Физиология кратко. Учебное пособие для самостоятельной работы по курсу нормальной физиологии для студентов лечебного факультета Казань, 2010
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
тропонином С, возникают конформационные изменения тропомиозина, начинается цикл гребкового движения поперечных мостиков и укорочение саркомера – мышца сокращается. В состоянии расслабления активируется работа Са 2+ насоса, который закачивает ионы Са 2+ из саркоплазмы обратно в СПР. Виды сокращения скелетной мышцы. Быстрое сокращение и расслабление скелетной мышцы в лабораторных условиях в ответ на стимуляцию называется одиночным мышечным сокращением (ОМС). Суммация ОМС при увеличении частоты раздражения приводит к тетаническому сокращению. Сокращение отдельного мышечного волокна подчиняется закону все или ничего. Амплитуда сокращения целой мышцы не подчиняется закону все или ничего и может увеличиваться при увеличении частоты и силы раздражения. Амплитуда сокращения также увеличивается при увеличении количества мышечных волокон, участвующих в сокращении. При сокращении всех мышечных волокон амплитуда сокращения максимальная (оптимум. При дальнейшем увеличении частоты и силы раздражения амплитуда сокращения снижается – пессимум. При невысокой частоте стимуляции каждое последующее раздражение попадает в фазу расслабления ОМС, и поэтому суммация ОМС будет неполной - зубчатый тетанус. При более высокой частоте стимуляции каждое последующее раздражение попадает в фазу сокращения ОМС, мышца не успевает расслабиться - гладкий тетанус. Сокращение называется изометрическим если напряжение мышцы растет, но укорочения не происходит. Если мышца укорачивается при неизменном напряжении, то такое сокращение называется изотоническим. Гладкие мышцы. Гладкие мышцы – этоверетенообразные одноядерные мышечные клетки, которые составляют стенку внутренних органов, сосудов и активируются автономной нервной системой. В отличие от скелетных мышц в гладких мышцах нет регулярного расположения актиновых и миозиновых нитей, так что они не имеют поперечной исчерченности, и саркоплазматический ретикулум выражен довольно слабо. В гладкой мышце отсутствует тропонин, нити актина прикреплены к плотным тельцам, вместо Т-трубочек на мембране имеются инвагинации, называемые кавеолами. 3. Гладкомышечные клетки тесно примыкают друг к другу и связаны между собой плотными контактами (нексусами), которые обладают низким электрическим сопротивлением. Гладкие мышцы сокращаются более медленно, чем скелетные, требуют меньших энергетических затрат и способны длительно поддерживать сокращение без утомления. При сокращении ионы Са 2+ освобождаются из саркоплазматического ретикулума через каналы инозитол-3-фосфатных рецепторов, связываются с кальмодулином, активируют киназу легких цепей миозина (КЛЦМ), которая фосфорилирует легкую цепь миозина. При этом повышается активность АТФ-азы миозина, что приводит к запуску цикла гребкового движения поперечных мостиков. При расслаблении ионы Са 2+ выводятся из саркоплазмы через плазматическую мембрану, либо вновь запасаются в саркоплазматическом ретикулуме, а легкая цепь миозина дефосфорилируется фосфатазой миозина. В большинстве гладкомышечных клеток мембранный потенциал нестабилен, что приводит к возникновению медленной волны деполяризации или пейсмекерного потенциала. В основе деполяризации мембраны лежит увеличение проницаемости для ионов Са 2+ 8. В гладкой мышце наряду с электромеханическим сопряжением процессов возбуждения и сокращения (ионы Са 2+ проникают в клетку через потенциал- зависимые Са 2+ каналы) существует фармакомеханическое сопряжение – высвобождение ионов Са 2+ из саркоплазматического ретикулума и последующее сокращение без существенного изменения мембранного потенциала. Гладкие мышцы контролируются симпатическими парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Большую роль также играют гуморальные влияния – гормоны, местные регулирующие факторы Нейрон, иннервирующий гладкую мышцу, может иметь с ней многократные синаптические контакты – варикозы, которые обладают всеми свойствами пресинаптической мембраны нервных окончаний. Нейротрансмиттер ацетилхолин или норадреналин) высвобождается в области варикозов на всем протяжении аксона. Рецепторы к нейротрансмиттеру на постсинаптической мембране располагаются как в области варикозов, таки далеко за их пределами. Кроме нейротрансмиттеров, из варикоз могут высвобождаться ко-медиаторы (АТФ, вещество Р и др, которые модулируют ответ гладкомышечной клетки на действие медиатора. Классификация гладких мышц 12. Моноунитарные (висцеральные) гладкие мышцы имеют тесные межклеточные контакты – нексусы, обеспечивающие электрическое взаимодействие между соседними клетками. Часть клеток этого типа обладают автоматией или пейсмекерными свойствами (способностью самостоятельно генерировать потенциалы действия, так что при их возбуждении множество гладкомышечных клеток может сокращаться синхронно. Обычно вместе расположения пейсмекерных клеток находятся варикозы автономных нейронов (в соотношении 1 нервное волокно мышечных волокон, причем одну и туже гладкомышечную клетку может иннервировать одновременно и симпатический и парасимпатический нейрон, оказывая антагонистический эффект. В группу моноунитарных мышц входят гладкие мышцы стенки мелких сосудов, желудочно-кишечного тракта и мочеполовой системы. 16. Мультиунитарные гладкие мышцы имеют довольно плотную иннервацию (в соотношении 1 нервное волокно/1мышечное волокно) и процесс сокращения находится под непосредственным контролем со стороны автономной нервной системы. Каждая гладкомышечная клетка этого типа может возбуждаться и сокращаться независимо от окружающих ее гладкомышечных клеток, т.к. электрическое взаимодействие между клетками развито слабо. К мультиунитарному типу относятся гладкие мышцы бронхов и крупных сосудов, мышцы радужной оболочки и цилиарная мышца глаза, Вопросы для самоконтроля. Внутренняя поверхность мембраны возбудимой клетки по отношению к наружной в состоянии покоя заряжена a. положительно б. также, как и наружная вне заряжена г. отрицательно Какие клетки участвуют в образовании миелиновой оболочки периферических нервных волокон а. олигодендроциты б. нейроциты в. шванновские г. глиальные К какому типу мышц относятся скелетные мышцы а. к гладким мышцам б. к смешанным мышцам в. к соединительной ткани г. к поперечно-полосатым мышцам Из саркоплазматического ретикулума скелетной мышцы высвобождаются ионы а. натрия б. калия в. хлора г. кальция Мембрана возбудимых клеток состоит из а. фосфолипидов и белков б. углеводов в. жиров г. углеводов и жиров Какой вид ионного канала блокируется двухвалентными катионами ММ и др а. Na + б. Кв. Саг. С- Как называется трансмембранный транспорт ионов против градиента концентрации с затратой энергии а. пиноцитоз б. эндоцитоз в. пассивный транспорт г. активный транспорт 8. Для реализации сокращения скелетной мышцы Са ++ должны связаться с а. миозином б. тропомиозином в. актином г. тропонином Какие из перечисленных типов мышц неспособны к спонтанной деполяризации а. мультиунитарные гладкие мышцы б. моноунитарные гладкие мышцы в. скелетная мышца г. кардиомиоциты проводящей системы сердца д. верно аи в е. верно б и г При гиперкалиемии величина мембранного потенциала покоя а. не изменяется б. приближается кв удаляется от 0 mV Вещества, которые инактивируют ацетилхолинэстеразу а. ингибируют освобождение ацетилхолина из пресинаптического окончания б. препятствуют взаимодействию ацетилхолина с рецептором в. повышают способность ацетилхолина вызывать сокращение мышцы г. приводят ко всем перечисленным эффектам Вопросы для подготовки к экзамену Общая физиология возбудимых тканей 1. Особенности строения клеточной мембраны возбудимой клетки,основные ее функции. Ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные, их разновидности и физиологическая роль. Механизмы активации ионных каналов (электро-, хемо-, механовозбудимых). 2. Характеристика внутри- и внеклеточной среды возбудимой клетки. Механизмы активного и пассивного транспорта ионов через мембрану. Ионные насосы, их разновидности. Блокаторы ионного транспорта. 3. Ионотропные и метаботропные рецепторы клеточной мембраны. Механизмы внутриклеточной передачи сигнала от метаботропных рецепторов (значение G - белков, инозитолтрифосфата, диацилглицерола, цАМФ, цГМФ, арахидоновой кислоты, NO и др. 4. Мембранный потенциал. Факторы, обеспечивающие его возникновение и поддержание. Величина мембранного потенциала в разных клетках и методы его измерения. 5. Возбудимость. Параметры возбудимости. Порог раздражения, хронаксия, лабильность. Критический уровень деполяризации. Рефрактерность, ее фазы. Механизмы и физиологическое значение натриевой инактивации. Явление аккомодации. 6. Потенциал действия, ионные механизмы возникновения. Анализ фаз потенциала действия. Регенеративная деполяризация. Следовые потенциалы. Амплитуда потенциала действия. Закон все или ничего. 7. Локальный ответ, механизм возникновения. Сравнение свойств локального ответа со свойствами потенциала действия. Другие виды местных ответов (рецепторный потенциал, постсинаптический потенциал. Нервно-мышечная физиология 1. Особенности проведения возбуждения по миелинизированным и немиелинизированным нервным волокнам. Скорость проведения возбуждения по нервными мышечным волокнам. Классификация нервных волокон по скорости проведения возбуждения. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. 2. Виды мышечных волокон. Иннервация скелетной и гладкой мышц. Нейромоторная (двигательная) единица. Нейротрофический контроль свойств скелетной мышцы. 3. Проведение возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Экзоцитоз синаптических везикул. Квантовая секреция медиатора. Активация холинорецепторов постсинаптической мембраны. Потенциал концевой пластинки. Роль холинэстеразы. Спонтанная квантовая секреция. 4. Пре- и постсинаптические механизмы действия физиологически активных веществ и фармакологических препаратов на нервно-мышечную передачу. 5. Строение миофибриллы как функциональной единицы мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения в поперечно-полосатой мышце. Теория скольжения. Роль ионов кальция в процессе мышечного сокращения. Электромеханическое сопряжение. Процесс мышечного расслабления. Трупное окоченение. 6. Одиночное сокращение мышцы, суммация сокращений и тетанус. Виды тетанического сокращения. Особенности тетанусов в мышцах разного функционального профиля. Пессимальное торможение. 7. Пути увеличения силы мышечных сокращений в эксперименте ив естественных условиях. Динамометрия. Тоническое сокращение мышцы. Контрактура. 8. Анализ причин развития утомления в организме, нервно-мышечном препарате ив отдельной мышце. Влияние катехоловых аминов на нервно мышечную передачу при утомлении (феномен Орбели- Гинецинского). 9. Особенности возбудимости и проводимости в гладких мышцах. Автоматия гладких мышц, ее механизм. 10. Иннервация гладких мышц. Передача возбуждения в синапсах. Котрансмиттеры. Мультиунитарные и моноунитарные мышцы. 11. Механизм сокращения гладких мышц. Роль вторичных посредников. Фармако- и электромеханическое сопряжение процессов возбуждения и сокращения НЕРВНАЯ СИСТЕМА Центральная нервная система управляет двигательными и вегетативными центрами, а также реализует сенсорные и интегративные функции. Двигательные центры обеспечивают регуляцию тонуса мышц, позы, движений и их взаимодействие. Вегетативные центры контролируют постоянство внутренней среды организма и приспособление его к изменяющимся условиям. Интегративные процессы составляют основу мышления, сознания, речи, памяти, эмоций, цикла сон- бодрствование. Организация нервной системы Нервная система делится на центральную нервную систему (ЦНС), состоящую из головного и спинного мозга, и периферическую нервную систему (ПНС). Периферическая нервная система состоит из афферентных (сенсорных) нейронов, которые передают информацию в ЦНС и эфферентных нейронов, которые отсылают информацию из ЦНС ко всем клеткам-мишеням. К эфферентным нейронам относятся соматические двигательные нейроны, которые контролируют скелетные мышцы, и автономные (вегетативные) нейроны, которые контролируют гладкие, сердечные мышцы, железы и жировую ткань. Автономная нервная система включает в себя симпатический и парасимпатический отдел. Строение Нейроны состоят из a. - тела, которое содержит ядро и органеллы b. - дендритов, которые проводят информацию к телу нейрона c. - аксона, по которому электрические сигналы распространяются от тела клетки к нервному окончанию аксона и затем, через синапс, к клетке-эффектору. 2. Глиальные клетки окружают нейроны, обеспечивают их механическую поддержку, питают и защищают нейроны, участвуют в процессах роста образуют миелиновую оболочку и играют важную роль регенерации нервных волокон периферической и центральной нервной системы. Шванновские клетки и клетки-сателлиты располагаются в периферической нервной системе, а астроциты, олигодендроциты, микроглиальные клетки – в центральной нервной системе. 3. Шванновские клетки образуют миелиновую оболочку нервных волокон периферической нервной системы, а олигодендроциты – нервных волокон центральной нервной системы. Нейротрансмиттеры 1. Нейротрансмиттеры синтезируются в теле нейрона или в нервном окончании. Наиболее важным возбуждающим нейротрансмиттером в ЦНС является глутамат, наиболее важными тормозными нейротрансмиттерами – аминомасляная кислота (ГАМК – в головном мозге) и глицин (в спинном мозге. К нейротрансмиттерам ЦНС также относятся норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, оксид азота и др. Рецепторы к нейротрансмиттерам – это белковые молекулы, которые могут быть одновременно и ионными каналами (ионотропные рецепторы, а также могут быть связаны с внутриклеточными посредниками посредством активации белка (метаботропные рецепторы. Действие нейротрансмиттеров, освобожденных в синаптическую щель, заканчивается под влиянием специфических ферментов диффузии из пространства щели и обратного захвата в нервное окончание. Электрическая активность в нейроне Возбуждение в ЦНС. Ионный механизм ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал) – это деполяризация постсинаптической мембраны, которая возникает в результате увеличения проницаемости для ионов Na + и Ca 2+ . Основными медиаторами возбуждения являются глутамат и аспартат. Временная суммация ВПСП наблюдается водном синапсе в результате ритмической активности аксона. ВПСП быстро следуют друг за другом, суммируются, деполяризация достигает пороговой величины и генерируется ПД. Пространственная суммация возникает при активации двух и более рядом расположенных синапсов. При раздельной стимуляции генерируется подпороговый ВПСП, а при одновременной стимуляции обоих аксонов ВПСП суммируются и генерируется ПД. Торможение в ЦНС – постсинаптическое и пресинаптическое. Ионный механизм ТПСП тормозной постсинаптический потенциал) – это гиперполяризация постсинаптической мембраны, которая возникает в результате увеличения проницаемости для ионов Cl - и К. Медиаторами торможения являются глицин и гамма-аминомасляная кислота. 5. Пресинаптическое торможение возникает в результате уменьшения количества высвобождаемого медиатора. Этот процесс происходит в аксо- аксональных синапсах. Взаимодействие ТПСП и ВПСП: при одновременной генерации ВПСП и ТПСП деполяризация мембраны накладывается на гиперполяризацию, в результате ВПСП не достигает порога и ПД не генерируется. Рефлекторная дуга и межнейронное взаимодействие Рефлексом называется автоматическая, стереотипическая и целенаправленная реакция организма на стимул. Рефлекторная дуга состоит, как минимум, из 4 звеньев рецептор → афферентный нейрон и его отростки → эфферентный нейрон и его отростки → эффектор (например, моносинаптический рефлекс растяжения – коленный рефлекс. Однако в основном рефлекторные дуги являются полисинаптическими, те. в рефлекс вовлекаются два и более центральных нейрона. Для проведения возбуждения по рефлекторной дуге характерно одностороннее проведение возбужденияи синаптическая задержка Трансформация ритма импульсов – изменение количества или частоты ПД в пачке импульсов вцепи нейронов. Пространственное облегчение - при взаимодействии нервных центров происходит увеличение количества возбужденных нейронов. Окклюзия – при взаимодействии нервных центров происходит уменьшение количества возбужденных нейронов. При увеличении частоты ПД возникает временное облегчение или потенциация – усиление сигнала, при этом количество медиатора в синаптической щели увеличивается. Конвергенция – схождение нервных путей к одному нейрону дивергенция – расхождение нервных путей на множество нейронов реверберация - круговое распространение импульсов по цепи нейронов. Общий конечный путь большинство мотонейронов и вставочных нейронов входят во многие рефлекторные дуги, те. информация на мотонейроны может поступать от зрительного, слухового и тактильного анализаторов, а рефлекторная реакция будет общей – сокращение мышц. Обратная афферентация – восприятие рецепторами совершенного рефлекторного акта, проведение этой информации в ЦНС и контроль эффективности и целесообразности рефлекса. Реципрокное торможение при активации альфа-мотонейронов сгибателей тормозятся альфа-мотонейроны разгибателей. Особое значение имеет при ходьбе, при работе дыхательной мускулатуры. Принцип доминанты в ЦНС возникает очаг доминанты, те. господствующий нервный центр, который имеет низкий порог возбуждения и легко возбуждается. Возникновению очага доминанты способствуют гормональные, психоэмоциональные и патологические факторы. Спинной мозг Спинной мозг состоит из нейронов (серого вещества) и проводящих путей (белого вещества. Имеет сегментарный тип строения. Нейроны спинного мозга афферентные располагаются в спинномозговых ганглиях вставочные (интернейроны) – во всех отделах серого вещества спинного мозга вегетативные – в боковых рогах спинного мозга эфферентные (α- и γ-мотонейроны) – в передних рогах. От проприорецепторов интрафузальных мышечных волокон (мышечные веретена) афферентная информация идет к спинному мозгу, затем к α- и γ- мотонейронам. От γ-мотонейронов эфферентная информация возвращается к интрафузальным мышечным волокнами контролирует выполнение движения – петля. Возвратное торможение осуществляется с помощью вставочных тормозных нейронов Реншоу (медиатор глицин. Рефлексы, которые замыкаются на уровне спинного мозга, называются стандартными (сухожильные рефлексы - коленный рефлекс. В механизме сгибательного, разгибательного, перекрестно-разгибательного и локомоторного рефлексов вовлекаются рефлекторные дуги, моно- и полисинаптические. Функция - осуществление и координация позных и двигательных рефлексов. Центральное торможение опыт Сеченова – раздражение кристалликом поваренной соли зрительного бугра приводит к торможению спинальных стандартных рефлексов Проводящие пути восходящие – спино-таламический, спиномозжечковый, спиноретикулярный, проприоцептивный пути – осуществляют взаимосвязь спинного мозга с головным мозгом. Проводят общую чувствительность, температурную, болевую, проприоцептивное чувство нисходящие – кортикоспинальный, руброспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный, ретикулоспинальный – регулируют тонус мышц и координируют движения проприоспинальные пути – соединяют сегменты спинного мозга, регулируют позу и тонус мышц. Продолговатый мозг, мост Продолговатый мозг – находятся проводящие пути, ретикулярная формация, ядра черепно-мозговых нервов (IX- XII), нижнее вестибулярное ядро. Функции содержит дыхательный и сосудодвигательный центр защитные рефлексы – чихание, кашель, рвота, слюноотделение рефлексы пищевого поведения – жевание, сосание, глотание реализует вегетативные, вкусовые, вестибулярные рефлексы рефлексы поддержания позы. Статические рефлексы – поддержание и перераспределение тонуса мышц в зависимости от положения головы, туловища в пространстве. 4. |