|
|
Зиматкин-ТЕКСТЫ ЛЕКЦИИ (28.05.10). Учебнометодическое пособие для студентов лечебного, педиатрического, медикопсихологического и медикодиагностического факультетов
21. Пищеварительная система – III.
КИШЕЧНИК
Кишечник состоит из тонкой и толстой кишки. В нём продолжается процесс пищеварения пищи, начатый в вышележащих отделах пищеварительной трубки.
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкий кишечник достигает 5м длины и состоит из трёх отделов: двенадцатиперстная кишка (30см), тощая (2м) и подвздошная (3м) кишка.
Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы, которую часто описывают как самостоятельную оболочку. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника для переваривания пищи и всасывания.
Циркулярные складки представляют собой выпячивания слизистой оболочки (всех её слоёв) в полость кишки.
Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания в просвет кишки собственной пластинки слизистой оболочки, покрытой эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия соединительнотканной основе ворсинки располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются единичные гладкие миоциты, обеспечивающие движение ворсинки, способствуют процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов переваривания пищи. Поверхность ворсинок покрыта однослойным призматическим каёмчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток: призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.
Призматические (столбчатые, каёмчатые) эпителиоциты наиболее многочисленны, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки – пальцевидные выпячивания цитоплазмы с цитоскелетом, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 3 тысяч и в совокупности они образуют исчерченную (щёточную) каёмку, которая в 30-40 раз увеличивает всасывательную поверхность слизистой оболочки. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также ферментов, принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (моносахаров, аминокислот, а также глицерина и жирных кислот).
В цитоплазме имеются развитые цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. В апикальной части смежные эпителиоциты формируют межклеточные соединения сцепляющего типа (адгезивный поясок) и запирающего типа (плотные соединения), предотвращающие проникновение непереваренных веществ и бактерий из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в ножке которого располагаются ядро и органеллы, а в расширенной апикальной части – секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние, выделяясь на поверхность слизистой, увлажняют её, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника.
Эндокриноциты–гормонпродуцирующие клетки, относящиеся к диффузной части эндокринной системы. Как и бокаловидные клетки, они разбросаны поодиночке между каёмчатыми эпителиоцитами. Их апикальная часть достигает поверхности эпителия и контактирует с содержимым кишки, получая информацию, а базальная часть накапливает в виде гранул гормоны, которые выделяются в межклеточную среду (действуя местно, парокринно), или в кровь (регулируя пищеварение и обмен веществ в организме).
Кишечные крипты (железы) – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных, в составе эпителия ворсинок (призматических, бокаловидных, эндокринных) имеются недифференцированные эпителиоциты и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).
Призматические эпителиоциты, в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Недифференцированные эпителиоциты (клетки, лишенные каёмки), представляют собой популяцию клеток, являющихся источником регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются по базальной мембране от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая стареющие и погибающие призматические, бокаловидные и эндокринные клетки. Полная замена эпителиоцитов ворсинок проходит за 3-5 суток.
Клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета) располагаются группами в донышках крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями) гранулы, содержащие лизоцим (разрушает клеточные оболочки бактерий) и дипептидазы (ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот). Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу.
Эндокриноциты: EC-клетки вырабатывают гормон серотонин, который стимулирует секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.
S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию панкреатического сока и желчи.
I-клетки образуют холецистокинин/панкреозимин, стимулирующий секрецию поджелудочной железы и сокращение желчного пузыря.
А-подобные клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.
D-клетки образуют соматостатин, а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP). Соматостатин подавляет функции органов пищеварительной системы, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, которая образует строму ворсинок и окружает крипты. Она содержит большое количество ретикулярных и эластических волокон, сплетений кровеносных и лимфатических капилляров. В ней встречаются и лимфоидные фолликулы, количество которых возрастает в направлении подвздошной кишки. Лимфоидные фолликулы бывают одиночными и сгруппированными, агрегатными (Пейеровы бляшки). Последние представляют собой скопления до 200 лимфоидных фолликулов. Их около 30 и они находятся в основном в повздошной кишке. Покрывающая фолликулы слизистая оболочка не имеет ворсинок и крипт, а в эпителии встречаются особые М-клетки (микроскладчатые). Их базальная часть образует складки, где скапливаются лимфоциты, которым М-клетки презентируют антигены, которые они получают в результате фагоцитоза бактерий из просвета кишки. Затем лимфоциты уходят в периферические лимфоидные органы, где клонируются и в большом количестве возвращаются назад, в кишечник, где превращаются в эффекторные клетки, например, плазмоциты, секретирующие иммуноглобулины (антитела), которые поступают в просвет кишечника и выполняют защитную функцию.
Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена двумя слоями гладкомышечных клеток.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагаются сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке здесь располагаются концевые отделы желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Они выделяют слизистый, щелочной секрет, нейтрализующий кислоту, поступающую из желудка вместе с пищей. Это важно, поскольку пищеварительные ферменты кишечника и поджелудочной железы активны в щелочной среде.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Однако оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения, регулирующие двигательную активность, перистальтику кишечника.
Серозная оболочка образована слоем рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
Различают полостное, пристеночное, мембранное и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение происходит в полости кишки с помощью ферментов поджелудочной железы и крипт. Пристеночное пищеварение осуществляет расщепление пищи в слое слизи, покрывающем ворсинки. Мембранное пищеварение происходит в гликокаликсе исчерченной каёмки энтероцитов ворсинок. Внутриклеточное – внутри энтероцитов, путём фагоцитоза и пиноцитоза.
Основной структурой, обеспечивающей пищеварение и всасывание в тонкой кишке, является ворсинка. Последние, благодаря наличию в строме гладких миоцитов, сокращаются и функционируют как насосы.
Углеводы всасываются после расщепления до моносахаридов (глюкозы, фруктозы), которые с помощью белков-переносчиков транспортируются через мембрану микроворсинок в цитоплазму эпителиоцитов. Белки всасываются аналогичным путем, после расщепления их до аминокислот. Жиры в полости кишки, под воздействием желчных кислот желчи, подвергаются эмульгированию до капелек жира не более 0,5 мкм, которые адсорбируются гликокаликсом энтероцитов. Затем под воздействием липаз жир расщепляется до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты соединяются с холестерином (этерификация), после чего легко проникают внутрь клетки. В гладкой цитоплазматической сети призматических эпителиоцитов жирные кислоты вновь соединяются с всосавшимся глицерином с образованием специфических для организма жиров. К последним в гранулярной цитоплазматической сети и комплексе Гольджи последовательно присоединяются белковые и углеводные компоненты. Образовавшиеся сложные соединения в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, окруженные гликопроеиновой мембраной (хиломикроны). В них содержится более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%), белок (2%) и др. Путем экзоцитоза они выделяются через латеральную поверхность эпителиоцитов в межклеточные пространства, откуда поступают в лимфатические капилляры ворсинок и оттекают с лимфой по лимфатическим сосудам.
Структурные особенности отделов тонкой кишки
В каудальном направлении ворсинки становятся более длинными и тонкими, в эпителии возрастает число бокаловидных клеток, в собственной пластинке возрастает количество лимфоидных узелков (фолликулов) и они иногда образуют сгруппированные лимфоидные узелки в виде лент (пейеровы бляшки). Дуоденальные железы в тощей и повздошной кишке отсутствуют.
Тонкая кишка выполняет следующие функции:
1. Переваривание пищи: под воздействием собственных ферментов и ферментов поджелудочной железы расщепляются белки (энтерокиназой, трипсином, эрипсином), липиды (липазой), углеводы (амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой) и нуклеопротеиды (нуклеазой).
2. Секреторная: выделение кишечного сока: состоит из воды, ферментов (дипептидаз), минеральных веществ, слизи.
3. Всасывание продуктов переваривания питательных веществ. Для увеличения поверхности всасывания слизистая оболочка кишечника имеет циркулярные складки ворсинки, а эпителиоциты – щеточную каемку.
4. Моторно-эвакуационная функция, заключающаяся в перемешивании химуса и его продвижении в нижележащие отделы кишечника.
5. Барьерно-защитная. Основой последней являются выделяемая слизь, покровный эпителий, лимфоидные фолликулы и иммунокомпетентные клетки.
6. Эндокринная: выработка желудочно-кишечными эндокриноцитами APUD-системы различных гормонов, обеспечивающих регуляцию секреции, кровоснабжения, моторики и других функций органов пищеварения и отдалённых клеток-мишеней.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Анатомически в толстой кишке различают: слепую с червеобразным отростком, ободочную, сигмовидную и пря мую кишки. Стенка толстой кишки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (или адвентициальной).
Слизистая оболочка толстой кишки (как и тонкой) образована одно слойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой, мышечной пластинкой и подслизистой основой. Особенностью слизистой является отсутствие ворсинок и наличие большего числа крупных крипт и циркулярных складок.
Крипты в ободочной кишке длиннее, расположены чаще, чем в тонкой кишке. В эпителии крипт имеются призматические эпителиоциты с наличием тонкой исчерченной каёмки, очень большим количеством бокаловидных клеток и эндокриноцитов. У основания крипт рас полагаются недифференцированные эпителиоциты, служащие камбием. Все остальные слои слизистой оболочки существенно не отличаются от таковых в тонкой кишке. В собственной пластинке и подслизистой основе встречается большое количество лимфоцитов, одиночных лимфоидных узелков или их агрегатов.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним циркулярным и наружным продольным (не сплошной, а в виде трех продольно идущих лент).
Серозная оболочка покрывает снаружи толстую кишку, за исключением прямой кишки.
Червеобразный отросток
В нём крипты малочисленны и развиты слабо. В собственном слое слизистой и подслизистой основе располагается огромное количество лимфоидных узелков, где происходит антигензависимая пролиферация и дифференци ровка Т- и В лимфоцитов.
Прямая кишка
В ней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, отделенные поперечными складками слизистой. Слизистая оболочка тазовой части выстлана однослойным призматическим эпителием, формирующим глубокие крипты. В анальной части прямой кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. Столбчатаязонавыстлана многослойным кубическим, промежуточная – многослойным плоским неороговевающим, а кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Слизистая оболочка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит много кровеносных лакун, кровь от которых оттекает в геморроидальные вены. Между ними открываются концевые отделы рудиментарных анальных желез.
Слизистая оболочка промежуточной зоны покрыта много слойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластика богата эластическими волокнами, лимфоцитами. Здесь располагаются концевые отделы сальных желез.
Кожная зона покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В подлежащей соединительной ткани, кроме сальных желез, появляются волосяные фолликулы и концевые отделы апокриновых потовых желез.
В подслизистой основе прямой кишки расположены нервные и сосудистые сплетения. В последних четко выделяются сплетения геморроидальных вен. При потере тонуса их стенки могут возникать варикозные расширения и геморроидальные кровотечения.
Мышечная оболочка двухслойна: внутренний слой циркулярный, внешний – продольный. Циркулярный слой на разных уровнях образует два утолщения – внутренний и наружный сфинктеры, причем внутренний сфинктер образован гладкой, а внешний – поперечно-полосатой мышечной тканью. Оба сфинктера играют важную роль в акте дефекации.
Тазовая часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, анальная – адвентициальной.
Функции толстой кишки:
расщепление клетчатки ферментами бактерий;
выработка витаминов К и группы В при участии бакте рий;
всасывание воды и минеральных веществ;
экскреция из организма солей тяжелых металлов, кальция, фосфатов, магния и т. д.;
формирование каловых масс;
барьерно-защитная функция;
эндокринная функция.
|
|
|
Скачать 1.33 Mb.