Хомутов Антропология 2004. Учебное пособие Издание третье ростов на дону ф еникс 2004
 Скачать 11.85 Mb.
|
|
161 черепа зубная формула 3 13 3/7143, нижние резцы, вероятно, отсутствовали I 1 , Ми рудиментарны, Р более или менее моляризованы, гипоконус ориментарен; лицевой отдел мал, глазницы частично окружены костной стенкой. По далеко идущему сходству с современным дол- гопятом псевдолори можно назвать протарзиусом. Основная форма европейских долгопятов — некроле- мур (Necrolemur Filhal), от которого известны 6 черепов, бедро и большеберцовая кость, на дистальном конце сращенная с малоберцовой костью. В составе черепа костная перегородка между глазницами очень тонкая, глаза умеренно крупные, входной канал внутренней сонной артерии располагается как у обезьян угловой отросток нижней челюсти хорошо развит. Зубная формула 21 3 3/0 14 3, нижний С большой, наклонен вперед, Р, рудиментарен, Р и М наклонены вперед, параконид на М сросся с протоконидом, талонид у Щ крупный, I 1 крупнее косо стоящего Си служит антагонистом нижнему С. Р и Р крупнее Р, имеют по два бугорка, но потри коронки (вместо одного у Р. М редуцирован и без гипоконуса, сильно развитого на Ми М, которые несут по шесть бугорков, включая прото- и метаконулюсы. ■ , Микрохерус (Microchoerus Wood) — вид, родственный некролемуру, из эоцена Англии, Франции и Швейцарии, с мезостилем на верхних М (который отсутствует у некро- лемура) и с чрезвычайной складчатостью на Р и Ми обилием бугорков (дона М. Периконодон (Periconodon Stehtin) — вид европейских ископаемых долгопят из эоцена Швейцарии. Характерной особенностью периконода является наличие на Ми М особого бугорка — перикона (periconus), возникшего из ободка эмали на переднем внутреннем угле зуба. Группа ископаемых долгопятов в своей основной массе пришла в результате специализации органов зрения и конечностей к упадку и, вероятно, в связи с иными причинами биологического порядка, вымерла в конце эоцена. Однако при этом она дала начало, с одной стороны, современному долгопяту, с другой же стороны группа дол- гопятов сыграла значительную роль в формировании древнейших форм обезьян. Высшие приматы Важный материал, позволяющий понять, каким образом возникли характерные особенности человека, которые в конечном итоге вывели егоза пределы мира животных, дают ископаемые остатки древних людей, их предшественников и предков, те. обезьян. История эволюции отряда приматов падает в основном на третичный период, имеющий следующие подразделения палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен, плиоцен. Палеоцен, эоцен и олигоцен объединяются водно, более древнее время — палеоген. Миоцен и плиоцен вместе составляют более позднюю пору третичного периода. Ископаемые широконосые обезьяны Ископаемые широконосые обезьяны известны исключительно из Южной Америки, где они были обнаружены в верхнемиоценовых слоях у Санта-Круз (Патагония) — гомункулуса в позднешгаоце- новых слоях в костеносных пещерах Бразилии большей частью современные виды игрунки, ревуны, прыгуны, капуцины, вымерший брахителес эридес. От патагонского гомункулуса найдены череп и нижняя челюсть, от гомункулуса Гарриштона (Н. harringtoni) неполный череп. Гомункулус относится к подсемейству ночных обезьян* (Aotinae)» Для американских обезьян исходными формами развития служили североамериканские долгопяты, среди которых одной из самых примитивных форм является омо- мис. Проникновение предков этих обезьян в Южную Америку должно было иметь место еще в палеоцене, когда между северной и южной половинами континента Америки был перешеек, позднее разрушившийся, а затем образовавшийся вновь вином виде. Развиваясь в Америке совершенно самостоятельно, широконосые обезьяны в процессах приспособления к жизни на деревьях и естественного отбора достигли высокого уровня эволюции (мозги своеобразной специализации цепкий хвост, как это можно видеть на многих капуци- нообразных обезьянах. Пример крайней специализации — коата с ее полной редукцией большого пальца кисти, чрезвычайным удлинением прочих пальцев, большей длиной передних конечностей, чем задних, схождением волос к локтю, необычайно цепким хвостом и весьма тонким телосложением. Мозг коаты весьма высокоразвит, что стоит в связи не только со сравнительно большими размерами ее тела, но и с развитием хватательных функций. Представить себе развитие человека из американских цебусо- вьк обезьян невозможно. Тем более это относится к игрункам сих примитивным мозгом и своеобразной специализацией коггевидными ногтями. Низшие узконосые обезьяны Ископаемые низшие узконосые обезьяны известны в довольно большом числе форм из нижнего олигоцена, плиоцена и плейстоцена Старого Света. Древнейший их представитель — апидиум (Apidiumphiomense), известный из нижнего олигоцена Файюма (Египет) по фрагменту нижней челюсти, с Р 4 и ММ, и Mj квадратной, Щ удлиненной формы, на М, еще имеется параконид, на Ми М сильно развиты гипоконулиды. Ореопитек (Oreopithecus bambolii) известен по фрагментам нижней и верхней челюстей из нижнего плиоцена 164 Ь' Тосканы (Италия) и Бессарабии. Зубная формула 2 12 3/ 212 3, как и у прочих узконосых верхние М квадратной формы, протоконус и метаконус соединены косым гребнем, нижние М удлиненные, косым гребнем соединены метаконид и гипоконид; на крупном талониде М 4 бугорка — гипоконид, энтоконид, гипоконулид и шестой бугорок. Апидиум и ореопитек относятся к подсемейству мартышковых. Прочие ископаемые мартышковые обезьяны относятся к макаками павианам, некогда более широко распространенным по Старому Свету остатки макак из плиоценовых слоев известны во Франции, Индии, Китае, из плейстоценовых Италии, Германии, о. Сардиния, в Северной Африке (Алжир) и на о-ве Ява павианы известны из плиоценовых слоев Африки (Алжир, Египет) и Азии (Индия, Китай, из плейстоценовых — в Индии. Мезопитек (Mesopithecus pentelici) известен по большей части скелета из нижнеплиоценовых слоев Греции, Венгрии, Молдавии и Персии. Длина тела с хвостом — около 80 см. По одним признакам (относительная массивность скелета) мезопитек ближе к макакам, по другим череп, зубы) — к тонкотелам, к подсемейству которых они относится. К ископаемым тонкотелам относится также долихопитек (Dolichopithecus ruscinensis) из Франции, с | более короткими и массивными конечностями, чему соб- стенно тонкотелов, разные ископаемые виды которых известны из Франции, Италии, Индии. Вопрос о происхождении обезьян Старого Света весьма труден. Одно время усиленно спорили о возможности непосредственного происхождения обезьян от лемуров — в связи с открытием археолемуров, череп которых по внешнему виду обнаруживает значительное сходство с обезьянами. Однако отличия, в том числе и отличия в форме полости мозговой коробки, указывали на то, что в данном с случае имеет место конвергенция. Более вероятно происхождение обезьян Старого Света о долгопятов, причем в качестве примера исходной формы может быть назван не- кролемур. Чертами сходства межд*У некролемуром и обезьянами могут служить расширение основания черепа, редукция отростка нижней челюсти с одновременньш утолщением и округлением ее углг^ образование слухового прохода в виде трубки, образов задней стенки орбиты, намечающееся образование двубугорчатости пред- коренных зубов, квадратная форм верхних моляров, наличие гипоконулида, редукция параконида, ямок и борозд натригоннде. С другой стороны, од^наиз древнейшихформ обезьян Старого Света — парапитек — обнаруживает некоторое сходство с долгопятом, mafP BMe P' п сильной степени расхождения нижней челюсть-Узконосые обезьяны развили* 1 » из Древних долгопятов Старого Света типа некролему^ 08 » вероятно, в середине эоцена или в его начале. Для низших узконосых обезьян примером предковой формы м^ет служить анидиум из нижнего олигоцена, а также от^с™ парапитек (из тех же слоев, который, с другой сторс*ны, стоит ближе к ветвям человекообразных обезьян. Н этой ве™ предковой формой для всех позднейших человекообразных обезьян и тем самым для гоминид являете нижне-олигоценовый. проплиопитек. От него в одну сторону пошла линия развития малых человекообразных обезьян типа гиббонов на этой линии одним из промежуточны* звеньев является плиопитек. В другую сторону of проплиопитека пошла линия крупных ископаемых человекообразных обезьян, представленная в миоцене сивапй теком » дриопитеком и другими формами. Ископаемые человекообразные обезьяны Ископаемые человекообразное обезьяны известны только в Старом Свете, начиная с нижнего олигоцена. 166 Древнейшим и самым примитивным их представителем является парапитек (Parapithecus ftaasi) из нижнего олигоцена Файюма (Египет. От него известна лишь одна нижняя челюсть длиною 3,6 см с сильно расходящимися половинками (угол, что свидетельствовало о коротком лицевом отделе и ширине мозговой коробки эти особенности сближают парапитека с долгопятами. Парапитек — исходная форма для позднее развившихся антропоидов, в том числе и человека. Ближайшим потоком его является проплиопитек. В нижнем олигоцене Египта была найдена нижняя челюсть и другой обезьяны. В правой половине челюсти сохранились клык, два предкоренных и три коренных зуба. Эта обезьяна, получившая название проплиопитека (Propliopimecus), близка к гиббонам. Их сближает, в частности, расположение добавочного бугорка — гипоконули- да, который находится точно посередине заднего края та- лонида. Имеются, однако, и отличия от современных гиббонов так, челюсть менее крупная, чему гиббона, первые премоляры развиты слабее. Клыки проплиопитека значительно меньше, чему гиббона, но крупнее, чему парапитека. Примерно с 1962 г. Элвин Саймоне производил раскопки в Файюме (Египет, где нашел новые остатки про- плиопитека, а кроме того, неизвестную форму примата, получившую название египтопитека (Aegyptopitnecus zeuxis). Египтопитек представлен нижней челюстью и зубами верхней челюсти. Египтопитек — это очень примитивный дриопитек. Предположительно к египтопитеку могут быть отнесены также крупная метатарзальная кость, несколько фаланги каудальных позвонков. Интерес к егип- топитеку возрос в связи с предположением, что он является предком рамапитека и обладает чертами гоминид. Миоцен — период развития высших обезьян. Многочисленные остатки разных видов антропоморфных известны из миоценовых отложений Европы, Индии, Экваториальной Африки. • Плиопитек (Pliopithecus Gervais) — самая распространенная обезьяна среднего миоцена Европы. Его остатки, представленные фрагментами нижних и верхних челюстей, найдены на территории Польши, Чехословакии, Швейцарии, Австрии, Германии, Франции. Плиопитек близок к гиббонам. Отличия его от современных гиббонов сводятся к несколько большей примитивности. Для плиопи- тека характерна менее удлиненная форма коронки предко- ренных и коренных зубов, более длинный симфиз нижней челюсти, более сильная дивергенция половинок нижней челюсти (25°; у гиббоновых —16—21°), наличие одного бугорка на нижнем переднем предкоренном вместо двух, имеющихся у гиббона, меньшие размеры клыков, наличие цингулюма, которого нету гиббона. До начала второй мировой войны в течение ряда лет велись раскопки под Нейдорфом (Чехословакия, которые привели к замечательному открытию костных остатков антропоморфной обезьяны, получившей название эпиплио- питека (Epipliopithecus vindobonensis). Были обнаружены многочисленные кости черепа, зубы, а также почти полные остатки посткраниального скелета, в том числе некоторые шейные, грудные и поясничные позвонки, плечевые кости, лучевая и локтевая, кости таза, бедренные кости, кости голени, стоп, «истей. Кости принадлежат трем особями датируются средним миоценом. Наибольшее сходство эта обезьяна обнаружила с плиопитеком (P. antiguns). Цапфе (1960) отмечает следующие характерные черты в черепе этой находки очень малая ширина нижнего отдела морды относительно большая межглазничная ширина, несколько напоминающая полуобезьян, широконосых обезьян и антропоморфных положение скуловой кости сходно с низшими обезьянами и гиббонами удлиненность грушевидного отверстия и его суженность в нижней части напоминает низших обезьян и гиббонов. Отсутствие сагиттального гребня или очень слабое его развитие имеет аналогию с широконосыми и гиббонами выраженность затылочного рельефа, напоминающая самцов низших узконосых и самцов некоторых широконосых низкий верхнелицевой и высокий фронтобиорбйтальный указатель. Цапфе (1960) сделал примерный подсчет степени сходства по форме черепа эшшлиопитека с другими приматами признак сходства с понгидами, 8 — с гиббонами с низшими узконосыми, 8 — с широконосыми, 2— с полуобезьянами. В позвоночнике эпиплиопитека 7 шейных, 12 или 13 грудных, 6 или 7 поясничных, 3 крестцовых и 3 хвостовых позвонка. Форма таза вполне сходна стой, что имеется у низших обезьян. Такое же смещение типических признаков, напоминающих то низших узконосых, то широконосых обезьян, то полуобезьян, наблюдается на кистях, стопах и длинных костях. Наиболее поразительной особенностью у эшшлиопитека, пожалуй, следует считать сочетание вполне выраженного сходства построению зубов с антропоморфными обезьянами и резко выраженного сходства по пропорциям тела с низшими узконосыми. По способу локомоции эпиплиопитек, без всякого сомнения, не был чисто древесным существом. У него отсутствуют признаки специализации как к брахиации, таки к наземному беганию на четырех конечностях. В этом отношении он может считаться «генерализованной» формой. Судя по остаткам сопровождавшей фауны, он жил в условиях сухого лесного биотопа. Для проблемы антропогенеза дриопитеки Европы интересны тем, что представляют собой древнейшие остатки антропоморфных, весьма близких к африканским высшим обезьянам. Еще более велико их значение в том, что по некоторым особенностям отдельные формы более сходны с человеком, чем любая из ныне живущих антропоморфных обезьян 169 В среднем миоцене в Западной Европе описано 2 вида дриопитека: дриопитек фонтанова (Dryopithecus fontani Lartet) и дриопитек дарвинов (D. darvini Abel). Остатки дриопитека фонтанова известны не только из среднего миоцена, но и из нижнего плиоцена. От дриопитека фон- танова сохранились четыре нижних челюсти, нижние коренные зубы, один верхний коренной и плечевая кость. Это была антропоморфная обезьяна ростом примерно с шимпанзе. Зубы, в особенности коренные, очень сходны с зубами гориллы клыки крупные. Основными отличиями от зубов гориллы является меньшая высота бугорков, менее четко выраженный основной рельеф жевательной поверхности, относительно меньшие размеры резцов. Плечевая кость дриопитека фонтанова тонкая, лишена сильного мышечного рельефа, что отличает ее от соответствующей кости шимпанзе и гориллы. Хотя на плечевой кости не сохранились эпифизы, тщательный анализ привел некоторых палеонтологов к выводу, что она была сходной с плечевой костью карликового шимпанзе и резко отличалась от плеча как древесных, таки наземных церкопите- ковых. Дриопитек дарвинов представлен несколькими зубами, из которых наиболее интересен нижний последний корзиной, весьма сходный с человеческим. Его отличает от соответствующего зуба человека наличие резко выра- жекного цингулюма. Дриопитек был также найден в нижних и верхних слоях среднего миоцена (Нижний Сивалик) ив верхнем миоцене. К нижнесиваликским относятся виды D. punjabicus, D. chinjiensis, D. pilgrimi, D. sivalensis. К более поздним формам относятся D. gigantens, D. cantleyi, D. fricae. Bee ЭТИ виды, выделенные на основании фрагментов челюстей с зубами или отдельных зубов, отличаются друг от друга по положению бугорков или по общей форме иве- лкпгане зубов. 170 Одни из этих видов более сходны с гориллой, другие с шимпанзе. D. chinjiensis, бесспорно, сходен с гориллой напоминает и гориллу й шимпанзе. D. gigantens близок к шимпанзе, однако значительно превосходит его но своей величине. D. pilgrimi ближе всего к дриопитеку фонтанову Западной Европы, но несколько прогрессивнее. Весьма интересная находка человекообразной обезьяны, датируемая верхним миоценом, была сделана натер- ритории Грузии. В г. в Удабно (Кахетия) в верхне- сарматских отложениях был обнаружен фрагмент верхней челюсти с двумя зубами — вторым предкоренным и первым коренным. В 1945 г. эта находка была детально описана НО. Бургак-Абрамовичем и Е.Г. Габашвили под названием удабнопитека (Udabnopimecus Первый коренной зуб удабнопитека имеет много черт сходства с человеческим зубом в размерах, общем плане и рисунке жевательной поверхности. Наиболее существенные отличия от человека сказываются в следующих особенностях у удабнопитека: латеральныеТ>угры и гребни тритона и его ямки значительно более выражены на латеральной стенке коронки имеется рудиментарный цингу- люм; предкоренной имеет.менее округлые контуры, с менее расширенной латеральной частью коронки по сравнению с медиальной разделенность щечного и язычного бугорков менее резкая и глубокая на медиальной стенке имеется цингулюм, отсутствующий у человека. Зуб имеет три корня в отличие от человеческого, обладающего одним корнем. Большое значение этой находки состоит в том, что ранее ни одной человекообразной обезьяны на территории Восточной Европы и Западной Азии не было известно. Удабнопитек заполняет, таким образом, пробел в распространении высших приматов в миоцене и соединяет западноевропейскую и сиваликскую фауну. В 1955 г. в Малой Азии недалеко от г. Анкары вело ях верхнего миоцена была обнаружена нижняя челюсть крупной, по-видимому, высшей обезьяны с зачаточным подбородочным выступом, получившей название анкара- питек. В нижних слоях среднего миоцена в Сиваликских холмах были найдены представители следующих высших обезьян палеосимия (Palaeosimia Pilgrim), сивапитек (Siva- pithecus Pilgrim), дриопитек (Dryopithecus Lartet), сугрива- питек (Sugrivapithecus Lewis), брамапитек (Bramapithecus Lewis), рамапитек (Ramapithecus Lewis). Палеосимия представлена одним верхним коренным зубом. Общий вид и мелкая морщинистость жевательной поверхности этого зуба более всего сближаются с зубом оранга. Таким образом, некоторые характерные черты зубной системы оранга уже отчетливо проявляются в нижних слоях среднего миоцена. , Сивапитек, включающий несколько видов, представлен главным образом хорошо сохранившимися и достаточно полными фрагментами нижних и верхних челюстей. Положение сивапитека среди высших обезьян не вполне ясно. Для него характерно сочетание признаков, сближающих его отчасти с орангом, отчасти с дриопитеком. Сугривапитек представлен левой половиной нижней челюсти с ячейкой и корнями М, вполне сохранными Ми Ми вторым Р, сохранились также корни первого Р, клыка, второго резца и ячейки первого резца. Эта форма интересна многими чертами сходства с человеком. К ним относятся зачатки подбородочного выступа, сходные с человеческим, строение двухбугоркового второго предкорен- ного, малый размер клыков и резцов, отсутствие диас- тем. Однако у сугривапитека имеются черты, которые резко отличают его от человека предкоренные зубы, в особенности первый, имеют обезьяноподобное строение, первый коренной гораздо меньше по размеру, чем второй, причем очень узкие по форме. |