методичка БРР. Учебнометодическое пособие для студентов очной и очнозаочной формы обучения по специальности 020201 биология
 Скачать 19.97 Mb.
|
|
Препарат 1. Первичная полоска, тотальный препарат (12 - 24 ч. инкубации) На препарате видно, что зародышевый диск разделился на однослойный гипобласт и многослойный эпибласт (рис. 20). В центральной утолщенной части зародышевого диска (первичная полоска) происходит миграция клеточного материала, который формирует рыхло лежащие мезенхимные клетки (мезодерма) по бокам от первичной полоски.  Рис. 20. Зародыш курицы. 1 первичная полоска. Препарат 2. Первичная бороздка на стадии закладки мезодермы, на поперечном срезе (рис. 21, 22)  Рис. 21. Поперечный разрез куриного зародыша на стадии первичной полоски (17ч. инкубации). 1 первичная полоска; 2 клетки мезодермы, мигрирующие вниз и по бокам между слоями; 3 эктодерма; 4 энтодерма.  Рис. 22. Поперечный разрез куриного зародыша (24 часа инкубации). 1 нервная пластинка, образование нервного желобка; 2 кожная эктодерма; 3 внезародышевая эктодерма; 4 головной отросток; 5 мезодерма; 6 кишечная энтодерма; 7 желточная энтодерма. На препарате видно, что эктодерма и энтодерма зародышевого диска светлой области areapellucida и темной области areaopaca отличаются гистологически (рис. 21). Так, клетки экто- и энтодермы во внезародышевой части имеют округлую форму и вакуолизированную цитоплазму. В центральной части зародышевого диска формируется желобок, который и представляет собой первичную бороздку. Под ним располагается материал хордомезодермы, а по бокам располагается мезодерма сомитов и спланхнотомов, которая обнаруживает уже более или менее упорядоченное строение. Препарат 3. Первичная дифференцировка мезодермы и закладка комплекса осевых органов, поперечный срез (36 - 48ч. инкубации)  Рис. 23. Поперечный разрез полуторадневного зародыша курицы. 1 нервный желобок; 2 нервные валики; 3 хорда; 4 сомиты; 9 висцеральный листок спланхнотома; 10 то же, париетальный листок; 11 кишечная энтодерма; 12 аорта. На препарате полуторадневного зародыша наблюдается начало нейруляции (рис. 23). На этом этапе у зародыша происходит дифференцировка мезодермы. В центральной его части образуется хорда, по бокам от нее лежат сомиты, в которых образуются полости. Латеральнее располагаются ножки сомитов (нефротомы), далее следуют спланхнотомы, распадающиеся на два листка. Листок, прилежащий к дорсальной стороне зародыша (эктодерме) называется париетальным. Листок, прилежащий к энтодерме – висцеральным. В результате первичной эмбриональной индукции хордомезодермы и лежащей над ней эктодермы происходит инициация формирования над хордой нервной трубки. Нервная пластинка прогибается в своей центральной части, а боковые ее края приподнимаются в виде медуллярных валиков. Под висцеральным листком мезодермы видны кровеносные сосуды зародыша. Препарат 4. Нейрула курицы, начало органогенеза тотальные препараты (25 - 35 ч. инкубации) На начальных этапах нейруляции (23 - 24 часа инкубации) следует обратить внимание на начало отделения головного отдела зародыша от стенки желточного мешка с помощью головной складки. Эта складка представлена серповидной полоской, закладывающейся спереди от нервных валиков. В это время начинается сегментация осевой мезодермы (на препаратах хорошо видна первая пара сомитов). На тотальных препаратах стадии средней нейрулы (24 - 26 часов инкубации) следует рассмотреть край головной складки, расположенный под головой зародыша. Это место называется областью передних кишечных ворот, так как здесь находится вход в головную кишку зародыша. На этой стадии в зародыше закладывается 4-5 пар сомитов. В задней части areaopaca появляются кровяные островки, там продолжают смыкаться нервные валики, образуя нервную трубку. Хорошо видны невропоры (передний и задний). На стадии поздней нейрулы (26 - 32 часа инкубации) у зародыша нервная трубка образована почти на всем своем протяжении и передний отдел ее расширен (рис. 24, А). Образовано 6-8 пар сомитов. В каудальной части зародыша еще хорошо просматривается гензеновский узелок и остаток первичной полоски. К концу нейруляции передний невропор замыкается. Головная часть нервной трубки слабыми поперечными перетяжками подразделена на три мозговых пузыря: первичный передний мозг, средний мозг и первичный задний мозг. Передний мозговой пузырь самый большой, его боковые стенки являются зачатками глаз. Головная складка находится примерно на уровне среднего мозгового пузыря или на уровне границы между головным и спинным мозгом. На уровне передних кишечных ворот объединяются парные зачатки сердца. Закладка сердца происходит вентральнее кишки зародыша. На этой стадии образуются примерно 10-12 пар сомитов. Развитие зародыша активно продолжается в каудальном направлении.  Рис. 24. Тотальные препараты зародыша курицы (Голиченков, 2004). А поздняя нейрула; Б стадия 5 мозговых пузырей. 1 первичный передний мозговой пузырь; 2 первичный средний мозговой пузырь; 3 первичный задний мозговой пузырь; 4 спинной мозг; 5 головная туловищная складка; 6 передние кишечные ворота; 7 закладка сердца; 8 желточные вены; 9 сомит; 10 передний мозг; 11 глазные пузыри; 12 задний мозг; 13 продолговатый мозг; 14 желточная артерия; 18 край амниотической складки. Препарат 5. Эмбрион курицы на стадии 5 мозговых пузырей, тотальный препарат (45 - 49 часов инкубации) На стадии пяти мозговых пузырей (рис. 24, Б) передний мозг подразделяется на два пузыря: зачаток переднего мозга и зачаток промежуточного мозга. Средний мозговой пузырь остается без видимых изменений и является зачатком среднего мозга, по бокам его начинают в латеральном направлении образовываться глазные пузыри. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и зачаток варролиева моста. Головная часть туловищной складки находится на уровне задних отделов головного мозга, а передние кишечные ворота – на уровне границы головного и спинного мозга. На этой стадии развития начинает формироваться головная складка амниона. На тотальном препарате она видна как полукруглое образование в передней части зародыша. Сердце видно в шейной части зародыша в виде петлеобразно изогнутой трубки. Препарат 6. Закладка туловищной и амниотической складок, поперечный срез (48 - 54 ч. инкубации) Препарат представляет собой срез трехдневного зародыша через туловищный отдел. К этому моменту процесс нейруляции уже полностью закончен. Продолжается процесс дифференцировки мезодермы. Сомиты распадаются на дерматомы, миотомы и склеротомы. Из дерматомов впоследствии развивается кориум кожи, из миотомов – мускулатура тела, из склеротомов – скелет. Зародыш в это время несколько приподнимается над желтком, и энтодерма формирует желобок, по бокам от которого располагаются парные аорты. Латеральнее обособляются нефротомы, которые к этому моменту в краниальном отделе зародыша формируют пронефрос. Он не функционирует, но очень скоро в туловищном отделе формируется мезонефрос – почка, являющаяся у зародыша органом выделения. Позднее мезонефрос замещается метанефросом – дефинитивной почкой. По бокам зародыша кожная эктодерма и париетальный листок мезодермы начинают приподниматься в виде двойной складки и формируют амнион и серозу.  Рис. 25. Закладка туловищной и амниотической складок, поперечный срез (Кнорре, 1967). 1 нервная трубка; 2 ганглиозная пластинка; 3 хорда; 4 сомиты; 5 дерматом; 6 миотом; 7 склеротом; 8 нефротом; 9 висцеральный листок спланхнотома; 10 париетальный листок спланхнотома; 11 кишечная энтодерма; 12 аорта; 13 амнион. Занятие 8 Раннее развитие млекопитающих Особенностью эмбрионального развития млекопитающих является то, что оно происходит в материнском организме. Внутренние органы половой системы высших (плацентарных) млекопитающих состоят из пары яичников, парных яйцеводов (маточные или фаллопиевы трубы у человека) и матки. Яйцеводы открываются в полость тела воронкой рядом с яичниками, изнутри они выстланы мерцательным эпителием, который создает ток жидкости по направлению к матке. После овуляции яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками, попадает в воронку яйцевода с током жидкости и оказывается в ампулярной части яйцевода, где и происходит оплодотворение. У большинства млекопитающих оно происходит на стадии метафазы 2. Эмбрион млекопитающих на стадии зиготы и до состояния двухслойной бластоцисты свободно плавает в жидкости, заполняющей полость яйцеводов и матки. По мере развития зародыш спускается к матке за счет перистальтических сокращений стенок яйцеводов и движения ресничек мерцательного эпителия. У плацентарных млекопитающих выработалась более тесная связь зародыша с материнским организмом, которая осуществляется за счет специального органа – плаценты, образуемой как тканями материнского организма, так и тканями зародыша. До начала имплантации эмбрион проходит ряд стадий:
Для плацентарных млекопитающих характерно полное равномерное асинхронное дробление. Асинхронность проявляется, начиная со стадии двух бластомеров. Другой особенностью дробления у млекопитающих является большая продолжительность первых клеточных циклов. На стадии 16 бластомеров зародыш называется морулой. Сначала все клетки морулы имеют округлую форму и почти не связаны друг с другом. Такой эмбрион называется некомпактизированной морулой. На стадии 16-32 бластомеров происходит компактизация – процесс формирования специализированных контактов и более плотной упаковки клеток. На этой стадии эмбрион состоит из клеток двух типов, формирующих два слоя: наружный – трофобласт и внутренний – эмбриобласт. Еще передвигаясь в яйцеводе по направлению к слизистой матки, зародыш начинает всасывать из полости яйцевода жидкость. Она скапливается между слоями, формируя полость с жидкостью, которая все больше увеличивается. Так стадия морулы переходит в стадию бластоцисты (зародышевого или плодного пузыря). Стенка бластоцисты образована одним слоем клеток трофобласта, полость заполнена жидкостью. На одном участке к трофобласту прижаты клетки эмбриобласта – зародышевый узелок. Со временем зародышевый узелок уплощается и формирует зародышевый щиток. Зародышевый щиток соответствует крыше бластулы, а полость – бластоцели. Затем бластоциста выходит из прозрачной оболочки и имплантируется, погружаясь в глубокую маточную крипту областью бластоцели вперед. Клетки трофобласта вступают в контакт с эпителием маточной крипты и начинают разрушать его, а в маточном эндометрии формируется ответ на инвазию эмбриона – децидуальная реакция. В первую фазу гаструляции зародышевый щиток путем деламинации из однослойного становится двухслойным. Внутренний слой клеток, обращенный в бластоцель, представляет собой зародышевую энтодерму, наружный – первичную эктодерму. В наружном слое клеток (эпибласте) протекают процессы, сходные с таковыми у птиц. В конце гаструляции происходит образование трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатков. Продолжением имплантации является процесс образования плаценты. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты – трофическая, барьерная, гормональная, антитоксическая, газообмена и др. – обеспечивают нормальное развитие зародыша. У млекопитающих выделяют плаценты разных типов, которые классифицируют по двум признакам:
Исходя из анатомического строения, выделяют: диффузную плаценту (ворсинки хориона расположены по всей ее поверхности), множественную плаценту (ворсинки хориона расположены группами), зонарную плаценту (ворсинки хориона расположены, как бы опоясывая плод), дискоидальную плаценту (ворсинки хориона сконцентрированы на одном участке). Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на четыре типа, исходя из количества слоев, разделяющих материнский кровоток и кровоток плода. Эпителиохориальная плацента характеризуется тем, что материнские ткани не разрушаются и ворсинки хориона прилегают к слизистой матки (свинья, лошадь). Синдесмохориальная плацента характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки (жвачные животные). Эндотелиохориальная плацента – ворсины хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матки (хищники). У гемохориальных плацент ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин находится в пространствах, заполненных не свертывающейся кровью матери. При этом осуществляется наиболее полный контакт между плодом и материнским организмом (насекомоядные, грызуны, приматы, в том числе и человек). Препарат 1. Строение эндометрия матки на поперечном срезе Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка матки (эндометрий) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, лежащим на неоформленной волокнистой соединительной ткани собственного слоя (рис. 26). Среди эпителиальных клеток различают секреторные и мерцательные клетки. В собственном слое имеются маточные железы (крипты). Они представляют собой длинные изогнутые трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки. Мышечная оболочка матки (миометрий) состоит из трех слоев гладкой мускулатуры.  Рис. 26. Слизистая оболочка матки в пременструальном периоде (Алмазов, Сутулов, 1978). Слизистая оболочка (эндометрий): а — функциональный слой; б — реснитчатые эпителиоциты; в — базальный слой с кровеносными сосудами, переполненными кровью, и штопорообразно извитыми маточными железами в состоянии усиленной секреции; 2 — мышечная оболочка стенки матки (миометрий) с расширенными сосудами. Снаружи орган покрыт серозной оболочкой. Толщина мышечной оболочки значительно увеличивается при беременности. В развитии эндометрия наблюдается три фазы цикла: пролиферативная, секреторная и менструальная. В пролиферативную фазу происходит пролиферация клеток эндометрия и восстановление эндометрия после его отторжения в менструальную фазу предыдущего цикла. В секреторную фазу изменяется морфология эндометрия. Эпителиальные клетки прекращают делиться, маточные железы расширяются, становятся более разветвленными. Артерии также принимают более разветвленный характер. Высокий уровень продуцируемого желтым телом прогестерона создает благоприятные условия для имплантации. Если имплантации зародыша не произошло, то наступает третья фаза – менструальная. Препарат 2. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе Слизистая оболочка маточных труб образует огромное количество ветвящихся складок (рис. 27). Эпителий также состоит из мерцательных и секреторных клеток. Секреторные клетки имеют ярко выраженную гранулярную сеть и продуцируют слизь. Мерцательные клетки на апикальной части имеют реснички и создают ток жидкости по направлению к матке. Собственный слой построен из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из двух слоев (внутреннего циркулярного и наружного продольного). Перемещению яйцеклетки способствует сокращение стенок маточных труб, ток жидкости и движение ресничек. Препарат 3. Пупочный канатик на поперечном срезе После формирования на хорионе вторичных ворсинок у зародышей млекопитающих возникает структура, сходная с аллантоисом. Иногда ее называют аллантоидной ножкой. Аллантоидная ножка построена исключительно из внезародышевой мезодермы и формируется из крыши желточного мешка. Энтодерма в ней отсутствует. Внутри аллантоидной ножки формируются кровеносные сосуды, подрастающие изнутри к ворсинкам хориона. Так формируется пупочный канатик (рис.28), в котором проходят основные кровеносные сосуды от развивающегося зародыша к организму матери. Вторичные ворсинки хориона и аллантоидная ножка входят в состав плаценты.  Рис. 27. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе (Алмазов, Сутулов, 1978). 1 — бахромка маточной трубы; 2 — реснитчатый призматический эпителий; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная оболочка (внутренний циркулярный и наружный продольный слои); 5 — серозная оболочка с кровеносными сосудами.  Рис. 28. Поперечный разрез пупочного канатика (Алмазов, Сутулов, 1978). 1—амниотическая оболочка; 2 — вартонов студень (клетки и основное студенистое вещество); 3 — пупочные артерии; 4 — пупочная вена. На поперечном срезе через пупочный канатик видно, что снаружи он покрыт амниотической оболочкой. Основная часть его представлена вартоновым студнем, который состоит из клеточных элементов и основного студенистого вещества. В центе располагаются две пупочные артерии и одна пупочная вена. |