Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов

• Название: Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
• Дата: 08.03.2023
• Размер: 1.33 Mb.
• Имя файла: Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10).doc
• Тип: Учебно-методическое пособие; #975165
• страница: 8 из 33

5. Кровь и лимфа. КРОВЕТВОРЕНИЕ

Кровь и лимфу относят к тканям внутренней среды организма или к соединительным тканям.

Ткани внутренней среды организма характеризуются разнообразием клеток и хорошо развитым межклеточным веществом, состоящим из волокон и основного (аморфного) вещества. Они составляет более 50% массы тела человека, формируют строму паренхиматозных органов, образуют дерму кожи, скелет.
Классификация тканей внутренней среды:

1. 
   Кровь и лимфа.
   
2. 
   Собственно соединительные ткани
   

1) волокнистые соединительные ткани:

- рыхлая волокнистая соединительная ткань;

- плотная волокнистая соединительная ткань:

а) плотная оформленная соединительная ткань;

б) плотная неоформленная соединительная ткань;

2) соединительные ткани со специальными свойствами:

- ретикулярная;

- жировая (белая и бурая);

- пигментная;

- слизистая.

III. Скелетные соединительные ткани:

- хрящевые:

а) гиалиновая;

б) эластическая;

в) волокнистая;

- костные:

а) ретикулофиброзная (грубоволокнистая);

б) пластинчатая.
В основу данной классификации положены принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

Источником развития всех соединительных тканей в эмбриогенезе является мезенхима.

Кровь_и_лимфа'>Кровь и лимфа – жидкие ткани организма. Основной функцией крови является транспорт веществ (кислорода и углекислого газа, питательных веществ и продуктов метаболизма, гормонов и других биологически активных веществ). Кровь циркулирует по кровеносным, а лимфа – по лимфатическим сосудам.

Кровь cоставляет 5-9 % массы тела (5-5,5л). Она состоит из межклеточного вещества – плазмы, которое находится в жидком состоянии и взвешенных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов (кровяных пластинок).

Плазма крови составляет 55-60%, а форменные элементы – 40-45% объёма крови. Это соотношение называют гематокритом. Плазма на 90% состоит из воды, на 1% – из минеральных веществ и 9% – органических веществ. Последние состоят из белков (альбумины, глобулины, фибрионоген), липидов и углеводов.
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ
Называются так потому, что утратили многие свойства клеток и являются постклеточными структурами, которые в крови и лимфе называют форменными элементами.

Эритроциты являются постклеточными структурами, утратившими в процессе развития ядро, органеллы и способность к делению. Их цитоплазма заполнена белковым пигментным включением – гемоглобином, который обусловливает оксифилию эритроцитов. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и углекислого газа, а также аминокислот, антител, токсинов, лекарственных и других веществ. Количество эритроцитов у взрослого мужчины – 3,9-5,510¹² /л., у женщины – 3,7-4,910¹², у новорожденного – 6,0-9,010¹² /л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психологических, экологических и других факторов.

Большинство эритроцитов (80-90%) имеет форму двояковогнутого диска (дискоциты). Эта форма оптимальная для движения по мелким кровеносным сосудам. Среди остальных встречаются планоциты (с плоской поверхностью), эхиноциты (шиповидные), стомато циты (с углублениями).

75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), 12,5% – диаметр>9 мкм (макроциты) и 12,5% – диаметр <6 мкм (микроциты). Форма эритроцита обусловлена подмембранным слоем цитоскелета (белки спектрин, анкерин), а группа крови (АВО) – антигенным составом гликокаликса. По наличию там ещё одного антигена, резус-фактора, люди относятся к резус-положительным.

Гемоглобин состоит из белковой части – глобина, и небелковой группы – гема, содержащей железо, которое придаёт отдельным эритроцитам в свежей крови жёлтый цвет, а самой крови – красный. У человека два типа гемоглобина: НbА (взрослый) и НbF (фетальный – плодный). У взрослых содержится 98% НbА и 2% НbF, у новорожденного – 20% НbА и 80% НbF. НbF отличается хи мическим составом и более высокой способностью связы вать О₂.

В гипотонической среде эритроциты набухают и разрушаются (гемолиз), в гипертонической – отдают воду и сморщиваются (плазмолиз). Продолжительность жизни эритроцитов равна 120 дням. Старые эритроциты погибают в селезёнке. В течение суток погибает 200 млн. эритроцитов и столько же образуется в красном костном мозге.

Лейкоциты (белые кровяные тельца). В отличие от эритроцитов, в свежей крови они бесцветны; содержат ядро и все органеллы цитоплазмы. После образования в красном костном мозге циркулируют в крови 8-10 часов, а затем, пройдя через стенку посткапиллярных венул, уходят в другие ткани, где выполняют свои специфические функции. Там они способны передвигаться с помощью выростов (псевдоподий). У взрослого человека в 1л крови содержится 3,8-9,010⁹ лейкоцитов (примерно в тысячу раз меньше, чем эритроцитов).

По наличию или отсутствию специфических гранул лейкоциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). В зависимости от окрашивания гранул различают нейтрофильные, эозинофильные (ацидофильные) и базофильные гранулоциты. Незернистые лейкоциты делятся на лимфоциты и моноциты.

Нейтрофильные лейкоциты – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 60-75% от общего количества. В норме в крови человека находятся нейтрофилы раз ной степени зрелости: юные – самые молодые клетки с бобо видным ядром, – не превышают 0,5%; палочкоядерные нейтрофилы – более зрелые, – имеют ядро в виде S-образной палочки или подковы, составляют 1-6%; все остальные – сегментоядерные, зрелые клетки. Ядро последних содержит 3-5 сегментов, соединенных перемычками. Диаметр нейтрофилов в мазке крови 10-15 мкм. Цитоплазма клеток содержит зернистость двух видов: первичную и вторичную. Первичные (неспецифические) гранулы крупные, окрашиваются основными красителями (азур) и поэтому называются азурофильными. Их количество составляет 10-20% от всех гранул. Это первичные лизосомы. Вторичные – специфические гранулы, мелкие, – составляют до 80-90% всех гранул. В них выявляется щелочная фосфатаза, фагоцитин, лизоцим, катионные белки и др.

Продолжительность жизни нейтрофилов – 7-10 дней. Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз. Они захватывают и переваривают в основном мелкие частицы и микроорганизмы, поэтому названы микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерии сначала повреждаются с помощью специфических гранул (при этом в нейтрофиле происходит респираторный взрыв: резко усиливаются окислительные процессы, приводящие к появлению активных форм кислорода, участвующих в разрушении бактерий), а затем перевариваются ферментами лизосом – неспецифических гранул. Часть нейтрофилов при этом погибают и вместе с убитыми бактериями и разрушенными элементами ткани в очаге воспаления образуют беловатую густую жидкость – гной.

Эозинофильные лейкоциты составляют 0,5-5% от общего количества лейкоцитов крови. Их диаметр в мазке крови 12-17 мкм. В периферической крови юные и палочкоядерные формы эозинофилов встречаются редко, преобладают сегментоядерные клетки. Через 3-12 часов они покидают кровяное русло и функционируют в тканях около 10 дней. Отличительным признаком эозинофилов является наличие, кроме первичной (азурофильной) зернистости, представляющей лизосомы, специфических (эозинофильных) гранул. Последние составляют 95% и заполняют почти всю цитоплазму. Электронномикроскопически в них обнаруживают слоистое кристаллическое тело. В них содержатся главный основной белок, пероксидаза, гистаминаза и др. Эозинофилы способны связывать гистамин, адсорбируя на плазмолемме; фагоцитировать гистамин-содержащие гранулы и разрушать их с помощью фермента гистаминазы. Кроме того, они тормозят выделение гистамина из тучных клеток. Тем самым они тормозят аллергические и воспалительные реакции, медиатором которых является гистамин. Специфической функцией эозинофилов является также антипаразитарная – повреждая оболочку паразитов, они вызывают их гибель.

Базофильные лейкоциты – самые малочисленные и мелкие гранулоциты: 0,5-1% и около 9-12 мкм в мазке крови. Продолжительность жизни до месяца. В цитоплазме клеток содержатся гранулы двух типов: азурофильные (лизосомы) и базофильные (специфические). Базофильные гранулы крупные, содержат гистамин (расширяя мелкие кровеносные сосуды и усиливая их проницаемость, они стимулирует аллергические и воспалительные реакции) и гепарин (препятствует свёртыванию крови).

Лимфоциты в крови взрослых составляют 20-35%. Раз меры в мазке крови 5-10 мкм. Лимфоциты отличаются от остальных лейкоцитов круглым ядром с узким базофильным ободком цитоплазмы вокруг. Морфологически выделяют малые (зрелые) лимфоциты (5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (молодые) 10-12 мкм. По функции лимфоциты делят на Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты образуются в тимусе из костномозговых предшественников, а В-лимфоциты – в красном костном мозге. Дальнейшая дифференцировка этих клеток происходит в периферических органах кроветворения (лимфатических узлах, селезенке и др.).

Т-лимфоциты составляют около 65% и дифференцируются на Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-клетки памяти. Т-киллеры – эффекторные клетки клеточного иммунитета (обеспечивают трансплантационный и противоопухолевый иммунитет). Т-хелперы обеспечивают влияние на В- и Т- лимфоциты, стимулируя гуморальный и клеточ ный иммунитет (именно они поражаются при СПИДе вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ). Т-супрессоры тормозят иммунные реакции. Т-клетки памяти долгое время сохраняют информацию об антигене. В-лимфоциты составляют около 30% циркулирующих лимфоцитов. Они превращаются в плазмоциты и В-клетки памяти. Плазмоциты находятся в рыхлой соединительной ткани и вырабатывают антитела, инак тивирующие антигены, т. е. обеспечивают гуморальный иммунитет. В-клетки памяти участвуют в иммунном ответе на повторное поступление антигенов.

Морфологически разные лимфоциты между собой не отличаются; их можно различить только иммуногистохимически. Кроме В- и Т-лимфоцитов, имеется ещё один класс лимфоцитов – естественные киллеры или большие гранулированные лимфоциты. Они составляют 5% всех лимфоцитов и с помощью белка перфорина и протеолитических ферментов гранзимов способны разрушать клетки-мишени (клетки, заражённые вирусом и опухолевые клетки).

Моноциты – самые крупные форменные элементы крови (в мазке крови достигают 18-20 мкм). Их количество – 6-8% от всех лейкоцитов. Моноциты имеют крупное, чаще бобовидное ядро и слабобазофильную цитоплазму. В последней содержатся мелкие азурофильные гранулы – лизосомы; хорошо развиты все органеллы. В тканях моноциты превращаются в макрофагирыхлой соединительной ткани и многих органов (клетки Купфера печени, клетки Лангерганса эпидермиса кожи, береговые клетки лимфоузлов, макрофаги селезёнки и альвеол лёгких). Они образуют макрофагическую, или мононуклеарную фагоцитарную систему организма.Их основной функцией является фагоцитоз бактерий, чужеродных частиц, остатков разрушенных клеток, а также презентация антигенов лимфоцитам и секреция активаторов лимфоцитов – интерлейкинов. Они также выделяют ряд защитных факторов, повреждающих вирусы (интерферон) и бактерии (лизоцим).

Кровяные пластинки, или тромбоциты. Являются фрагментами цитоплазмы надклеточных структур (симпластов) красного костного мозга – мегакариоцитов. Число тромбоцитов в крови составляет 200-30010⁹/л (в 20 раз меньше, чем эритроцитов), размер – 2-3 мкм. Каждая пластинка состоит из двух частей: грануломера и гиаломера. Гиаломер – прозрачная часть, находится на периферии тромбоцита и состоит из микротрубочек, микрофиламентов и канальцев. Грануломер – интенсивно окрашенная часть, находится в центре и содержит гранулы, остатки органелл, а также включения гликогена. α-гранулы содержат факторы свертывания крови, а ß-гранулы – серотонин, гистамин, адреналин, поглощаемые из плазмы крови. Содержимое гранул выделяется по открытой системе канальцев, связанных с плазмолеммой.

Тромбоциты участвуют в свёртывании крови (сначала быстро слипаются и закрывают дефект стенки кровеносного сосуда – белый тромб), а затем стимулируют превращение растворимого в плазме крови фибриногена в нерастворимый фибрин, нити которого задерживают эритроциты и образуется красный тромб. В результате кровотечение из повреждённого кровеносного сосуда прекращается.

Продолжительность жизни тромбоцитов – 7-10 дней, они погибают в селезёнке.
ЛИМФА
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма – тканевая жидкость, поступающая под влиянием осмотического и гидростатического давлений в лимфатические капилляры, где она накапливается и перемещается далее в периферические лимфатические сосуды, лимфатические узлы (здесь она обогащается лимфоцитами), затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в венозную кровь. По химическому составу лимфа близка к плазме крови, но содержит меньше белков. Форменные элементы лимфы представлены в основном лимфоцитами (98 %), встречаются также моноциты и другие виды лейкоцитов, иногда эритроциты. Состав лимфы постоянно меняется.
ГЕМОПОЭЗ
Гемопоэз – процесс образования форменных элементов крови. Различают эмбриональный и постэмбриональный гемопоэз.

Эмбриональный гемопоэз – процесс образования крови как ткани. Начинается с 3-й недели раз вития зародыша в мезенхиме желточного мешка, с 5-й не дели – в печени, с 8-й недели – в тимусе, с 4-5-го месяца – в селезенке и красном костном мозге.

Постэмбриональный гемопоэз – восстановление (регенерация) форменных элементов крови. Как известно, ежедневно сотни миллионов форменных элементов крови погибают, а новые образуются только за пределами кровяного русла, в специальных кроветворных органах: в красном костном мозге (образование всех форменных элементов крови за исключением Т-лимфоцитов + образование предшественников Т-лимфоцитов) – миелоидное кроветворение) и лимфоидной ткани (образование Т-лимфоцитов и созревание всех лимфоцитов) – лимфоидное кроветворение.

Согласно унитарной теории, процесс кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Она самоподдерживает популяцию на протяжении всей жизни и полипотентна, т. е. способна дифференцироваться в любые форменные элементы крови. По общепринятой схеме гемопоэза различают 6 уровней (классов) дифференцировки. К первому классу относят стволовые клетки; ко второму – полу стволовые клетки, способность к дифференцировке у которых сужена (их два типа: клетка предшественница миелопоэза и клетка предшественница лимфопоэза); к третьему – унипотентные клетки (их 8 разновидностей, каждая из которых дает начало только одному типу форменных элементов крови; к четвертому – бласты(образуются из полипотентных клеток, соответственно, их 8 – проэритробласт, 3 миелобласта, монобласт, мегакариобласт, Т-и В-лимфобласты); к пятому – созревающие, или дифференцирующиеся, морфологически хорошо различимые клетки; к шестому – зрелые клетки крови.

Схему кроветворения можно представить себе в виде дерева, где ствол – стволовая клетка, две большие ветки – полустволовые клетки, от которых отходят, соответственно, 6 веток и 2 ветки ростков каждого типа форменных элементов крови (эритроцитов, 3 гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, Т- и В-лимфоцитов). Образование каждого типа форменных элементов крови будет называться, соответственно: эритропоэз, гранулоцитопоэз, моноцитопоэз, тромбоцитопоэз, лимфопоэз.

Дифференцировка в клетках 5-го класса при эритропоэзе заключается в том, что сначала в их цитоплазме увеличивается количество РНК и рибосом (базофильный эритробласт), затем синтезируется и накапливается все больше гемоглобина (полихроматофильный эритробласт), затем рибосомы исчезают, а гемоглобин остаётся (оксифильный эритробласт). Потом уменьшаются размеры и выталкивается ядро, но остаются остатки органелл (ретикулоцит) и, наконец, исчезают органеллы и клетка становится эритроцитом.

При гранулоцитопоэзе развитие идет по схеме: миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный и сегментоядерный лейкоцит. По мере дифференцировки в клет ках накапливается специфическая зернистость и из меняется форма ядра от округлой (промиелоцит), затем бо бовидной (метамиелоцит) до палочко- и сегментоядерной в зрелых клетках; теряется способность делиться (начиная с метамиелоцита); уменьшаются размеры.

Тромбоцитопоэз протекает по схеме: мегакариобласт – промегакариоцит – мегакариоцит – тромбоцит. При этом сначала резко увеличиваются размеры клетки (образуются многоядерные симпласты) от которых затем отщепляются участки цитоплазмы – тромбоциты.

Моноцитопоэз протекает по схеме: монобласт – промо ноцит – моноцит.

Лимфоцитопоэз осуществляется по схеме: лимфобласт – пролимфоцит – малый лимфоцит.

Только зрелые форменные элементы попадают из красного костного мозга в кровь.