Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
 Скачать 1.33 Mb.
|
Основные положения нейронной теорииОсновные положения нейронной теории были сформулированы в начале 20-го века К. Гольджи, С. Рамон-и-Кахалем, русским учёным Б.И. Лаврентьевым. Они сводятся к следующему: 1. Струкурно-функциональной единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов – специфических межклеточных контактов. 3. Совокупность нейронов образуют рефлекторные дуги – основной субстрат нервной деятельности. 4. Возбуждение в рефлекторных дугах передаётся только в одном направлении. 11. ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА – I.Частная гистология – раздел гистологии, изучающий микроскопическое строение органов (микроскопическая анатомия). Орган – морфологически и функционально специализированная и обособленная часть организма. Органы состоят из всех четырёх типов тканей, закономерно расположенных и выполняющих определённие функции. При этом эпителий может выполнять в них специфическую секреторную функцию, мышечная ткань обеспечивает движение органа, соединительная ткань выполняет в нём опорную и трофическую функцию, а нервная ткань обеспечивает нервную регуляцию органа. По плану строения все органы можно разделить на два типа: паренхиматозные и слоистые. Паренхиматозные органы состоят из паренхимы и стромы. Паренхима – высокоспециализированная часть органа, выполняющая его основные специфические функции. Например, в головном и спинном мозге паренхима образована нервной тканью, в печени, поджелудочной железе, почках, эндокринных органах – эпителиальной, в мышцах – мышечной, в сухожилиях – плотной оформленной соединительной тканью, в костях и хряще – соответственно, костной и хрящевой. Строма представлена соединительнотканной капсулой, окружающей орган снаружи, и отходящими от неё прослойками рыхлой соединительной ткани, по которым вглубь органа проходят кровеносные сосуды и нервы. Строма выполняет вспомогательные функции: опорную, трофическую и защитную. Слоистые органы – органы, в которых клетки и ткани расположены послойно и образуют, как правило, три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Например, в пищеводе, желудке, кишечнике, воздухоносных и мочевыделительных путях внутренняя оболочка – слизистая с подслизистой основой, средняя – мышечная, а наружная – серозная или адвентициальная, а в кровеносных сосудах внутренняя оболочка – tunica intima, средняя – tunica media, а наружная – tunica adventitia. Соответственно, оболочки состоят из слоёв или пластинок. Каждый орган имеет свою специфическую систему кровообращения, лимфообращения и иннервации. Структурно-функциональная единица органа – наименьшая часть органа, выполняющая его основные функции. Например, для печени такой единицей является печёночная долька, для почек – нефрон, для желудка – желудочная железа, для лёгких и поджелудочной железы – ацинус, для щитовидной железы – фолликул. В каждом органе содержатся миллионы таких однотипных единиц, в совокупности обеспечивающих определённую структурную организацию и функционирование органа. Органы в организме не являются автономными структурами; они подчинены регуляторным механизмам организма, влияют друг на друга и на организм в целом. Морфологически и функционально связанные между собой органы объединяются в системы органов (пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная и др.), которые взаимодействуют между собой и в совокупности образуют целостный организм. Нарушение работы одного органа или системы органов приводит к нарушению структуры и функции других органов и всего организма. нервнАЯ системА Нервная система обеспечивает восприятие, хранение и переработку информации, поступающей из внешней и внутренней среды, регуляцию и интеграцию всех органов и систем организма и его взаимодействие с окружающей средой. Общий план строения. Анатомически нервную систему условно делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят головной и спинной мозг, к периферической – нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания. Нервная система подразделяется также на вегетативную, иннервирующую внутренние органы, сосуды и железы, и соматическую, иннервирующую все остальные части тела («сому»), основной частью которой является скелетная мускулатура. Все органы нервной системы – паренхиматозные. Они состоят из стромы и паренхимы. Строма выполняет вспомогательные функции (опорную, трофическую, защитную) и образована соединительнотканной оболочкой, окружающей органы, а также прослойками рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, идущими вглубь паренхимы. Паренхима выполняет главные, специфические функции (воспринимает раздражения, генерирует нервные импульсы, вызывает ответные реакции) и образована нервной тканью. Источники развития. Нервная система развивается из нервной трубки, ганглиозной пластинки и плакод. Из головной части нервной трубки развиваются головной мозг и органы чувств, из туловищной части – спинной мозг, из ганглиозной пластинки – периферические нервные узлы. В нервной трубке различают три слоя: вентрикулярный (эпендимный), выстилающий полость нервной трубки (из него образуются нейроциты и макроглия головного и спинного мозга), плащевой слой (образуется серое вещество головного и спинного мозга) и краевую вуаль (из неё образуется белое вещество). Полость нервной трубки превращается в процессе эмбриогенеза в канал и желудочки спинного и головного мозга. Периферическая нервная система. Нерв Нерв – это совокупность нервных волокон, связанных соединительной тканью и идущих вне ЦНС. Вокруг каждого нервного волокна расположена тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами – эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон расположена более тол стая соединительнотканная оболочка – периневрий. Она состоит из 5-6 чередующихся слоёв клеток соединительной ткани и тонких волокон, ориентированных вдоль нерва. В периневрии имеется периневральное пространство, которое заполнено тканевой жидкостью и выстлано однослойным плоским эпителием. По периневральному пространству с периферии в ЦНС мо гут распространяться инфекция и токсины, например, при столбняке. Снаружи нерв окружён оболочкой из плотной соединительной ткани – эпиневрием. В зависимости от проходящих в них нервных волокон нервы делятся на чувствительные, двигательные и смешанные. Нервные узлы Различают чувствительные и вегетативные нервные узлы. Чувствительные нервные узлы Они лежат по ходу задних корешков спинного мозга (спинно-мозговые узлы), либо черепномозговых нервов (че репномозговые узлы). Развиваются из нервного гребня. Спинномозговой узел (спинальный ганглий). Имеет веретеновидную форму. Относится к паренхиматозным органам и, соответственно, состоит из стромы и па рен химы. Строма представлена соединительнотканной кап сулой, от которой вглубь узла отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами. Паренхима узла представлена нервной тканью, состоя щей из нервных и глиальных клеток. Тела нервных клеток крупные, округлой формы, лежат группами на периферии узла. Это псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) рецепторные (чувствительные) нейроны. Поскольку аксон и дендрит, отходя от тела нейрона, плотно прилежат друг к другу, создаётся ложное впечатление, что отросток только один. За тем, на некотором расстоянии от тела нейрона, аксон и дендрит Т образно расходятся. При этом дендрит идёт в составе смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчивается там рецептором. Аксон входит в спинной мозг через задний корешок и несёт нервные импульсы к нейронам спинного либо головного мозга. Дендриты и аксоны нейронов спинномозгового узла окружены миелиновыми оболочками, а тело нейрона – слоем олигодендроцитов (мантийные глиоциты) с базальной мембраной, выполняющих трофическую и разграничительную функции. Снаружи слоя олигодендроцитов каждый нейрон спинномозгового узла окружён также и тонкой соединительнотканной оболочкой. Центральная нервная система В ЦНС выделяют серое и белое вещество. Серое вещество образовано телами нейронов и окружающими их глиоцитами, а белое вещество – нервными волокнами. Выделяют два способа организации нейронов в ЦНС: ядерный, когда тела нейронов располагаются в виде скоплений, ядер (спинной мозг, ствол головного мозга) и экранный, когда тела нейронов располагаются послойно (в коре мозга и мозжечка). Ансамбли нейронов формируют нервные центры, соответственно, ядерного и экранного типа. Спинной мозг Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. С каждым его сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорзальных) корешков. Это паренхиматозный орган, состоящий из стромы и паренхимы. Снаружи спинной мозг окружен тремя мозговыми оболочками (выполняют функции капсулы), от которых отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими спинной мозг. Паренхима образована нервной тканью. Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, разделённых спереди срединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Спинной мозг состоит из серого и белоговещества. На поперечном разрезе более тёмное серое вещество расположено в центре и имеет вид буквы «Н», или бабочки. В нём различают передние и задние утолщения (рога). В грудном и верхнепоясничном отделах имеются ещё и боковые рога. В центре спинного мозга лежит спинномозговой канал, выстланный эпендимной глией, в котором циркулирует ликвор. В сером веществе лежат тела нервных клеток спинного мозга. Они образуют скопления – ядра. Все нейроны спинного мозга мультиполярные. Среди них можно выделить следующие виды клеток: корешковыеклетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, пучковые клетки, аксоны которых выходят в белое вещество и идут в другие сегменты спинного мозга или головной мозг, и внутренние клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества своего сегмента спинного мозга. В задних рогах расположены мелкие вставочные ней роны. Они воспринимают возбуждение от чувствительных нейронов спинальных ганглиев и передают его на эфферентные нейроны передних рогов спинного мозга, либо на другие вставочные нейроны спинного мозга, либо по восходящим проводящим путям на нейроны головного мозга. В зад них рогах выделяют несколько структурных образований: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога, ядро Кларка. По медиаторной природе нейроны задних рогов пептидергические и ГАМКергические. В грудном и поясничном отделах спинного мозга расположены боковые рога. Здесь различают медиальное и латеральное ядра, которые являются центрами симпатической нервной системы и образованы холинергическими нейронами. Их аксоны образуют синапсы на эфферентных аминергических нейронах, лежащих в симпатических узлах (паравертебральных, чревных и др.). В боковых рогах крестцового отдела спинного мозга находятся центральные нейроны (ядра) пара симпатической нервной системы. В передних рогах расположены самые крупные ней роны спинного мозга (100-150 мкм). Это эффекторные нейроны (мотонейроны). Они передают возбуждение на скелетную мускулатуру и заканчиваются моторными бляшками на поперечнополосатых мышечных волокнах. Их называют корешковыми нейронами, поскольку их аксоны формируют передние корешки спинного мозга. В настоящее время получило также распространение разделение серого вещества спинного мозга на 10 колонок (они хорошо видны на продольных срезах мозга), пластины по Рекседу. Они соответствуют топографии ядер серого вещества. I-V пластины находятся в задних рогах, VI-VII – в промежуточной зоне, VIII-IX – в передних рогах, а X пластина – вокруг центрального канала. Белое вещество более светлое, расположено по периферии спинного мозга. Оно образовано преимущественно миелиновыми нервными волокнами, формирующими проводящие пути, связывающие различные сегменты спинного мозга, либо спинной мозг с головным. В белом веществе различают три пары канатиков или столбов: передних, задних и боковых. Они расположены, соответственно, между задними рогами, между задним и передним рогами и между передними рогами. Подробное описание ядер серого вещества и проводящих путей белого вещества спинного мозга даётся в соответствующем разделе анатомии человека. Глиоциты спинного мозга. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал; отростки, отходящие от их базальной части, проходят через весь спинной мозг и входят в состав его наружной пограничной глиальной мембраны. Эпендимоциты могут выполнять также эндокринную функцию, выделяя биологи чески активные вещества в спинномозговую жидкость, циркулирующую по каналам и желудочкам мозга. Протоплазматические и волокнистые астроциты образуют глиальные мембраны внутри и на поверхности спинного мозга, вокруг кровеносных сосудов, питающих спинной мозг, выполняя опорную и разграничительную (изолирующую) функции. Олигодендроциты образуют оболочки вокруг крупных нейронов (сателлитные клетки) и отростков нервных клеток (леммоциты). Вегетативная нервная система (ВНС) Если соматическая нервная система иннервирует только скелетную мускулатуру, то вегетативная – все органы, включая и кровеносные сосуды скелетных мышц. Соответственно, она регулирует кровяное давление, микроциркуляцию, пищеварение, температуру тела, потоотделение, обмен веществ. ВНС ещё называют автономной, поскольку она, в отличие от соматической, не подчиняется сознанию, ею нельзя управлять усилием воли. По своей функции и строению вегетативная нервная система делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Анатомически вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального и периферического. Центральный отдел представлен ядрами, лежащими в головном и спинном мозге, а периферический – нервными стволами, узлами (ганглиями), сплетениями и нервными окончаниями. Центральный отдел симпатической нервной системы расположен в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга, а парасимпатической – в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, а также в среднем и продолговатом отделах ствола головного мозга. Аксоны рас положенных в центральном отделе нейронов образуют преганглионарные нервные волокна. Они покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются синапсами на нейронах вегетативных нервных ганглиев. Последние лежат как вне органов (экстрамуральные), так и в стенке внутренних органов (интрамуральные). Ганглии окружены соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающей каждый нейрон узла. Ганглии симпатической нервной системы лежат либо двумя цепочками вдоль спинного мозга – паравертебральные ганглии, либо в брюшной полости – чревный и брыжеечные ганглии. Медиатором в их нейронах является норадреналин. Кроме нейронов трёх типов Догеля, здесь обнаружены мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки). Предполагают, что они выполняют тормозную функцию. Ганглии парасимпатической нервной системы лежат обычно на поверхности или внутри органов. Они также содержат клетки трёх типов Догеля, медиатором которых является преимущественно ацетилхолин. Каждый орган обычно иннервируется двумя отделами ВНС: симпатическим и парасимпатическим, которые оказывают на него противоположное воздействие. Например, симпатическая нервная система активируется при остром стрессе и ускоряет сердцебиение, суживает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление, но тормозит пищеварение, а парасимпатическая нервная система замедляет сердцебиение, расширяет кровеносные сосуды и снижает кровяное давление, но стимулирует пищеварение. Последняя активируется при отдыхе и восстановлении ресурсов организма. Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. В отличие от соматической, эфферентная часть рефлекторной дуги вегетативной нервной системы всегда двухнейронная: первый нейрон лежит в ЦНС, а второй – в вегетативном ганглии. Аксоны центральных вегетативных нейронов образуют преганглионарные волокна и заканчиваются синап сами на эфферентных нейронах, которые находятся в вегетативных ганглиях. Нейроны последних образуют постганглионарные волокна, которые заканчиваются эфферентными нервными окончаниями на клетках рабочих органов. Афферентные (чувствительные) нейроны лежат, в спинальных ганглиях, либо в черепномозговых узлах. Метасимпатическая нервная система. В её состав входят нейроны трёх типов Догеля, тела которых расположены в интрамуральных ганглиях. Нейроны1-го типа – длинноаксонные, имеют короткие дендриты и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия. Это эфферентные нейроны, их аксоны образуют безмиелиновые постганглионарные нервные волокна и заканчиваются на рабочих клетках (гладкомышечных и секреторных). Нейроны 2-го типа – равноотростчатые, афферентные; их аксоны заканчиваются на нейронах 1-го типа. Между ними находятся нейроны 3-го типа – вставочные, ассоциативные, они посылают свои отростки клеткам I типа и в другие ганглии. Метасимпатическая нервная система регулируется как симпатической, так и парасимпатической нервной системой, но не относится к ним и обладает относительной независимостью. Она образует местные рефлекторные дуги, и может осуществлять нервную регуляцию даже изолированного органа. Этим обеспечивается относительная автономность деятельности внутренних органов. |