температура тела, кровяное давление, обмен веществ, химический состав крови). Гипоталамус со держит более 40 пар ядер, расположенных в его переднем, среднем и заднем отделах, он является высшим центром эндокринной и вегетативной нервной системы. Он объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции висцеральных (вегетативных) функций организма. Морфологическим субстратом такого объединения являются секреторные нейроны (нейросекреторные клетки), располагающиеся в ядрах гипоталамуса.
Более подробно строение ствола и подкорковых узлов (бледный шар, скорлупа, хвостатое ядро) изложены в соответствующих разделах анатомии.
Мозжечок
Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.
Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и мостом, и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящимися в трёх парах ножек мозжечка.
Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью – червём, и состоит из серого и белого вещества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе – их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. Все нейроны мозжечка мультиполярные, вставочные.
Полушария мозжечка покрыты корой, образующей глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре мозжечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, или слой груше видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний – зернистый.
Ганглионарный слой. В нём нейроны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых дендрита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоёв. На одной грушевидной клетке заканчивается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости – перпендикулярно к направлению извилин. Поэтому, если сделать срез коры мозжечка перпендикулярно извилине, можно увидеть ветвления дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных «деревьев» узкие (как у тополей).
От основания грушевидных нейронов отходят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали, идущие возвратно и образующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.
Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей ин формации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга).
Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёдчатые. Корзинчатые нейроны – мелкие нейроны, – располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали, густо оплетающие их тела в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки мо гут оплетать до 240 клеток Пуркинье, заканчиваясь на них синапсами. Корзинчатые нейроны вызывают торможение грушевидных нейронов.
Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны тормозят активность грушевидных нейронов.
Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны (клетки-зёрна) имеют маленькие перикарионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «гусиных лапок», заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур – клубочков мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в молекулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления многих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Это единственные нейроны, возбуждающие клетки Пуркинье, но их приходится 1600 на один грушевидный нейрон, а остальных, тормозных – всего 8.
Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) – тормозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а ней риты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их дендриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка.
Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Восходящие (лазящие) волокна приходят в кору мозжечка по спинномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, проникают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам.
Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможение обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейронами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейронами зернистого слоя.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра.
Кора больших полушарий
Кора – пласт серого вещества на поверхности больших полушарий, толщиной 2-5 мм, образующий много численные борозды и извилины, значительно увеличивающие её площадь (в 3 раза). Под ней лежит белое вещество, представленное нервными волокнами.
Кора представляет собой наиболее молодой филогенетически и наиболее сложный по морфофункциональной организации отдел мозга. Это место высшего анализа и синтеза всей информации, поступающей в мозг. Здесь происходит интеграция всех сложных форм поведения. Кора мозга отвечает за сознание, мышление, память, «эвристическую деятельность» (способность к обобщениям, открытиям). В коре содержится более 10 млрд. нейронов и 100 млрд. глиальных клеток.
Нейроны корытолько мультиполярные и вставочные, ассоциативные. По функции и строению в коре выделяют более 60 типов нейронов. По форме различают две их основных группы: пирамидные (85%) и непирамидные. Пирамидные нейроны на срезе имеют пирамидную (треугольную) форму и являются основным типом нейронов коры. Размеры их перикарионов от 10 до 140 мкм. От их верхнего угла вверх отходит длинный (апикальный) дендрит, который Т-образно делится в молекулярном слое. От боковых поверхностей тела нейрона отходят боковые дендриты. На дендритах и теле нейрона имеются многочисленные синапсы других нейронов. От основания клетки отходит аксон, который либо идёт в другие участки коры, либо к другим отделам головного мозга, либо в спинной мозг. Среди нейронов коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры внутри одного полушария, комиссуральные – их аксоны идут в другое полушарие, и проекционные – их аксоны идут в нижележащие отделы мозга.
Среди непирамидныхнейронов наиболее часто встречаются звёздчатые и веретеновидные клетки. Звёздчатые ней роны – это мелкие клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, образующими внутрикорковые связи. Одни из них оказывают тормозное, а другие – возбуждающее влияние на пирамидные нейроны. Веретеновидные нейроны имеют длинный аксон, который может идти в вертикальном или горизонтальном направлении. Кора построена по экранному типу, то есть нейроны, сходные по структуре и функции, расположены слоями. Таких слоёв в коре шесть:
1. Молекулярный слой – самый наружный. В нём находится сплетение нервных волокон, расположенных параллельно поверхности коры. Основную массу этих волокон составляют ветвления апикальных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоёв коры. Сюда же приходят афферентные волокна от зрительных бугров, регулирующих возбудимость корковых нейронов. Нейронов в молекулярном слое мало, они мелкие, веретеновидные, тормозные.
2. Наружный зернистый слой. Состоит из большого числа звёздчатых клеток. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с таламо-кортикальными афферентными нервными волокнами. Боковые дендриты связываются с соседними нейронами этого же слоя. Аксоны образуют ассоциативные волокна, которые идут в соседние участки коры и там образуют синапсы.
3. Пирамидный слой (наружный слой пирамидных нейронов). Он образован пирамидными нейронами средней величины. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – в белое вещество.
4. Внутренний зернистый слой. Он содержит много звёздчатых нейронов. Это ассоциативные, афферентные нейроны. Они образуют многочисленные связи с другими нейронами коры. Здесь расположен ещё один слой горизонтальных волокон.
5. Ганглио нарный слой (внутренний слой пирамидных нейронов) образован крупными пирамидными нейронами. Последние особенно крупные в моторной коре (прецен тральная извилина), где имеют размеры до 140 мкм и называются гигантскими клетками Беца. Их апикальные дендриты поднимаются в молекулярный слой, боковые дендриты образуют связи с соседними ганглиозными нейронами, а аксоны – проекционные эфферентные волокна, идущие в продолговатый и спинной мозг.
6. Слой полиморфных клеток состоит, в основном, из веретеновидных нейронов. Их дендриты идут в молекулярный слой, а аксоны – к зрительным буграм.
Шестислойный тип строения коры характерен для всей коры, однако в разных её участках выраженность слоёв, а также форма и расположение нейронов, расположение нервных волокон значительно различаются. По этим признакам К. Бродман выделил в коре 50 цитоархитектонических полей. Эти поля также различаются по функции и обмену веществ.
Специфическую организацию нейронов называют цито архитектоникой. Все нейроны коры по их месту в рефлекторных дугах являются ассоциативными. Однако по направлению передачи нервного им пульса нейроны 1, 2 и 4-го слоёв можно условно назвать афферентными, т. к. они воспринимают сигналы от нижележащих отделов мозга, а нейроны 3, 5 и 6-го слоёв – эфферентными, поскольку по их аксонам импульсы идут в другие участки коры и нижележащие отделы мозга. Поэтому в сенсорных зонах коры пирамидный и ганглиозный слои выражены слабо, а зернистые слои – хорошо (гранулярный тип коры). В моторных зонах, напротив, зернистые слои развиты плохо, а пирамидные хорошо. Это агранулярный тип коры.
Кроме того, существует понятие миелоархитектоника. Это определённая организация нервных волокон. Так, в коре мозга различают вертикальные и три горизонтальных пучка миелиновых нервных волокон. Среди нервных волокон коры мозга различают ассоциативные – связывающие участки коры одного полушария, комиссуральные – соединяющие кору разных полушарий и проекционные волокна – связывающие кору с ядрами ствола мозга.
Модульный принцип организации коры мозга
Функционально-структурной единицей коры мозга является модуль – вертикальная колонка диаметром около 300 мкм, проходящая через все слои коры. Модуль – это элементарная единица переработки информации. Всего в коре мозга человека их около 3 млн. При обучении человека могут образовываться временные, функциональные модули. В модуле различают три основных отдела: 1. Вход образован таламокортикальными и кортико-кортикальными нервными волокнами, несущими информацию из зрительных буг ров или других отделов коры. 2. Зона обработки информации – система связанных друг с другом пирамидных и звёздчатых нейронов. 3. Выход – аксоны пирамидных нейронов, по которым нервные импульсы выходят из колонки.
Пластичность нервной системы
При повреждении отростков нейронов они способны к восстановлению (регенерации). Регенерация нервных волокон подробно описана в разделе, посвящённом нервной ткани. При повреждении перикариона нейрон погибает. Нервные клетки во взрослом организме не могут размножаться, но они обладают высокой способностью к внутриклеточной регенерации. При гибели одних нейронов другие, сохранившиеся нейроны, увеличиваются в размерах (гипертрофия), в их цитоплазме возрастает число и интенсивность работы органелл. При этом усиливается аксоток и разрастаются нервные окончания, особенно межнейро нальные синапсы. Этим объясняется способность мозга восстанавливать свои функции при повреждении, в результате травмы или болезни.
Пластичность нервной системы проявляется и в её морфо-функциональной перестройке на протяжении жизни человека: в процессе обучения, при изменении вида его деятельности (смена умственного труда физическим). При этом наблюдается гипертрофия интенсивно функционирующих нейронов и их ансамблей. Одновременно устанавливаются новые и исчезают старые меж нейрональные связи.
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.