|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками. Нервные волокна бывают миелиновые и безмиелиновые.
Миелиновое нервное волокно. Оно толще безмиелинового, содержит только один осевой цилиндр (толщиной 2 – 20 мкм). При образовании миелинового волокна отросток нейрона ложится на цепочку леммоцитов, прогибает их цитолеммы, подвешиваясь на дупликатурах как на брыжейках. Затем последние наматываются на отросток, образуя миелиновую оболочку. Поскольку последняя представляет собой об мотку из липидных мембран, на гистологических препаратах она хорошо импрегнируется осмиевой кислотой. Остатки цитоплазмы леммоцитов сохраняются между витками мезак сона, образуя насечки миелина. Они не окрашиваются осмиевой кислотой и поэтому видны на фоне миелина в виде косых светлых полос. Участки волокна, не покрытые миелином, называются узловыми перехватами Ранвье. Они находятся между двумя соседними леммоцитами. Соответственно, участок волокна, образованный одним леммоцитом, именуется межузловым сегментом. Снаружи всё волокно, включая узловые перехваты, покрыто базальной мембраной. По миелиновым волокнам нервный импульс передается «прыжками», с большой скоростью (до 120 м/сек).
Безмиелиновое нервное волокно. Оно состоит из тяжа леммоцитов, который содержит несколько (10-20) осевых цилиндров, погруженных в леммоциты. Поэтому безмиелиновое нервное волокно называют волокном кабельного типа. Каждый из осевых цилиндров как бы подвешен в цитоплазме леммоцита на сдвоенной мембране (мезаксон), как на брыжейке. Такие волокна чаще встречаются в периферической части вегетативной нервной системы. Нервный им пульс по ним проводится медленно (1-2 м/сек).
Регенерация нейронов и нервных волокон
Нейроны взрослых человека и животных не способны к делению, клеточной регенерации. Однако у них хорошо раз вита внутриклеточная регенерация: обновление макромолекул и органелл. При гибели одних нейронов сохранившиеся нейроны гипертрофируются и берут на себя функции погибших.
Регенерации нервных волокон после их повреждения в ЦНС не происходит. Фрагменты погибщих волокон фагоцитируются микроглией, а затем астроциты размножаются и образуют глиальный рубец. На периферии регенерация повреждённых нервных волокон и, соответственно, периферических нервов, возможна.
После перерезки нервного волокна наступает дегенерация осевого цилиндра дистальней места повреждения. Микроглия фагоцитирует продукты распада, очищают место повреждения, затем размножаются леммоциты и образуют тяжи – ленты Бюнгнера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы – формируется колба роста (как в эмбриогенезе). Осевой цилиндр рас тёт по дорожке из леммоцитов со скоростью 2-4 мм в сутки до тех пор, пока не достигает иннервируемого органа. После этого вокруг новообразованного осевого цилиндра леммоциты образуют миелиновую оболочку, а в рабочем органе вновь формируется (восстанавливается) нервное окончание. Эти процессы завершаются в течение нескольких месяцев от момента повреждения.
Однако, если возникает препятствие на пути роста осевых цилиндров, они начинают расти беспорядочно и образуют клубок, называемый ампутационной невромой. При её раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например, как боль в ампутированной конечности (фантомные боли).
Нервные окончания
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, называемыми нервными окончаниями. По функции они делятся на эффекторные, рецепторные и межнейрональ ные синапсы.
Нервный импульс в организме человека обычно передаётся с одной нервной клетки на другую или с нейрона на рабочий орган через медиатор (химический посредник). Медиа тор взаимодействует со специфическими рецепторами другого нейрона или клеток рабочего органа и через каскад вторичных внутриклеточных посредников меняет функцию другого нейрона или рабочего органа.
Межнейрональные синапсы
Это коммуникационные соединения между нейронами. Синапсы состоят из двух частей: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая частьсинапса образована колбовидным расширением аксона с пресинаптической мембраной и содержит синаптические пузырьки с медиатором (посредником). Постсинаптическая часть синапса включает в себя участок постсинаптической мембраны воспринимающего нейрона. В ней находятся специфические рецепторы, с которыми взаимодействуют медиаторы. Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 20-30 нм.
По расположениюразличают аксосоматические синапсы (когда аксоны одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона), аксодендритические (аксоны одного нейрона оканчиваются на дендритах другого нейрона) и аксоаксо нальные (аксоны одного нейрона заканчиваются на аксонах другого нейрона, обычно тормозя функцию последнего).
По химической природе используемого медиатора различают синапсы:
холинергические (медиатор – ацетилхолин);
аминергические (медиаторы – биогенные амины: адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин и др.);
ГАМКергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);
пептидергические (медиаторы – пептиды);
пуринергические (пуриновые нуклеотиды);
а также синапсы в которых в качестве медиатора используются (аминокислоты: глутамат, аспартат.
Пресинаптические нейроны, образующие синапсы и синтезирующие и выделяющие эти медиаторы, называются, соответственно, холинергическими, аминергическими, ГАМ Кергическими, и др. Постсинаптические нейроны с рецепто рами к этим медиаторам называются, соответственно, холино-, амино-, или ГАМК-реактивными.
Синаптическая передача
Это сложный каскад событий, включающий в себя следующие этапы: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора в синаптическую щель, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану, разрушение нейромедиатора или обратный захват его пресинаптической мембраной.
Рецепторы к нейромедиаторам – это специальные белковые комплексы, расположенные в постсинаптической мембране. Они бывают двух типов: связанные с ионными каналами и не связанные с ними.
Рецепторы, связанные с ионными каналами, опосредуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в течение нескольких миллисекунд. Ацетилхолин, аспартат, АТФ и глутамат открывают катионные каналы (для ионов Na), что ведет к возникновению быстрых возбудительных постсинаптических потенциалов. ГАМК и глицин открывают анионные каналы (для ионов CI) и в результате возникают быстрые тормозные постсинаптические потенциалы.
Рецепторы, не связанные с ионными каналами, опосредуют медленные, но продолжительные эффекты нейромедиаторов (лежат в основе обучения и памяти). Они сопряжены с ферментами, которые в присутствии нейромедиатора катализируют образование внутриклеточного посредника (вторичного медиатора), например, цАМФ (циклического аденозинмонофосфата). В свою очередь, этот посредник вызывает целый каскад молекулярных сдвигов, вызывающих изменения в постсинаптической клетке, в том числе модификацию ионных каналов в клеточной мембране.
Процесс синаптической передачи в динамике протекает следующим образом. Когда проходящая по аксону волна возбуждения (нервный импульс) достигает синапса, открываются находящиеся в пресинаптической мембране Са++ каналы. При этом ионы Са входят в пре синаптическую часть синапса и стимулируют экзоцитоз нейромедиатора. В результате этого пре синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, медиатор высвобождается в синаптическую щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны. После этого в постсинаптическом нейроне запускается описанный выше каскад биохимических реакций, меняющий его функцию и вызывающий его возбуждение или торможение.
Тем временем, очень быстро (в течение нескольких мс), медиатор в синаптической щели разрушается специальными ферментами, находящимися в постсинаптической мембране. Продукты распада медиатора захватываются пресинаптическим нейроном, где происходит быстрый ресинтез медиатора и вновь накопление его в синаптических пузырьках.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания передают нервные импульсы от эффекторных нейронов рабочим органам (мышцы, железы). Соответственно, нейроны бывают двух типов – двигательные и секреторные.
Двигательные нервные окончания – концевые аппараты двигательных нейронов (мотто-нейронов), которые оканчиваются на мышце. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они состоят из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна (пресинаптическая часть) и специализированного участка мышечного волокна (постсинаптическая часть). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и погружается в мышечное волокно, вдавливая его сарколемму. Плазмолемма, покрывающая ветвления аксона, является пресинаптической мембраной, а сарколемма, покрывающая в этом участке мышечное волокно, становится постсинаптической мембраной. Между ними расположена синаптическая щель шириной около 50 нм. В терминальных ветвлениях аксона расположены много численные синаптические пузырьки, содержащие медиатор ацетилхолин. При прохождении по аксону нервного импульса ацетилхолин выделяется в синаптическую щель и действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, которая передаётся по Т-трубочкам на всю толщину мышечного волокна и достигает цистерн саркоплазматической сети. Из них выделяются ионы кальция, под действием которых происходит взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями и сокращение мышечного волокна. После этого ацетилхолин быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, расположенной в постсинаптической мембране.
Двигательные нервные окончания на клетках гладкомышечной ткани представляют собой многочисленные чёткообразные (варикозные) утолщения аксонов мотонейронов, содержащие пресинаптические пузырьки с ацетилхолином или норадреналином. Здесь нет ограниченных синаптических образований, содержащих активные зоны, определяющие точные места выхода нейромедиатора. Кроме того, эти утолщения не прилегают к каким-либо специализированным рецептивным участкам постсинаптической клетки. Вместо этого медиатор диффундирует в широких пределах, воздействуя сразу на рецепторы нескольких клеток, расположенных вблизи, паракринным способом (подобно местным гормонам).
Аналогичным образом построены и работают секреторные нервные окончания на железистых клетках.
Эффекторные окончания на поперечнополосатой мускулатуре обычно образуются нейронами двигательных ядер передних рогов спинного мозга или ствола головного мозга, а эффекторные окончания на гладкомышечных и секреторных клетках – нейронами вегетативной нервной системы.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)
Это окончания дендритов рецепторных (чувствительных) нейронов. Последние расположены только в спинномозговых ганглиях или чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов. Рецепторы рассеяны по всему организму и воспринимают раздражения как из внешней среды (экстерорецепторы), так и внутренней среды (интерорецепторы).
По виду воспринимаемого раздражения рецепторы делят на барорецепторы (воспринимают давление), хеморецепторы (химические вещества), терморецепторы (температуру) и др.
По строению рецепторы делят на свободные (состоят только из конечных ветвлений осевого цилиндра) и несвободные (окружены клетками нейроглии и соединительной ткани). Если несвободные рецепторы окружены соединительнотканной капсулой, их называют инкапсулированные, а не имеющие такой капсулы – неинкапсулированные рецепторы.
Свободные нервные окончания характерны для эпителия. Нервное волокно, подходя к эпителиальному пласту, теряет миелиновую оболочку, а осевой цилиндр распадается на мельчайшие веточки, которые проходят между эпителиальными клетками.
Для соединительной ткани характерны несвободные рецепторы. Примером инкапсулированных рецепторов могут служить пластинчатые тельца Фатер-Пачини (барорецепторы). В центре такого тельца расположена внутренняя луковица, состоящая из глиальных клеток, которые возбуждаются при изменении давления. Внутрь луковицы входят ветвления осевого цилиндра дендрита, которые снимают возбуждение с глиальных клеток. Снаружи расположена многослойная соединительнотканная капсула. Между слоями капсулы находится жидкость, которая передаёт давление.
Другим примером инкапсулированных рецепторов являются осязательные тельца Мейснера, расположенные в сосочках дермы кожи. Внутри них расположен изгибающийся осевой цилиндр, окружённый видоизменёнными ней ролеммоцитами, тактильными клетками, а вокруг – тонкая однослойная соединительнотканная капсула. Коллагеновые волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальной мембраной эпидермиса так, что любое смещение эпидермиса передаётся на осязательные клетки, возбуждение с которых снимается ветвлениями осевого цилиндра.
К рецепторам скелетных мышц относятся нервно-мышеечные и нервно-сухожильные веретёна, воспринимающие изменения длины мышечных волокон и степень натяжения сухожилия.
Рефлекторные дуги
Нервная система функционирует по рефлекторному принципу. Морфологическим субстратом её работы являются рефлекторные дуги.
Рефлекторная дуга представляет собой цепочку нейронов, связанных между собой синапсами и обеспечивающую про ведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффектора в рабочем органе.
Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. Сложная рефлекторная дуга включает ещё и вставочные нейроны. Рефлекторные дуги в ЦНС обычно содержат несколько вставочных нейронов.
В рефлекторной дуге возбуждение передается только в одном направлении: от рецептора по дендриту чувствительного нейрона к его перекариону, затем по его аксону через межнейрональный синапс к дендриту и телу вставочного нейрона, оттуда по аксону вставочного нейрона через синапс к дендриту эффекторного (двигательного или секреторного) нейрона, через его перикарион и аксон к эффектору в рабочем органе (мышца или железа).
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.