|
|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
9. Нервная ткань – I.
нейроны и нейроглия
Нервная ткань – это основная ткань, которая образует нервную систему. Она состоит из нервных клеток – нейронов, которые выполняют основные, специфические функции, и глиальных клеток – нейроглии, выполняющих вспомогательные функции.
НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ (НЕЙРОЦИТЫ, НЕЙРОНЫ)
Нейроны способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы и передавать их другим нейронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает триллиона (1×1012).
Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион, или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окончания (концевые ветвления). Размеры перикарионов варьируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганглиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может превышать 1 м (например, отростки мотонейронов спинного мозга достигают кончиков пальцев рук или ног).
Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (ней риты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, железы). Дендритов (от греч. dendron – дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона.
Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной ткани и нервной системы. Он с помощью своих отростков взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная система.
В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напрямую, а через химический посредник – медиатор.
Классификации нейронов осуществляются по трём основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
1.Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней роны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками), псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). Последних в нервной системе больше всего.
Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что, отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.
По форме описано до 80 вариантов нейронов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
2. Функциональная. В зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге различают рецепторные, эффекторные, вставочные и секреторные нейроны. Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов. Эффекторные (эфферентные) нейроны передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейроны располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) – это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
3.Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):
холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);
аминергические (медиаторы – биогенные амины, на пример, норадреналин, серотонин, гистамин);
ГАМКергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);
аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);
пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиоид ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);
пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например, аденозин) и др.
В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а, соответственно, и нейронов различной медиаторной природы.
Внутреннее строение нейронов
Ядронейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изме нением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быст рым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).
В цитоплазменейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Комплекс Гольджи особо хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонстрируется в курсе цитологии именно в нейронах. При световой микроскопии Комплекс Гольджи выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Много численные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы ней рона (аутофагия).
Гранулярная цитоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильной субстанции (базофильное dtotcndj, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые её описавшего. Глыбки хроматофильной субстанции расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо. При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз).
Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёх мерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые импрегнируются солями се ребра. На светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно. Цитоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).
Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина– «пигмента старения» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (третичные лизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-видимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубоватого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина. Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена.
Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.
Аксональный транспорт
Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5мм в сутки) и быстрый (до 1-5м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.
Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.
Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.
Нейроглия (глиоциты)
Глиоциты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Они поддерживают постоянство среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бывают трёх типов: эпендимоциты, астроциты и олигодендро циты.
Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают одно слойный призматический эпителий. На апикальных концах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апикальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с ликвором разносятся по всему мозгу. От ба зальных концов эпендимоцитов отходят отростки, которые могут идти через весь мозг. В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпен димо цитами, участвующими в образовании ликвора.
Астроциты. Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные от ростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).
Олигодендроциты имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в пита нии нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).
Микроглия (глиальные макрофаги). Образуются из моноцитов крови. Покоящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают раз рушенные нервные и глиальные клетки.
Источники развития – нервная трубка, нервный гребень (ганглиозные пластинки) и плакоды. Нервная трубкаобразуется в результате смыкания краёв нервного желобка, развивающегося из эктодермы. Нервная трубка состоит из трёх концентрических слоёв клеток: внутренний – вентрикулярный (эпендимный), средний – мантийный и наружный – краевая вуаль. В центре нервной трубки находится полость, которая сохраняется у взрослых в виде каналов и желудочков мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость. Вентрикулярный слой состоит из делящихся матричных клеток. Часть клеток из вентрикулярного слоя мигрирует в мантийный слой, где превращается в клетки двух типов: нейробласты и глиобласты (спонгиобласты). Нейробласты в процессе дифференцировки превращаются в нейроны, а спонгиобласты – в глиальные клетки. Нейробласты постепенно утрачивают способность к делению, приобретают отростки и органоиды специального назначения (нейрофибриллы) и дифференцируются в нейроны. Отростки нейронов прорастают в кравевую вуаль и образуют белое вещество нервной системы. Растущий аксон нейрона имеет конус роста, состоящий из булавовидного утолщения, от которого отходят тонкие пальцевидные выросты – филоподии. Он растёт со скоростью 1 мм/сутки в сторону иннервируемого им органа-мишени, навстречу выделяемым этим органом химическим веществам (хемотаксис).
Нервные гребни расположены между нервной трубкой и эктодермой. Они образуются в результате выселения клеток из утолщенных краев нервного желобка – нервных валиков. Плакоды представляют собой утолщения эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша. Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты – глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня происходят нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев, а из пла код – рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слухового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из моноцитов крови.
В ходе эмбриогенеза до 85% образующихся нейронов гибнет в результате апоптоза (генетически запрограммированной смерти). Погибают дефектные нейроны (с повреждённой ДНК), нейроны, ко торые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избы точными, «лишними».
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.