|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
13. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА – I.
Орган обоняния. орган зрения
Анализаторы – совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализ определённого вида раздражений. Они образованы афферентной частью рефлекторных дуг и состоят из трёх частей: периферической, где происходит восприятие раздражения (органы чувств), промежуточной – проводящие пути, и центральной – специальные зоны коры больших полушарий, где происходит анализ раздражений и формирование ощущений. Поэтому все органы чувств можно рассматривать как периферические части соответствующих анализаторов.
Классификация органов чувств осуществляется по рецепторным клеткам, которые в них находятся.
1. Первичночувствующиеорганы чувств (орган зрения и орган обоняния). Рецепторные клетки в них – первичночувствующие. Это специализированные нейроны (нейросенсорные клетки), которые развиваются из нейроэктодермы.
2. Вторичночувствующие органы чувств (орган слуха и равновесия и орган вкуса). Рецепторные клетки в них – это специализированные эпителиальные клетки, происходящие из кожной эктодермы – вторичночувствующие, или сенсоэпителиальные.
3. Рецепторы, не организованные в органы чувств. Это совокупность разбросанных по организму инкапсулированных и неинкапсулированных рецепторов. Они образованы ветвлениями дендритов чувствительных нейронов, окруженных глиальными клетками, а иногда и соединительнотканной капсулой. К нему относится орган осязания.
Рецепторные клетки имеют специализированные органеллы: реснички, стереоцилии, киноцилии, микроворсинки, которые содержат фото-, хемо- или механорецепторы, воспринимающие соответствующие раздражения.
Орган обоняния
Является периферической частью обонятельного анализатора. Различают основной орган обоняния и во мероназальный (якобсонов) орган.
Основной орган обоняния расположен в обонятельной области слизистой оболочки носа (в виде жёлтых пятен общей площадью около 10 см2, расположенных в области верхней раковины) и образован обонятельным эпителием. В его состав входят три типа клеток: обонятельные, поддерживающие и базальные, лежащие на базальной мембране. Обонятельные клетки являются хемосенсорными нейронами. На апикальном конце они имеют булавовидное утолщение (булавы) с антенами – длинными неподвижными ресничками. В них находятся хеморецепторы, которые взаимодействуют с пахучими веществами. При этом меняется проницаемость мембраны клеток для ионов и возникает нервный импульс, который передаётся по аксонам обонятельных клеток (в составе обонятельного нерва) в обонятельные луковицы мозга. У человека насчитывают до 6 млн. обонятельных клеток, а у собаки, которая отличается хорошо развитым обонянием, число этих клеток в 50 раз больше. Поддерживающие клетки разных размеров располагаются в несколько рядов, они поддерживают обонятельные клетки в определённом положении и создают условия для их нормальной деятельности. Базальные клетки, размножаясь, служат источником образования новых поддерживающих и рецепторных клеток.
Под обонятельным эпителием в рыхлой соединительной ткани лежат альвеолярно-трубчатые обонятельные (боуменовы) железы, выделяющие слизистый секрет, омывающий поверхность обонятельного эпителия. В нём растворяются пахучие вещества для лучшего взаимодействия с хеморецепторами. В концевых отделах этих желез, снаружи от секреторных клеток, лежат миоэпителиальные клетки. При их сокращении секрет желез выделяется на поверхность слизистой оболочки.
Обонятельный анализатор состоит из трёх частей: периферической (орган обоняния), промежуточной и централь ной (обонятельная кора мозга). В периферической части рас положены обонятельные, хемосенсорные клетки (первые нейроны). Их базальные отростки образуют обонятельные нервы, заканчивающиеся синапсами в виде клубочков на дендритах митральных клеток (вторые нейроны), расположенных в обонятельных луковицах головного мозга. Их аксоны идут в обонятельную кору мозга, где расположены третьи нейроны, которые относятся к центральной части обонятельного анализатора.
Во мероназальный (якобсонов) орган имеет вид парных эпителиальных трубочек, расположенных в толще перегородки носа, на границе между хрящом перегородки и сошником. Вомероназальный орган воспринимает ферамоны, связанные с функциями половых органов и эмоциональной сферой.
Орган зрения (глаз)
Это важнейший из органов чувств, дающий около 90% информации об окружающем мире. Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (глазодвигательные мышцы, веки и слёзный аппарат).
В глазном яблоке различают три функциональных аппарата:
– рецепторный (сетчатка);
– диоптрический или светопреломляющий – образован системой прозрачных структур и сред, преломляющих попа дающий в глаз свет (роговица, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело);
– аккомодационный – обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, что обеспечивает чёткое изображение объекта на сетчатке, независимо от расстояния до объекта. Он образован реснитчатым телом, цинновой связкой и хруста ликом.
Строение глазного яблока
Глазное яблоко – слоистый орган и образовано трёмя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внутренней – сетчатой. Кроме того, внутри глазного яблока находится хруста лик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.
Наружная (фиброзная) оболочка глаза. Состоит из склеры и роговицы. Склера покрывает задне-боковую поверхность глаза, состоит из плотной оформленной соедини тельной ткани толщиной 0,3-0,6 мм. Пучки её коллагеновых волокон, истончаясь, продолжаются в собственное вещество роговицы. В углу между склерой и радужкой расположен трабекулярный аппарат, в котором находятся многочисленные щелевидные отверстия, выстланные эндотелием – фонтановы пространства, через которые происходит отток водянистой влаги из передней камеры глаза в венозный синус (шлеммов канал), а оттуда – в венозное сплетение склеры.
Роговица – прозрачная часть наружной оболочки глаза, толщиной около 1 мм. Она расположена в передней части глазного яблока и отделена от склеры утолщением – лимбом. Роговица состоит из 5 слоёв:
1. Передний эпителий – многослойный плоский неороговевающий эпителий. В нём много свободных нервных окончаний, обеспечивающих высокую тактильную и болевую чувствительность роговицы.
2. Передняя пограничная мембрана. Это толстая базальная мембрана переднего эпителия.
3. Собственное вещество. По строению напоминает плотную оформленную соединительную ткань. Состоит из параллельно расположенных соединительнотканных пластинок, состоящих из коллагеновых волокон и лежащих между ними фиброцитов и прозрачного основного вещества.
4. Задняя пограничная мембрана.Является базальной мембраной для заднего эпителия. Образована коллагеновыми фибриллами, погружёнными в основное вещество.
5.Задний эпителий. Это однослойный плоский эпителий.
Кровеносных сосудов в роговице нет. Питание происходит за счёт диффузии веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Если в роговицу прорастают кровеносные сосуды, она теряет прозрачность, мутнеет, становится беловатой, поскольку передний эпителий ороговевает («бельмо на глазу»).
Сосудистая оболочка – средняя оболочка глаза. Она обеспечивает питание сетчатой оболочки, регулирует внутриглазное давление, поглощает избыток света, попадающего в глаз. Сосудистая оболочка состоит из трех час тей: 1) собственно сосудистая оболочка; 2) цилиарное тело; 3) радужная оболочка.
Собственно сосудистая оболочка состоит из 4-х слоёв:
1. Надсосудистый слой – самый наружный слой, лежит на границе со склерой. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой пигментными клетками.
2. Сосудистый слой. Состоит из сплетений артерий и вен, лежащих в рыхлой соединительной ткани.
3. Хориокапиллярный слой. В нём находится сплетение кровеносных капилляров, идущих от артерий сосудистого слоя.
4. Базальная пластинка. Через неё питательные вещества и кислород из кровеносных капилляров поступают к сетчатке.
Если сетчатка в результате травмы отслаивается от сосудистой оболочки, её питание и функционирование нарушается и наступает слепота. Производными сосудистой оболочки являются реснитчатое тело и радужная оболочка.
Реснитчатое (цилиарное) тело
Его основу составляет цилиарная мышца. От внутренней поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются нити цинновой связки, на которойподвешен хрусталик. При расслаблении цилиарной мышцы нити натягиваются и растягивают хрусталик. Он уплощается, в результате чего преломляющая способность его снижается, обеспечивая чёткое изображение на сетчатке удалённых предметов. При сокращении цилиарной мышцы нити ослабляются, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, сильнее преломляя свет, обеспечивая фокусирование на сетчатке предметов, находящихся на близком расстоянии. Эта способность глаза получать чёткое изображение предметов на разном расстоянии называется аккомодацией. Соответственно, цилиарное тело, циннова связка и хрусталик образуют аккомодационный аппарат глаза.
Цилиарное тело и его отростки покрыты пигментным эпителием, на котором лежит однослойный призматический секреторный эпителий, образующий водянистую влагу, заполняющую обе камеры глаза.
Радужная оболочка (радужка)
Она является производной сосудистой оболочки, отходит от цилиарного тела и лежит перед хрусталиком. В центре её расположено отверстие – зрачок. Радужка состоит из 5 слоёв:
1. Передний эпителий – однослойный плоский эпителий, который является продолжением заднего эпителия роговицы.
2. Наружный пограничный слой. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками – меланоцитами и гладкомышечными клетками.
3. Сосудистый слой. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов и меланоцитов.
4. Внутренний пограничный слой. Состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой меланоцитами и гладкомышечными клетками.
5. Внутренний эпителий, или пигментный слой. Это слой пигментного эпителия, который является продолжением пигментного эпителия сетчатки и цилиарного тела.
В наружном и внутреннем пограничных слоях радужной оболочки находятся две мышцы: суживающая и расширяющая зрачок. Первая расположена циркулярно вокруг зрачка. Вторая – радиально, от зрачка к периферии. Путём изменения размеров зрачка регулируется количество света, поступающего в глаз. Поэтому радужка выполняетроль диафрагмы глаза (как диафрагма в фотоаппарате).
Цвет глаз определяется меланоцитами радужки. Чем больше в них меланина, тем темнее глаза. При полном отсутствии меланина (у альбиносов) глаза красные (просвечивается кровь многочисленных кровеносных сосудов радужки).
Хрусталик
Хрусталик имеет вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Снаружи он покрыт прозрачной капсулой – утолщённой базальной мембраной. Спереди под ней лежит однослойный кубический эпителий. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эти клетки размножаются и дифференцируются как в эпителий передней поверхности хрусталика, так и в хрусталиковые волокна.
Хрусталиковые волокна – это специализированные клетки, которые представляют собой шестигранные призмы, содержащие прозрачное вещество кристаллин. Они заполняют весь хрусталик и склеены между собой прозрачным межклеточным веществом. В хрусталике нет нервов и кровеносных сосудов.
Хрусталик подвешен в задней камере глаза на нитях цинновой связки. При изменении натяжения нитей меняется кривизна хрусталика и его преломляющая способность. Этим обеспечивается аккомодация – способность чёткого видения предметов на разных расстояниях.
В настоящее время всё чаще встречается помутнение хрусталика (катаракта). При этом зрение резко снижается и необходимо удаление измененного хрусталика с заменой его на искусственный.
Стекловидное тело
Это прозрачная желеобразная масса, заполняющая глазное яблоко, располагаясь между хрусталиком и сетчаткой. Состоит из воды, гиалуроновой кислоты и белка витреина. Содержит редкие клетки, синтезирующие коллаген и гиалуроновую кислоту. Её каркас образует сеть тонких прозрачных коллагеновых волокон.
Сетчатая оболочка (сетчатка)
Это внутренняя оболочка глазного яблока. Она состоит из задней – зрительной и передней – слепой частей. Граница между ними неровная и называется зубчатым краем. Слепая часть состоит из двух слоёв кубического глиального эпителия. Зрительная часть сетчатки образует рецепторный аппарат глаза и состоит из 10 слоёв:
1. Пигментный слой. Состоит из одного слоя призматических клеток, содержащих меланосомы с пигментом меланином. Основания клеток лежат на базальной мембране, расположенной на границе с сосудистой оболочкой, а их апикальные части образуют отростки, окружающие палочки и колбочки и предохраняющие их от чрезмерного освещения. Они также поглощают лишний, рассеянный свет и благодаря этому повышают разрешающую способность сетчатки. Кроме того, они обеспечивают нормальную работу фоторецепторных нейронов, обеспечивая их ретиналем, а также фагоцитируют стареющие, отработавшие фрагменты фоторецепторных нейронов.
2. Слой палочек и колбочек (фотосенсорный слой). Образован апикальными, наружными сегментами фоторецепторных клеток, которые имеют форму палочек или колбочек. Они состоят из наружного, внутреннего и связующего сегментов.
Наружный сегмент палочки содержит стопку дисков (до 1000), образуются из её цитолеммы. В них находится фоторецепторный белок родопсин, который образуется из ретиналя и белка опсина. Палочки – рецепторы чёрно-белого, ночного или сумеречного зрения. В сетчатке их около 130 млн. При нарушении работы палочек (обычно вследствие недостатка витамина А, ретинола, и образования ретиналя, а затем и родопсина) нарушается сумеречное зрение – «куриная слепота».
Колбочки отличаются тем, что их наружные сегменты содержат полудиски, в которых находится фоторецепторный белок йодопсин, а во внутреннем сегменте находится эллипсоид– липидная капля, окружённая митохондриями. Колбочки отвечают за цветное зрение. Их в сетчатке 6-7 млн. Способность колбочек воспринимать цвета обусловлена существованием трёх видов колбочек, чувствительных к длинноволновой (красной), средневолновой (зелёной) и коротковолновой (синей) части спектра, содержащих, соответственно, три разновидности зрительного пигмента. Цветовая слепота (дальтонизм) обусловлена врождённым отсутствием этих белков.
Под действием света зрительный пигмент в палочках и колбочках распадается, запуская цепь биохимических ре акций, что приводит к изменению проницаемости мембран фоторецепторных клеток для ионов и их гиперполяризации, которая распространяется по аксону к синапсу, вызывает там высвобождение медиатора, который возбуждает ассоциативные (биполярные и другие) нейроны. Далее нервный импульс передаётся по цепи нейронов зрительного анализатора в зрительную кору головного мозга. В результате анализа и синтеза миллионов импульсов, поступающих от фоторецепторных клеток, в коре мозга возникают зрительные образы.
3. Наружный пограничный слой. Образован отростками глиальных клеток-волокон Мюллера.
4. Наружный ядерный слой. Он образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов.
5. Наружный сетчатый слой. Образован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.
6. Внутренний ядерный слой. Представлен телами биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов.
7. Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами биполярных нейронов, дендритами ганглионарных нейронов и синапсами между ними.
8. Ганглионарный слой. Образован телами ганглио нарных нейронов. По количеству их гораздо меньше, чем биполярных, и особенно фоторецепторных нейронов.
9. Слой нервных волокон. Образован аксонами ганг лионарных нейронов, которые в совокупности образуют зри тельный нерв.
10. Внутренний пограничный слой. Выстилает сетчатку изнутри. Он образован отростками глиальных клеток-волокон Мюллера.
Таким образом, в сетчатке расположены цепочки из трёх нейронов: 1 –фоторецепторного, 2 – биполярного и 3 – ганглионарного. При этом ядерные и ганглионарный слои образованы телами нейронов, а сетчатые слои – их отростками и синапсами. Сетчатка человека является инвертированной, т. е. фоторецепторные клетки являются самым глубоким, наиболее отдалённым от света слоем.
Слепое пятно – место, куда от всей сетчатки сходятся аксоны ганглионарных клеток, в совокупности образуя зрительный нерв. Здесь отсутствуют все другие слои сетчатки, включая палочки и колбочки. Поэтому это место сетчатки свет не воспринимает.
Желтое пятно – место наилучшего видения. Оно расположено в сетчатке на световой оси глаза. Здесь все слои сетчатки раздвинуты, кроме фоторецепторных, к которым облегчается доступ света. Здесь в большом количестве скапливаются колбочки, обеспечивая восприятия цветов с высокой разрешающей способностью.
Адаптивные изменения сетчатки на свету и в темноте. При ярком освещении в пигментных клетках сетчатки происходит перемещение меланина из тел в отростки, которые окружают наружные членики палочек и колбочек. Это защищает фоторецепторные клетки от излишнего света. При слабом освещении происходит обратное перемещение меланина из отростков в тела пигментных клеток и фоторецепторы становятся более доступными свету.
Регенерация сетчатки. Происходит постоянное обновление сетчатки. Ежедневно в каждой палочке и колбочке обновляется до 100 мембранных дисков, которые фаго цитируется пигментными клетками и на их месте образуются новые.
Глаз – периферическуя часть зрительного анализатора.Промежуточная часть образована аксонами ганг лионарных нейронов и нейронами, лежащими в зрительных буграх. Центральная часть представлена нейронами зрительной зоны коры больших полушарий.
Вспомогательный аппарат глаза – состоит из поперечнополосатых глазодвигательных мышц, век и слезного аппарата глаза, описанных в курсе анатомии человека.
14. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА – II.
ОРГАН ВКУСА. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
В этих органах чувств рецепторные клетки вторичночувствующие, сенсоэпителиальные.
Орган вкуса
Орган вкуса – периферическая часть вкусового анализатора. Он представлен совокупностью вкусовых почек, рас положенных в стенке листовидных, грибовидных и желобоватых сосочков языка. Количество вкусовых почек у человека около 2000; особенно много их в желобоватых сосочках языка.
Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного плоского эпителия, покрывающего сосочки языка. Она состоит из 40-60 плотно прилежащих друг к другу клеток, расположенных наподобие долек в апельсине. Различают три типа клеток: сенсорные (вкусовые), поддерживающие и базальные. Снаружи вкусовая почка покрыта базальной мембраной. Вершина почки соединяется с поверхностью языка с помощью отверстия – вкусовой поры. Апикальные части рецепторных клеток образуют микроворсинки, входящие во вкусовую ямку.
Гистофизиология органа вкуса. Рецепторные, вкусовые клетки являются вторичночувствующими. На апикальном конце сенсорной клетки имеются микроворсинки с хеморецепторами. Химические вещества, которые попадают в ротовую полость, через вкусовые поры проникают во вкусовые ямки и взаимодействуют со специфическими хеморецепторами. При этом происходят конформационные изменения рецепторных белковых комплесов, изменение ионной проницаемости клеточной мембраны вкусовых клеток и выделение медиатора их базальными частями. Медиатор возбуждает чувствительные нервные окончания дендритов чувствительных нейронов. Это возбуждение от вкусовых почек передаётся по вкусовым нервным волокнам в промежуточную и центральную часть вкусового анализатора. Последняя расположена в коре головного мозга. Там происходит высший анализ и синтез поступающих вкусовых раздражений и формируется ощущение вкуса: сладкий, горький, солёный, кислый и др.
У разных людей вкусовой анализатор развит неодинаково. Встречаются люди, у которых он развит особенно хорошо. Они могут различать тысячи оттенков вкуса.
Вокруг вкусовых рецепторных клеток располагаются поддерживающие клетки.Базальные клетки располагаются в базальной части вкусовых луковиц и представляют собой малодифференцированные, камбиальные клетки, которые способны к делению. За счёт их происходит обновление стареющих рецепторных и вставочных клеток, продолжительность жизни которых составляет около 10 дней.
Орган слуха и равновесия
Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо
Включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Ушная раковина представляет собой пластинку эластического хряща, обтянутую кожей. Продолжением её является наружный слуховой проход. Изнутри он выстлан тонкой кожей, содержащей железы, вырабатывающие ушную серу.
Барабанная перепонка состоит из двух слоёв плотной оформленной соединительной ткани, состоящих из коллагеновых волокон и фиброцитов. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта эпидермисом (многослойный плоский ороговевающий эпителий), а с внутренней стороны – слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием.
Среднее ухо
Состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.
Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Она отделена от наружного уха барабанной перепонкой. На противоположной стенке имеется два отверстия, «окна»: овальное и круглое. Овальное окно закрыто основанием стремечка, которое отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы внутреннего уха. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной, которая отделяет барабанную полость от барабанной лестницы внутреннего уха.
Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко – передают колебания барабанной перепонки наружного уха через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы внутреннего уха.
Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Она имеет просвет 1-2 мм и выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. Через слуховую трубу выравнивается давление воздуха между барабанной полостью и окружающей средой. Если это давление начинает различаться, то барабанная перепонка натягивается и возникает боль в ушах. Это может происходить при воспалении среднего уха, погружении на глубину или быстром подъеме на большую высоту.
Внутреннее ухо
Оно расположено в пирамидке височной кости. Состоит из костного и расположенного в нём перепончатого лабиринтов, в котором находятся вторично-чувствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном (кортиевом) органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полу кружных каналов.
Улитковый канал перепончатого лабиринта
Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перилимфой. Он заключён в костную улитку и вместе с ней делает 2,5 оборота вокруг цен трального костного стержня.
Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой).
Вестибулярная мембрана с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральному гребню, а с наружной стороны – к спиральной связке. Представляет собой соединительнотканную пластинку, покрытую с двух сторон одно слойным плоским эпителием.
Сосудистая полоска расположена на спиральной связке, лежащей на наружной стенке костной улитки. Она образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.
Базилярная пластинка (барабанная мембрана)с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральному гребню, а с наружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая по спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые под разным углом тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.
Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют коллагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.
Спиральный (кортиев) орган расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток – сенсорные и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен туннель.
Внутренние сенсорные (волосковые) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвижных волосков – стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения сте риоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.
Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стереоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стереоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.
Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В цитоплазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внутренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их называют фаланговыми. На базилярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие фаланговые клетки, которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от поддерживающих эпителиоцитов лежат также наружные пограничныеклетки.
В центре кортиевого органа, межу наружными и внутренними сенсорными и поддерживающими клетками, располагаются внутренние и наружные столбовые клетки, которые сходятся своими вершинами и образуют треугольной формы туннель. Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спираль ной костной пластинке, к сенсорным клеткам.
Гистофизиология органа слуха. Звуковые волны собираются ушной раковиной как рупором, и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем, на вершине улитки, на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней стереоцилии сенсорных клеток (имеют механорецепторы) раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается дендритами нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.
При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».
Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, при повреждении и гибели сенсорных клеток.
Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
Она расположена в вестибулярной части внутреннего уха и состоит из двух сообщающихся мешочков – эллиптического (маточка) и сферического (круглого).Маточка связана с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, рас положенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения – ампулы. В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами: соответственно, пятно эллиптического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах – гребешками, или кристами. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпителием и заполнена эндолимфой.
Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статоконий), в которую включены кристаллы карбоната кальция – отолиты (статоконии).
Макулы – места восприятия линейных ускорений (земного притяжения, гравитации). Кроме того, макула сферического мешочка воспринимает также и вибрационные колебания. Рецепторными клетками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются волосковые сенсорные клетки.
Волосковые сенсорные клетки органа равновесия. Как и в органе слуха, они являются вторичночувствующими, сенсоэпителиаль ными. От их апикального конца отходят 60-80 стереоцилий и одна киноцилия, имеющая строение реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток оплетены дендритами чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки – с широким основанием, и столбчатые, имеющие призматическую форму.
При линейных ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилии волосковых клеток. Последние приходят в состояние возбуждения, которое через синапсы передаётся на дендриты нейронов вестибулярного ганглия, а оттуда в кору головного мозга – центральную часть вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными и создают оптимальные условия для их функционирования.
Ампулярные гребешки (кристы). Располагаются в ампулах трёх полукружных канальцев и имеют вид поперечных складок. Апикальные части сенсорных клеток с волосками погружены в желеобразное вещество, имеющее форму купола, лишённого полости. Его длина у человека около 1 мм. Здесь воспринимаются угловые ускорения. При движении головы или вращении тела перемещается эндолимфа и купол меняет своё положение. При отклонении купола происходит раздражение волосковых клеток, которое воспринимается биполярными нейронами вестибулярного ганглия и передаётся в центральную часть вестибулярного анализатора. В ответ на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.