Хомутов Антропология 2004. Учебное пособие Издание третье ростов на дону ф еникс 2004
 Скачать 11.85 Mb.
|
|
Глава 6. ИСКОПАЕМЫЕ ПРИМАТЫ Древнейшие примитивные приматы возникли, очевидно, ещев конце мелового периода. В эту эпоху горооб- разовательные процессы, сопровождающиеся общим поднятием суши, привели к сокращению площади и обмелению морей в северном полушарии. В южном полушарии, наоборот, сокращалась площадь сущи вследствие разрушения остатков Годваны. Предками приматов, как и других плацентарных млекопитающих были, по-видимому, древнейшие из плацентарных насекомоядных — эндотерии, остатки одного из представителей которых были найдены в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях в горах Лаоса, Северо-Восточ- ном Китае. Эндотерии, как и другие насекомоядные, сформировались, вероятно, водной из частей Гондваны, скорее всего, в лемурийской ее части, ныне занятой Индийским океаном. Возникшие в конце палеозоя примитивные млекопитающие — предки насекомоядных — могли с успехом выжить в условиях господства пресмыкающихся среди животных и голосеменных среди растений, только используя менее всего употреблявшиеся пресмыкающимися источники питания в виде насекомых. Отсюда и ранняя крайняя специализация некоторых древнейших млекопитающих Так как до распростргийенияпокрьпххеменных растений ландшафт южных материков Гондваны представлял собой чередование открытых пространств и разреженных лесов, большинство древних насекомоядных были наземные животные. ЛшШШШшще мезозоя, когда возникли огромные массивы лесов покрытосемянных, часть насекомоядных, не успевшая специализироваться в поисках и погоне за насекомыми, постепенно стала приспосабливаться к древесному образу жизни. В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях тело этих насекомоядных должно было претерпеть значительные изменения. В поисках пищи, в погоне за насекомыми им приходилось передвигаться не только по стволами толстым веткам деревьев, но и поболее тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с дерева на дерево, лазать по лианами воздушным растениям (эпифитам. Поэтому прежде всего изменилось строение конечностей этих насекомоядньн. Некоторые насекомоядные приспособились к передвижению прыжками Это повлекло за собой развитие задних конечностей, которые постепенно удлинились и стали более мощными, чем передние, и у них должны были развиваться цепляющие функции. Когти на пальцах задних ног, поскольку они небыли втягивающимися, как у кошачьих, становились менее полезными постепенно укорачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На пальцах передних конечностей у таких насекомоядных сохранились когти, способствуя фиксации за ту ветку, на которую совершается прыжок. Подобного рода специализация конечностей отмечается, например, у примитивного примата анагале гобийского (Anagale gobiensis) из олигоцевд- вых отложений Монголии его считают родственников тупайи. У других древних насекомоядных специализация в прыжках помимо соответствующего изменения задних конечностей в целом вызвала также и удлинение пяточного 152 отдела стопы, так что их задние конечности стали представлять собой двойной рычаг, позволявший им, несмотря на небольшие размеры тела, совершать огромные прыжки. В этом случае для фиксации за ту ветвь, на которую зверек прыгал, одних когтей оказалось недостаточно, и передние конечности должны были развить способность к захвату ветвей. Это привело к удлинению пальцев передней конечности и усилению возможности раздельного манипулирования ими. Необходимость лазания по деревьям привела и к возникновению способности большого пальца кисти противопоставляться остальным, что позволило охватить тонкие ветки. Так сформировались представители подотряда долгопятовых, или терзиоидов. Способность держать тело в вертикальном положении развивалась у предков приматов также под воздействием их образа жизни чем большее значение приобретало лазанье по стволами лианам, тем чаще тело принимало вертикальное положение, а это вело к укреплению позвоночного столба, перестройке мышц спины, изменению функций передних и задних конечностей. Очевидно, предки долгопятовых чаще, чем предки тупаий, пользовались таким способом лазанья, поэтому у них развивались вертикальная постановка тела и хватательная способность передних конечностей. Отчасти следствием этого было и то, что длина морды укорачивалась, а череп становился более округлым, чему типичных четвероногих животных. Перескакивание с ветки на ветку и с дерева на дерево вело также к изменению органов зрения. Необходимость • точной ориентировки и оценки расстояния при передвижении привела к возникновению стереоскопичности зрительные оси обоих глаз должны были получить большее хождение, что могло быть достигнуто перемещением глаз 5 вперед, на лицевую сторону черепа. Такого изменения не Й>ыло у предковых форм приматов, нет и у современных тупаий, на осуществилось входе эволюции у долгопято- вых. Правда, долгопятовые отличаются огромными размерами глаз, но эта их особенность возникла вследствие ночного образа жизнн. В соответствии с прогрессом органов зрения, к которым перешла особо важная роль в передвижении и ориентировке в обстановке, обоняние у приматов по сравнению с наземными животными несколько ослабилось. Третья группа древнейших приматов, выделившаяся, по-видимому, одновременно с долгопятовыми, приспособилась преимущественно к лазанью. Поэтому передние и задние конечности у них специализировались как хватательные. Кисти и стопы их должны были действовать подобно клещам, зажимая ветви или лианы между большими остальными пальцами. В этом случае не исключалось также передвижение прыжками, хотя такой способ передвижения играл второстепенную роль. При лазании вертикальное положение телабылоне менее обычным, чем горизонтальное или наклонное, и у потомков третьей группы примитивных приматов стечением времени начали накапливаться черты, все более и более приближавшиеся к обезьяньим. Кроме того, хватательные способности конечностей привели к образованию специальных приемников осязательных раздражений в виде выпуклых осязательных подушечек, покрытых капиллярными линиями и узорами. У обезьян и человека подобными узорами сплошь покрыта кожа ладоней и подошва ступней. Особая сложность и разнообразие движений в сочетании с сильной подвижностью свойственны большинству древесных млекопитающих, привели к значительному развитию моторных участков мозга. Переход лазающих древнейших приматов, питавшихся насекомыми, к употреблению растительной пищи обогащал их организм более разнообразными веществами. Это тоже стимулировало усложнение и рост объема мозга, который и у низших приматов развит довольно сильно. 154 Эта третья группа животных, переходных от насекомоядных к приматами дала вначале палеогена ветвь полуобезьян, или лемуров. Именно эти низшие приматы стали употреблять в пищу помимо насекомых ягоды, плоды и другие съедобные части растений. Изменение пищи и увеличение ее разнообразия вызвали прежде всего преобразование челюстей и зубов. Часть зубов оказалась лишней и исчезла, другие претерпели изменение формы и структуры, становились способными перетирать любую пищу. Так, если у древних насекомоядных было 44 зуба — столько же, сколько установлено у анагале гобийского, то у ископаемых долгопятовых их количество сокращается до 40—28 (у современных долгопятов — 34), ау лемуров до. Низшие приматы Как указывалось выше, приматы ведут свое происхождение от верхнемеловых насекомоядных млекопитающих. В качестве характерного представителя этой группы ив тоже время, возможно, предковой формы для приматов, можно указать залямбдалестеса (Zalambdalestes leenei), неполный череп которого бьш найден в верхнеме- ловых отложениях Монголии. Это было маленькое животное, в весьма большой степени соответствующее теоретическому представлению о дотретичных предках насекомоядных типа тупаий. По этому представлению предки тупайи вели полу- древесный образ жизни. Хвост бьш длинный, конечности сравнительно короткие, пятипалые с когтями в запястье — свободные центральная, полулунная и ладьевидная косточки в предплюсне—таранная кость с широким блоком передняя конечностьс развивающейся способностью хватания. Голова относительно крупная, мозг низко организованный с крупными обонятельными долями (макросо- \ 155 матичность), но уже с признаками начинающегося развития зрительной области. Мордочка длинная, ноздри на конце мордочки. Полость глазницы широко соединилась с височной ямкой. Зубная формула Смена зубов происходила поздно. Верхние моляры были узкие, высокие, стремя бугорками и круговым валиком эмали у основания коронки. Древнейшие приматы возникли, по-видимому, в Азии, откуда расселились по другим материкам Старого Света и перебрались в Северную Америку. Они еще в меловом периоде распались на две основные группы прото- лемуроидов (предков тупаий и лемуров) и прототарзиои- дов (предков долгопятов); эоценовые примитивные формы последних, вероятно, дали начало исходным формам обезьян Нового и Старого Света. В палеоцене уже встречаются остатки различных ископаемых тупаий, лемуров и долгопятов. Если считать, что палеоцен длился приблизительно 8 миллионов лет, эоцен —18, олигоцен —16 (вместе они составляют палеоген, миоцен —12, плиоцен — 6, то возникновение приматов приходится на период, удаленный от современности на срок свыше 60 миллионов лет. Ископаемые_тупайи'>Ископаемые тупайи Наиболее важной является находка анагале (Anagale gobiensis) в олигоцене пустыни Гоби, Монголия. Череп анагале, длиной 6 см, обладал большим сходством с черепом тупаий, но зубная формула очень примитивна — 3 14 3/3143, всего 44 зуба, нижние резцы выступают вперед не так сильно, как у тупаий и лемуров, клыки , невелики, верхние резцы не так редуцированы, как у современных лемуров, клыки крупные, на молярах развит гипоконус, Р (й премоляр) моляризован. Судя построению фаланг, на кисти у анагале были когти, а на стопе — ногти. Ископаемые лемуры Известны как из слоев третичного периода (палеоцен, эоцен, миоцен) Северной Америки, Европы и Азии, таки из четвертичного — о-в Мадагаскар. Представители пле- зиадапид (Plesiadapidae), родственного семейству современных мадагаскарских руконожек (Chiromyidae), известны из палеоцена и эоцена Европы и Северной Америки. Как и у руконожек, их передние зубы (резцы) были очень велики и обладали постоянным ростом. Основная формула плезиадапис (Pleisiadapis Lemoine) из палеоцена Франции и Северной Америки, зубная формула 2 13 3/10 3—2 3, верхние Р и М трехбугорчаты, нижние (туберкуло-секто- риальные) обладают сильно развитым параконидом, три- гонид мал, талонид широк. Семейство адапид (Adapidae): зубная формула 214 3/ 2 14 3 (молочные 2 1 3/2 1 3), резцы стоят более или менее вертикально, невелики, клыки умеренных размеров, зубы стоят без промежутков, Р простой формы, кроме Р, имеют поясок (cingulum), как и М, верхние М трех- бугорчатого типа с небольшим гипоконусом, на нижних — 4—5 бугорков. Череп адапид низкий и широкий с сагиттальными затылочным гребнями, суживается позади орбит, лицевой отдел довольно длинный, глазницы не так велики, как у потомков адапид — мадагаскарских лемуров. Головной мозг, судя по слепку мозговой полости, был невелики весьма примитивен. Европейские формы относятся к подсемейству адапиновых (Adapinae), основная форма — ада- вде (Adapis Cuwer): сохранилось 24 черепа и кости скелета. Скуловые дуги сильно развиты, долотовидные резцы и кинжаловидные нижние клыки были приспособлены к плотоядному питанию и срезанию коры, премоляры режущего типа и сжатые с боков, Р*с двумя бугорками, ■ * Р крупные с большой пяткой, на верхних Месть гипоко- нус, на нижних М энтоконид регрессивен, параконид отсутствует. Задние конечности короче, чему современных лемуров. Группа адапид явилась основой для развития некоторых мадагаскарскихформ лемуров. При развитии типа современных мадагаскарских лемуров подсемейства лему- рнновых (Lemurinae) из типа адаписа произошли следующие изменения орбиты увеличились, лицевой отдел укоротился, сагиттальный гребень исчез, мозговая коробка сделалась объемистой, слуховая капсула увеличилась, клык уменьшился в размерах. Представители подсемейства нотарктиновых (No- tharctinae) известны из Северной Америки. У них резцы малы, клыки более конические, Р с нечетко выраженными двумя бугорками, Р мал, на верхних Месть мезо- стиль (mesostyl) — гребешок между параконусом и мета- конусом, энтоконид прогрессивен, нижняя челюсть длиннее, чему адаписов, Глазницы крупнее. Образ питания нотарктин был насекомоядно-растительный; гребни на черепе не так развиты. Основная форма — нотарктус (Notharctus Leidy) из палеоцена и эоцена известен почти весь скелет плечо короткое с надмыщелковым отверстием, бедро длинное без третьего вертела, фаланги пальцев расширены, следовательно, были ногти, большие пальцы кистей и стоп были хватательными. Мадагаскарские ископаемые лемуры относятся к семействам лемурообразных и вымерших археолемуров (Archaeolemuridae). Многие из них обладали крупными размерами тела, найдены в торфяных болотах и пещерах в плейстоценовых (ледникового времени) и голоценовых (современных) слоях. Для археолемуров (Archaeolemur Filhol) характерны зубная формула 213 3/1 133, квадратная форма нижних моляров с четырьмя бугорками, соединенными попарно поперечными гребнями, клыкообразность Р, крупные размеры премоляров; крупные глазницы обращены вперед, лицевой отдел короткий, крупный мозговой отдел. 158 Для секции лориподобных лемуров (Lorimoipha) сравнительно недавно стал известен ископаемый представитель индралори (Indraloris Lewis), от которого найден первый М в миоценовых слоях Индии. Индралори, вероятно, является предком для лориевых лемуров Юго-Вос- точной Азии.' Строение скелета, черепа, зубов и слепка мозговой полости ископаемых лемуров показывает, что они были уже в весьма значительной степени приспособлены к жизни на деревьях. Так, строение скелета, кистей и стоп показывает, что они были хватательными, большой палец мог противопоставляться остальным, концы пальцев расширились и несли ногти, а не когти. Строение костей предплечья показывает, что движение лучевой кости вокруг |; локтевой совершалось свободнее, чему их тупайеобраз-|; ных предков, и ископаемые лемуры могли совершать боль-ч шое количество разнообразных движений передними конечностями задние конечности приспособлялись к обхва- тыванию ветвей и обусловливали прочное положение тела при манипулировании одной или двумя передними ко- нечностями. Способность передней конечности к пронации и су- пинации, столь сильно развитая у человека, имеет своим отдаленным источником происхождения именно туже способность, нов несравненно более слабой степени некогда развившуюся у древнейших низших приматов, перешедших к жизни на деревьях. У этих приматов передние конечности свободнее осуществляли более разнооб-\ фазные функции, чему их предков добывание животной | и растительной пищи, очищение плодов от кожуры, поднесение пищи корту, к глазам, очистка и расчесывание у- шерсти и т.п. Строение зубов указывает на то, что от чисто насекомоядного образа питания эти древнейшие древесные ири-& маты перешли к насекомоядно-растительноядному и далее к почти чисто растительному образу питания. Об этом свидетельствует как изменение формы жевательной поверхности коренных зубов, таки намечающаяся у них своеобразная специализация передних зубов ив особенности нижних резцов и клыков в нижней челюсти эти зубы сближаются между собой и наклоняются вперед, образуя в результате род гребенки, свойственной в наиболее развитой форме современным лемурам. В строении черепа ископаемых лемуров необходимо отметить поворот глазниц из бокового положения вперед, стем, однако, что они не располагаются так сильно вперед, как это имеет место у обезьян ив особенности у человека. Поворот глаз вперед произошел, вероятно, в связи с развитием зрения и хватательных функций передних конечностей. Развитие же органов зрения необходимо последовало в результате приспособления к жизни на деревьях наибольшие шансы на выживание имели те древние лемуры, которые наилучшим образом могли оценить расстояние между ветвями и благодаря этому спастись бегством от хищников. С помощью органов зрения они должны были выискивать новые сорта пищи съедобные плоды, орехи, ягоды, листья, цветы, в тоже время орган обоняния, оказывавший их предкам столько пользы при жизни на земле потерял свое биологическое значение и претерпел заметную реакцию, как в этом можно убедиться при изучении слепков мозговой полости ископаемых лемуров с ее более развитыми обонятельными долями, чемутупаий. 6.1.3. Ископаемые долгопяты Ископаемые долгопяты известны из палеоцена и эоцена Северной Африки и Европы, всего 22 рода. Пережитком с тех времен является современный долгопят, к которому из ископаемых близки псевдолори и тетониус; обезьянам Старого Света родственен некролемур. Все ископаемые долгопяты объединяются в семейство анаптомор- фид (Anaptomorphidae Соре. Их общая характеристика следующая зубная формула 2 1 3 3/2—0 1 3—2 3. Нижняя челюсть низкая, ее половинки часто не сочленяются между собой, череп большей частью укороченный, между глазницей и височной ямкой свободное сообщение сквозь костное полукольцо, слезная косточка и слезное отверстие лежат целиком или в большей своей части впереди глазницы. Конечности у некоторых специализированы, как у современного долгопята. Известно 13 родов североамериканских ископаемых форм долгопятовых, из которых один — омомис (Ото- rays) — обнаружен ив Европе в нижнеэоценовых слоях Бельгии. В Северной Америке омомис обнаружен в эоцене Уайоминга. Найдены фрагменты верхней и нижней челюстей зубная формула 214—3 3/3—2 14—3 3, имеется параконид, тригонид мал, верхние моляры очень широки, гипоконус в виде зачатка, или оримента, мезостили отсутствуют. Основная форма тетониус (Tetonius Matthew): череп короткий, мозговая коробка довольно объемиста, крупные глазницы обращены под углом в стороны, CKV - ловые дуги широко расставлены, зубная формула 1123/ 013 3; нижний С большой, Р мал, Р крупнее, Р 4 выше М, на М тригонид высокий, талонид широкий, парако- нид и метаконид срослись между собой, М, — редуцирован. Вверху, вероятно, был крупный I, С мал, Р и Р эчень широкие, как и М, в отличие от прочих родов гипоко- нус на Ми М рудиментарен, М редуцирован. Анаптоморф эмулюс (Anaptomophus aemulus), известный по нижней челюсти из эоцена Бриджера, Уайоминг, отличается от тетониуса наличием двух резце, кроме того, наружные бугорки на М стоят ближе к краю. Европейские ископаемые долгопяты представлены несколькими формами. Псевдолори (Pseudoloris) крошечный долгопят из зоуена Франции, известный по остаткам. Зак. 486 |