методичка БРР. Учебнометодическое пособие для студентов очной и очнозаочной формы обучения по специальности 020201 биология
 Скачать 19.97 Mb.
|
|
Препарат 1. Целобластула морского ежа Целобластула морского ежа имеет сферическую форму (рис. 13). Однослойная стенка ее окружает большую бластоцель, занимающую центральное положение. Клетки бластодермы цилиндрические, ядра располагаются у внутренней поверхности клеток. Гиалиновый слой, реснички и апикальный орган на световых препаратах, как правило, не видны. Клетки анимального и вегетативного полюсов несколько отличаются по размерам. Клетки вегетативного полюса несколько крупнее. 1  2 1 Рис. 13. Целобластула морского ежа (Алмазов, Сутулов, 1978). 1 – бластодерма; 2 – бластоцель. Препараты 2, 3. Вегетативная амфибластула лягушки, меридиональный срез (ранняя и поздняя) Амфибластула лягушки имеет сферическую форму (рис. 14, 15). Ее стенка состоит из нескольких слоев клеток, бластоцель маленькая и смещена к анимальному полюсу. Анимальная часть бластоцели называется крышей. У ранней амфибластулы крыша тонка, состоит из одного ряда микромеров. Вегетативная часть – дно бластоцели – состоит из небольшого числа макромеров, перегруженных желтком. Количество макромеров всегда меньше, чем микромеров. Микромеры сильнее пигментированы, чем макромеры. В ранней амфибластуле все микромеры имеют гранулы пигмента, а в поздней, когда крыша становится многослойной, пигмент наследуют только клетки внешнего слоя. При дальнейшем развитии (гаструляции и нейруляции) судьбу этих клеток можно проследить по наличию пигмента.  Рис. 14. В – Ранняя амфибластула лягушки (Кнорре, 1967). Рис. 15. Поздняя амфибластула лягушки (Кнорре, 1967). Препараты 4, 5. Дискобластула костистой рыбы (ранняя и поздняя) Дискобластула имеет сферическую форму. На анимальном полюсе располагается небольшой многоклеточный диск – бластодиск или бластодерма. Дно представлено объемной массой нераздробившегося желтка. Бластодерма у ранней дискобластулы состоит их одного ряда клеток, а у поздней состоит из трех клеточных компартментов: покровного слоя, глубоких клеток и желточного цитоплазматического слоя (рис. 16).  . Рис.16. Разрезы через бластулы форели: А — бластомерную (раннюю); В — эпителиальную (позднюю) (Иванов, 1945) Покровный слой состоит из эпителиальных клеток, краевые бластомеры этого слоя соединяются с краевым участком наружного желточного синцитиального слоя. При большом увеличении хорошо видны зоны плотных контактов, которые объединяют соседние клетки покровного слоя и служат барьером, отделяющим область бластодермы от внешней среды. Глубокие клетки между покровным слоем и внутренним синцитиальным слоем на стадии поздней бластулы становятся мелкими, располагаются рыхло, форма их округлая. Таблица 1 Зависимость дробления и типов бластул от количества и распределения желтка
Занятие 5 Гаструляция и нейруляция у амфибий Гаструляция является важным этапом в развитии зародыша. В этот период происходят направленные перемещения клеточных масс зародыша к местам дефинитивного положения закладок будущих систем и органов зародыша. При этом он становится двух- и трехслойным. Название слоя соответствует его положению в зародыше: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Одновременно с этим закладывается полость первичной кишки – гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом или бластопором. Края последнего называются губами. Различают спинную (дорзальную) губу бластопора, брюшную (вентральную) и боковые (латеральные). У разных животных судьба бластопора различна: он или становится дефинитивным ртом (первичноротые), или превращается в анальное отверстие (вторичноротые). Гаструляция может осуществляться разными способами: вселением клеток (иммиграцией), впячиванием (инвагинацией), расслаиванием (деляминацией) и обрастанием (эпиболией). У большинства животных гаструляция осуществляется сочетанием нескольких способов. Закладка мезодермы может происходить телобластически (первичноротые) или энтероцельно (вторичноротые). Амфибии, как и все позвоночные, относятся к вторичноротым. Гаструляция осуществляется здесь сочетанием инвагинации и эпиболии при образовании двухслойной (ранней) гаструлы. При образовании трехслойной (поздней) гаструлы к этим процессам добавляется иммиграция клеток. Препарат 1. Ранняя гаструла амфибий (сагиттальный срез)  .Рис. 17. Движения клеток при гаструляции амфибий (Кнорре, 1967). А – стадия инициации гаструляционнных движений; гаструлы: Б – ранняя; В – средняя; В – поздняя. 1 – бластоцель; 2 – крыша бластоцели; 3 – краевая зона; 4 – глубокие клетки; 5 – поверхностный слой; 6 – вегетативная желточная масса; 7 – дорзальная губа бластопора; 8 – вентральная губа бластопора; 9 – колбовидные клетки; 10 – дорзальная мезодерма; 11 – вентральнаямезодерма; 12 – мезенхима головы; 13 – желточная пробка; 14 – энтодерма; 15 – архентерон. При изучении препаратов ранней и поздней гаструлы амфибий на сагиттальных срезах зародыша следует обратить внимание на расположение зародышевых листков, учитывая при этом размер клеток, величину и степень пигментации каждого из них. Наиболее сильно пигментированы средние по величине клетки эктодермы, клетки энтодермы самые крупные и без пигмента, а в мелких клетках мезодермы небольшое количество пигмента. Здесь лучше видны границы клеток и их ядра. Начало гаструляции у амфибий, а также сагиттальные срезы гаструл на разных этапах развития показаны на рис. 17. Поверхностные клетки анимального полюса содержат гранулы пигмента под наружной мембраной. В макромерах вегетативного полюса пигмент отсутствует. На дорзальной стороне зародыша образуется веер колбовидных клеток, которые хорошо различимы благодаря форме и концентрации пигмента в их «шейках». Клетки погружаются вглубь, сохраняя связь с поверхностью. Щелевидный бластопор срезан поперек. Его закругленный анимальный край представляет дорзальную губу, через которую происходит подворачивание клеточного материала, дающего хорду. За счет активного размножения клеток анимального полюса происходит их надвигание на клетки вегетативного полюса, а в области дорзальной губы бластопора клеточный материал продолжает подворачиваться. У средней гаструлы, когда микромеры, содержащие пигмент, достигают экватора зародыша, происходит подворачивание материала и через образующиеся латеральные губы. Часть клеточного материала, подворачивающегося через латеральные губы бластопора, ложится между образующейся эктодермой и энтодермой и представляет собой материал третьего зародышевого листка – мезодермы. На этом этапе происходит частичное вытеснение бластоцели и увеличение гастроцели, когда из щелевидной она становится с более или менее выраженной полостью. Препарат 2. Поздняя гаструла амфибий (сагиттальный срез) На стадии поздней гаструлы образуется вентральная губа бластопора, так как пигментированные клетки анимального полюса на этом этапе достигают вегетативного полюса и обрастают его, достигая латеральных губ бластопора. Через вентральную губу также происходит подворачивание клеточного материала, но незначительно. Бластопор становится широкоокруглым. Через него просвечивают макромеры, которые на этом этапе формируют желточную пробку. Несколько позднее за счет сокращений краев бластопора происходит втягивание желточной пробки внутрь. Гастроцель крупна, полностью вытесняет бластоцель и смещена к анимальному полюсу. Крыша гастроцели содержит в себе несколько зачатков и энтодерма на этом этапе называется первичной кишкой или архентероном. В ее состав входят: зачаток хордомезодермы, мезодерма сомитов и энтодерма. Энтодерма у амфибий представлена кишечной, идущей на выстилку средней кишки, и желточной, расходующейся на питание зародыша. Препарат 3. Ранняя нейрула амфибий (поперечный срез, рис. 18, А) Гаструла постепенно переходит в нейрулу, когда начинается образование нервной трубки и ганглиозной пластинки из нервных (медуллярных) валиков. Параллельно с этим процессом начинается дифференцировка мезодермы. Сегментированные участки ее, лежащие по бокам от хорды, на дорзальной стороне, образуют сомиты. Несегментированные участки, располагающиеся вентрально и обрастающие по бокам кишку, называются спланхнотомы. Нейруляция заканчивается формированием трехслойного зародыша. Препарат 4. Поздняя нейрула амфибий (поперечный срез, рис. 18, В) Поздняя нейрула или трехслойный зародыш амфибий характеризуется хорошо видимой закладкой комплекса осевых органов: нервной трубки, ганглиозной пластинки, хорды, кишечной энтодермы (позже – трубки) и дифференцировкой мезодермы на сомиты и спланхнотомы. Позднее в спланхнотомах образуется полость (целом).   Рис. 18. Поперечные срезы нейрулы амфибий (Голиченков, 2004). А — ранняя; В — поздняя. 1 — нервная пластинка; 2 — хорда; 3 — энтодерма; 4 — полость кишки; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 — целом; 12— эктодерма. Препарат 5. Гаструла морского ежа (поперечный срез) На рис. 19 видно, что гаструляция у морского ежа протекает по типу инвагинации с элементами униполярной иммиграции. Бластомеры вегетативного полюса целобластулы несколько крупнее, чем на анимальном полюсе. Часть клеток вегетативного полюса иммигрируют в бластоцель и располагаются там рыхло, формируя первичную мезенхиму. Оставшиеся клетки вегетативного полюса становятся высокими, цилиндрическими и клеточный пласт начинает инвагинировать в бластоцель.  Рис. 19. Последовательные стадии гаструляции у морского ежа (Голиченков, 2006).1 — бластоцель; 4 — эмбриональная мезенхима; 6 — бластопор; 7 — стенка архентерона; 8 — гастроцель; 9 — гиалиновый слой, покрывающий поверхность бластул иглокожих. Занятие 6 Развитие хрящевых ганоидов (осетровых рыб) Хрящевым ганоидам свойственен тот же примитивный тип развития, какой характерен для амфибий, а также круглоротых, костных ганоидов, кистеперых и двоякодышащих рыб. У осетровых рыб умеренно телолецитальные яйца, полное неравномерное дробление, непрямое развитие с личиночной стадией и метаморфозом. Однако, яйца хрящевых ганоидов более дифференцированы в отношении разделения желточного запаса и образовательной цитоплазмы. Неравномерность в дроблении проявляется в том, что некоторые борозды лишь врезаются в яйцо, не достигая вегетативного полюса, а другие делят яйцо полностью. В результате формируется амфибластула. Мелкие анимальные бластомеры занимают сначала 1/3 поверхности яйца. Гаструляция похожа на таковую амфибий и проявляется в инвагинации и эпиболии. При инвагинации мелкие клетки анимального полушария проникают внутрь через дорзальную и латеральные губы бластопора и формируют крышу архентерона. Здесь располагаются зачатки хорды и мезодермы. Клетки, проходящие внутрь через вентральную губу бластопора, образуют дно архентерона с энтодермальной подушкой. Эпиболия проявляется в наползании микромеров на вегетативные макромеры. Когда микромеры покрывают еще только половину поверхности яйца, инвагинация уже заканчивается, и эти микромеры, лежащие у дорзальной губы бластопора, являются материалом для образования нервной пластинки. Вслед за окончанием гаструляции этот материал образует два сближенных между собой медуллярных валика. К концу обрастания желточной пробки, передний конец медуллярных валиков раздвигается, образуя передний и задний мозговые пузыри. В то же время нервные валики в задней части удлиняются и задним краем нарастают на желточную пробку. К этому моменту начинается сегментация сомитов, в передних из них начинают формироваться пронефросы. После закрытия желточной пробки формирование туловищных сомитов завершается, а вольфовы протоки достигают полной длины. В головной части формируются мозговые пузыри, которые значительно выступают над поверхностью яйца, две пары жаберных щелей (их число затем возрастает до пяти пар), слуховые пузырьки. На заднем конце зародыша в виде бугорка появляется хвостовая почка. Все эти образования распластаны на сферической поверхности яйца. Затем, по мере роста и дифференцировки сомитов, головной отдел зародыша и передние 20 сегментов туловища приподнимаются над поверхностью яйца (желтка). Хвостовая почка увеличивается в длину. На поверхности желтка под передним концом головы образуется сердце. По мере потребления желтка энтодермальной подушки его размеры уменьшаются только в дорзовентральном направлении. Снизу головного отдела и в области 40-го сомита, путем образования наружных выемок и полостей возникают ротовое и анальное отверстия. Происхождение последнего никак не связано с бластопором, который замкнулся на уровне 20-го сомита. В образовании хвостовой почки принимают участие продолжения зачатков всех осевых органов, собирающихся в области бластопора, превратившегося при замыкании нервной трубки в нервно-кишечный канал. При продолжении роста хвостовой почки и достижения зародышем предельной длины, свойственной данному виду, рост зародыша в длину прекращается и нервно-кишечный канал зарастает. Из яйца осетровых рыб развивается личинка, которая имеет внутренние жабры, торчащие из-под жаберной крышки, короткую голову, обонятельные ямки и недоразвитые глаза. По краям рта возникают мелкие острые зубы, сходные по строению с зубами акул. Есть зачатки наружных жабр и брызгальца. Тело личинки сверху и снизу до конца желточного мешка окаймлено плавательной эктодермальной складкой. Личинка имеет зачатки грудных плавников в виде небольших полукруглых складок. Метаморфоз протекает быстро. Образуются жаберные крышки, вырастает рострум. Размеры желточного мешка значительно сокращаются. Формируются спинные, грудные, брюшные и хвостовой плавники. Тело малька покрывается чешуёй (жучками) и появляются накладные кости черепа. Как и у амфибий, метаморфоз у хрящевых ганоидов связан с активностью щитовидной железы.     А. Б.   В. Г. Д. Е.  Ж.  З. Рис. 20. Развитие хрящевых ганоидов (Иванов, 1945). А начало дробления; Б бластула; В начало гаструляции; Г конец гаструляции; Д нейрула; Е обрастание желтка зародышем; Ж отделение зародыша от желтка; З личинка. Занятие 7 Развитие птиц Птицы являются представителями высших позвоночных, эмбрионез которых приспособлен к наземным условиям. С развитием птиц лучше всего знакомиться на примере домашней курицы – классическом объекте изучения закономерностей эмбрионального развития. Яйцеклетки птиц – полилецитальные. Зародышевая плазма занимает небольшой участок на анимальном полюсе и представлена зародышевым диском, резко отграниченным от желтка. Собственно яйцеклеткой является то, что в общежитии называют “желтком”. В виде голого желтка она выходит из яичника. Сразу же по выходе, в самых начальных частях яйцевода происходит полиспермное оплодотворение с образованием желточной оболочки. Проходя по яйцеводу к клоаке, оплодотворенное яйцо окружается в различных отделах яйцевода белком. В конечном отделе яйцевода образуется скорлупа. Продолжительность развития куриного эмбриона – 21 день. Дробление в курином яйце начинается сразу после оплодотворения, протекает в яйцеводе и продолжается по мере того, как яйцеклетка одевается белковой оболочкой и скорлупой. После откладки яйца до насиживания дальнейшего развития не происходит. Возобновляются процессы развития с момента насиживания. Дробление меробластическое, дискоидальное. Дискобластула представляет собой многоклеточную пластинку, распластанную на желтке, причем между зародышевым диском и желтком обычно имеется небольшая полость – бластоцель. Гаструляция состоит из двух фаз и происходит еще в то время, когда яйцо находится в половых путях самки. I фаза расслоение (деляминация) зародышевого диска на эпибласт и гипобласт. Впоследствии из первого образуются зародышевые листки и большая часть внезародышевого материала, а из второго – часть внезародышевой энтодермы. Кроме того, в начале инкубации в центре зародышевого диска (эпибласта) выделяется зародышевый щиток. Окружающая его часть зародышевого диска оказывается к этому времени несколько приподнятой над желтком. Эта часть носит название светлого поля areapellucida (клетки будущего зародыша). Светлое поле окружено плотно прилежащей к желтку бластодермой, получившей название темного поля areaopaca (клетки будущих внезародышевых, провизорных органов: амниона, серозы, аллантоиса). Наружный край темного поля (гипобласта) является краем обрастания. II фаза гаструляции заключается в активных клеточных перемещениях в эпибласте, приводящих к образованию всех трех зародышевых листков как в зародышевой, так и во внезародышевых частях, которые происходят в первые сутки инкубации. Главнейшие перемещения совершаются в области зародышевого щитка. Перемещение клеточного материала здесь идет в направлении от передного к заднему концу будущего зародыша. Клеточные потоки особенно быстро движутся по краям зародышевого щитка и быстрее достигают заднего его края. Два клеточных потока, встречаясь по срединной линии, направляются вперед. Клеточный материал медиальной части движется медленнее. Боковые клеточные потоки в срединной части образуют утолщенную клеточную полоску, которая постепенно удлиняется от задней части зародышевого щитка к передней. Это образование получило название первичной полоски. В месте встречи клеточных потоков, движущихся с переднего и заднего концов зародышевого щитка, образуется бугорок, возвышающийся над зародышевым щитком первичный или гензеновский узелок. На вершине его появляется углубление первичная ямка, а по середине первичной полоски возникает первичная бороздка, являющаяся продолжением первичной ямки. Передний край первичной ямки является дорзальной губой бластопора, а края первичной бороздки латеральными губами. Затем передний край первичной ямки надвигается на лежащий кзади клеточный материал так, что бластопор начинает замыкаться спереди назад и находящийся непосредственно перед первичным узелком клеточный материал подворачивается через дорзальную губу бластопора, формируя между наружным и внутренним листками хордальный или головной отросток. Одновременно, материал первичной полоски начинает погружаться внутрь через латеральные губы бластопора. Он проникает между наружным и внутренним зародышевыми листками, ложась по бокам хордального отростка, распространяясь в стороны и вперед. После гаструляции снаружи остаются только материал нервной пластинки и кожная мезодерма. Участки мезодермальных выростов, расположенные в передних частях первичной полоски, лежащие по сторонам от хордального выроста, дают сомиты. Мезодермальный материал, лежащий в задних частях первичной полоски, смещается вперед позже и входит в состав спланхнотомов. Таким образом, возникают два мезодермальных крыла, свободные края которых разрастаются за пределы зародышевого щитка и вклиниваются между экто- и энтодермой зародышевого диска, продолжаясь во внезародышевую часть. Материал, лежащий снаружи впереди и по бокам от гензеновского узелка, параллельно с образованием хордального отростка, также вытягивается по осевой линии в длину и дает начало нервной пластинке. Формирование зачатков органов и отделение клеточного материала сходно с таковым у ранее изученных групп позвоночных животных. Энтодерма первоначально представлена плоской пластинкой клеток, распластанной над заполненной жидкостью подзародышевой полостью. Лишь позднее зародыш начинает приподниматься над желтком, энтодермальная пластинка выгибается кверху, образуя под хордой кишечный желобок, который позже сворачивается в кишечную трубку. Образование ее начинается на переднем, а затем на заднем конце тела и постепенно распространяется от обоих концов к середине. Как и у хрящевых ганоидов, у птиц формируется желточный мешок, выполняющий функцию переваривания и всасывания желтка, и служащий на ранних этапах развития кроветворным органом и органом дыхания. Нервная пластинка образует желобок, а затем свертывается в трубку, погружаясь под кожную эктодерму. Мезодерма дифференцируется на сомиты, занимающие наиболее осевое положение по бокам хорды и нервной трубки, а также, лежащие латеральнее нефротомы. Наиболее латерально расположенные участки мезодермы спланхнотомы. Сомиты и нефротомы представляют сегментированную часть мезодермы, причем сегментация распространяется спереди назад. На более поздних стадиях развития сомиты подразделяются на дерматомы, миотомы и склеротомы, из которых развиваются, соответственно, кориум кожи, мышцы и дефинитивный осевой скелет в виде материала позвоночника, расположенного вокруг хорды. Одновременно, спланхнотомы, расщепившись на париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки, образуют целом. Нефротомы дают начало вольфову протоку и канальцам первичной почки. Тело зародыша отделяется от внезародышевой части туловищной складкой. Внезародышевая часть разделена на две пластинки экзоцеломом. Наружная пластинка состоит из эктодермы и париетальной мезодермы и поднимается над телом зародыша в виде амниотической складки. Внутренняя пластинка состоит из висцеральной мезодермы и энтодермы, образуя стенку желточного мешка. В мезодерме видны кровеносные сосуды. | |||||||||||||||||||||||||