Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей g 31 01 01 Биология и н 33 01 01 Биоэкология Минск
 Скачать 6.93 Mb.
|
47 только три рода – араукария (Araucaria), агатис (Agathis) и воллемия (Wollemia). Первые два рода содержат по 20 видов, третий – монотипный. Все виды произрастают в южном полушарии. Ископаемые остатки известны также из различных районов северного полушария (Европа, Северная Америка, Дальний Восток и др, даже с арктических островов. Многие виды араукарий являются высокорослыми деревьями, достигающими в высоту 50-60 и более метров. Их моноподиально ветвящиеся стволы несут многочисленные боковые ветви, часто сближенные в ложные мутовки, которые закладываются регулярно каждый год и образуют многоярусную крону. У некоторых видов концы горизонтально расположенных веток загибаются кверху (пагодообразная форма кроны, у других крона зонтиковидная или колонновидная. Представители рода агатис также являются деревьями, иногда дом высотой, 3 ми более в диаметре, некоторые – низкорослые деревья высотой 12-15 м. Ствол их около середины разветвляется на несколько крупных ветвей, несущих широкие листья и образующих раскидистую крону. Древесина араукариевых отличается рядом характерных особенностей. Трахеиды вторичной древесины очень длинные (10-12 мм, с характерной поровостью (араукариоидный тип поровости). Окаймленные поры скученные, большей частью соприкасающиеся, в очертании шестиугольные. Они напоминают трахеиды кордаитовых и ископаемых хвойных вальхиевых. Сердцевидные лучи однорядные, редко двурядные. В древесине и сердцевине отсутствуют смоляные ходы и вместилища. Древесинная паренхима представлена слабо либо вовсе отсутствует. Листья у араукариевых более крупные, чему хвойных северного полушария, особенно у агатиса. Так, у агатиса крупнолистного они 15-17 см длины и 5 см ширины, с дихотомическим жилкованием у основания листа с переходом в почти параллельное. Многочисленные жилки чередуются со смоляными ходами. В листе имеется палисадная паренхима, хорошо выражена трансфузионная ткань. У араукарий более короткие и узкие листья, длина их от 4 до 10 см. У некоторых они плоские, ланцетные, с несколькими жилками (араукария Бидвилла), у других игольчатые, четырехгранные (а. высокая. У араукарии разнолистной и колонно- видной резко выражена возрастная разнолистность. Араукариевые в большинстве своем двудомные растения, реже однодомные. Микростробилы араукарий – одни из самых крупных среди голосеменных. У некоторых видов они до 25 см в длину, цилиндрические, верхушечные либо пазушные. На оси стробила расположены многочисленные щитковидные микроспорофиллы (до 1000), несущие 10-15 удлиненных свисающих вдоль ножки микроспорангиев с большим числом пыльцевых зерен (500-1000) в каждом. У агатиса микростробилы мельче – 4-5 см дл., у основания имеются стерильные чешуи. Микроспо- рофиллы в меньшем числе, чему араукарий, микроспорангиев – 5-6, иногда больше на одном спорофилле; щиток часто однобокий (рис. 20). Рис. 20. Араукариевые: А – араукария, Б – агатис. 1 – ветвь с мужской шишкой 2 – женская шишка 3 – микроспорофилл со спорангиями 4 – семенная чешуя с семяпочкой 5 – кроющая чешуя, сросшаяся с семенной. Мужской гаметофит араукариевых отличается большим количеством проталлиальных клеток (до 40). Однако вначале отчленяется только 2 проталлиальные клетки, которые затем многократно делятся. Этот признак обычно рассматривается как примитивный. Пыльцевые зерна безвоздушных мешков, лишены борозды. При прорастании пыльцевого зерна, которое происходит обычно вне семяпочки, образуется разветвленная пыльцевая трубка. У агатиса пыльца прорастает на чешуе женской шишки. Пыльцевая трубка, обладающая эрозионной способностью, про- бодает ось шишки и ткани чешуи, затем направляется к нуцеллусу семяпочки. Пыльцевая трубка араукариевых проводит мужские гаметы к яйцеклетке, однако вовремя роста она дает отростки, которые функционируют как гаустории. Некоторые ученые считают, что такой механизм опыления по сравнению с опылением у других хвойных является более продвинутым в эволюционном отношении. Женская шишка араукариевых отличается от шишки сосны построению и расположению чешуй. В шишках араукариевых семенная чешуя сильно редуцирована и, кроме верхушки, на всем своем протяже- 49 ниисрослась с кроющей в одну шишечную чешую. На семенной чешуе находится одна семяпочка, обращенная микропиллярным концом коси шишки. У араукарий семяпочка прирастает нижней поверхностью к шишечной чешуе и слегка погружена в ее ткань (кроме араукарии Бидвил- ла). Интегумент не срастается с нуцеллусом. Женский гаметофит араукариевых относительно примитивный, что проявляется в большом числе архегониев (8-15, иногда до 25), расположенных и на верхушке, и по боковым сторонам женского гаметофита. У араукарии шейка архегония состоит из 12 клеток, расположенных в 2 ряда. При формировании зародыша в начальной стадии (предзародыше- вой) расположение свободных ядер не базальное, а центральное, они равномерно распределены в цитоплазме предзародыша. После образования клеточных стенок с началом дифференциации элементов зародыша нижняя группа клеток предзародыша дает начало так называемому колпачку, характерному только для араукариевых. Природа и функция этой структуры неясны. Из верхней группы клеток предзародыша образуется подвесочная (суспензорная) часть, а из центральных клеток – зародыш. Отмечены случаи полиэмбрионии, то есть развития нескольких зародышей из нескольких зиготу агатиса). К моменту созревания шишки распадаются, шишечные чешуи опадают вместе с семенем (у большинства араукарий. Только у 3 видов (араукарии Бидвилла, чилийской и бразильской) семена бескрылые, крупные, до 5 см. У агатисов семяпочка не прирастает к шишечной чешуе, семя при созревании и распадении шишки выпадает, отделяясь от чешуи. Семена – 1-1,5 см, с одним боковым крыловидным придатком, который образуется не из чешуи, а из интегумента. Иногда с другой стороны образуется недоразвитое второе крыло в виде небольшого пленчатого выроста. Ореховидные семена имеют двусемядольный зародыш с сильно утолщенным гипокотилем, прорастание их подземное. У мелких семян более тонкий гипокотиль, часто 4 семядоли, прорастание надземное. Зрелые женские шишки араукариевых различаются по размерам. Наиболее крупные шишки у араукарии Бидвилла, произрастающей в Австралии. Они достигают до 30 см в длину, 28 см в диаметре и массой до 3 кг. У араукарии чилийской шишки шаровидной формы, 12-18 см в диаметре и масса до 1,6 кг у араукарии колоновидной – до 10 см в длину. Зрелые шишки некоторых араукарий щетинистые из-за выступающего загнутого острия шишечной чешуи. 50 У агатисов шишки шаровидные, от 6 до 15 см в диаметре, обычно с гладкой поверхностью, только у агатиса южного они шиповатые из-за короткого выступающего остроконечия на верхушке шишечной чешуи. Наиболее примечательными представителями семейства Араука- риевые являются виды рода араукария. Первым научно описанным видом этого рода была араукария чилийская, первоначально отнесенная к роду сосна – Pinus araucana, позже переименованная в Araucaria arauca- na. Встречается в Чили, на Огненной Земле, в Патагонии. Шишки сост- риями до 3 см, загнутыми кверху, позже обламывающимися. Древесина араукарии чилийской желтовато-белого цвета, используется в строительстве. Смола применяется в народной медицине. Растения выращиваются как декоративные, в частности, в Западной Европе (вплоть до Норвегии. В природе этот вид образует чистые леса или вместе с южным буком доходит в горах до верхней границы леса. Вторым южноамериканским представителем является араукария бразильская, или узколистная (A. angustifolia), произрастающая в горах Юго-Восточной Бразилии и Северо-Восточной Аргентины, на высоте 500-2000 м. Это дерево достигает высоты дом, его диаметру основания составляет 1-2 м, максимальный возраст – до 2 тыс. лет. Листья большие, жесткие, колючие 2,5-4 см дл. Ореховидные семена до 4 см, съедобны в сыром и поджаренном виде. Араукария бразильская является важнейшим лесопромышленным сырьем в Бразилии. Используется в строительстве, мебельном производстве, для изготовления бумаги, музыкальных инструментов, поделок. Представителем новогвинейских тропических лесов является самая высокорослая из араукарий – а. Ханстайна (A. hunsteinii), высотой 65-75 м, а самый крупный измеренный экземпляр имел высоту 88,9 м. Кроны этого растения возвышаются над пологом тропического леса наиболее метров, образуя особый надъярус. Этот вид заходит ив горный пояс до высоты 500-2800 м. Опадающие чешуи зрелой шишки вместе с заключенным в них семенем имеют вид крылаток с широкими тонкими крыльями. Другим видом, обитающим в Новой Гвинее, на восточном побережье Австралии и доходящим на север дальше других, является араукария Каннингема (A. kunninghamii). Она встречается в горах до высоты 2500 м над уровнем моря, обитает в составе тропических и субтропических дождевых лесов. Кора этого дерева издавна использовалась местными жителями для строительства хижин, что было одной из причин сокращения численности естественных зарослей, хотя эти растения могут доживать до 400-500 лет. Однако в труднодоступных местах в разреженных древо 51 стоях лесных сообществ араукария Каннингема успешно восстанавливается, но зрелого состояния достигает очень нескоро. В культуре встречается араукария разнолистная (A. heterophylla), чаще известная в декоративном садоводстве под названием а. высокая (A. excelsa), или «норфолкская ель с узкопирамидальной или широкоци- линдрической кроной с горизонтально расположенными в мутовках ветвями. Примечательна разными листьями, которые сменяются с возрастом – сначала игловидные (1-2 см дл.), затем чешуевидные (3-5 мм дл.), че- репитчато налегающие, при этом сильно изменяется общий облик растения. Высокорослыми деревьями являются и многие представители рода агатис. Агатисы примечательны также своими крупными листьями и, наряду с некоторыми подокарповыми, являются наиболее крупнолистными растениями среди хвойных. Формалиста разнообразная эллиптическая, широколанцетная, яйцевидная, продолговатая. Листовая пластинка с многочисленными жилками, лист с коротким плоским черешком или без черешка. Древесина агатисов ценится за высокие технические качества и используется в мебельном производстве, строительстве, кораблестроении. Наиболее ценным в этом плане является агатис южный (Agathis australis), называемый каури, единственный представитель рода в Новой Зеландии. Растут агатисы очень медленно, даже в возрасте 20-40 лет они еще имеют вид невысоких деревьев с тонкими боковыми ветвями по всей высоте ствола, и только к 150-200 годам ствол достигает технически значимой толщины. Особую ценность представляет смола (даммарова смола, или копал, которая находит широкое применение в медицине ив технике. Ископаемый копал напоминает янтарь. Сбор смолы каури в настоящее время сильно ограничен. В Новой Зеландии каури взят под охрану государством. В оранжереях мира можно увидеть агатис белый, известный под названием агатис даммара (A. dammara), у которого самые широкие листья среди представителей этого рода. Его обширный ареал находится между ос. ш. и о ю. шт. е. в экваториальной зоне. Агатис фиджийский (A. vitiensis) – самый восточный вид, достигает границы восточного и западного полушарий, обитатель тропических дождевых лесов на островах Фиджи. Его высотам, отдельные деревья достигает 30 м. Этот вид используется для строительства, для сооружения лодок. Сажа дает черную краску, которую, помимо прочих целей, используют для татуировки. Род воллемия (Wollemia) включает один ныне живущий вид – в. благородная (W. nobilis). Он был обнаружен в 1994 году в каньоне, расположенном в 150-200 км к северо-западу от Сиднея, хотя ископаемые остаки воллемии ранее были известны из мелового периода. Популяция включает около 40 взрослых деревьев и 200 ювенильных растений. Порядок Подокарповидные, или Ногоплодниковидные (Podocar- pales) Подокарповые появились, повидимому, вначале мезозойской эры верхний триас, широкое распространение имели в меловой период мезозойской и третичный период кайнозойской эры. Ареал ископаемых подокарповых наиболее обширный в южном полушарии (даже в юрских отложениях Антарктиды, а также они найдены в различных районах северного полушария (Азии, Европе и Северной Америке. В современной флоре встречается около 140 видов, которые относятся к 10 родам, объединенным водно семейство по- докарповые (Podocarpaceae) или в два, с выделением рода филлокладус в отдельное семейство филлокладовых (Phyllocladaceae). По численности видов порядок Podocarpales занимает второе место после порядка Pinales. Большинство представителей распространены в южном полушарии в тропиках и субтропиках, отдельные виды встречаются в северном полушарии (Юго-Восточная Азия, Восточно- Африканские горы, Центральная Америка, Вест-Индия). По типу жизненной формы среди подо- карповых преобладают деревья, в меньшем числе – кустарники разного облика, в частности стелющиеся, один вид – паразитирующее Рис. 21. Филлокладус ас- плениелистный. 1 – молодое растение с настоящими игловидными листьями 2 – ветвь с филлокладиями. 53 растение (паразитаксус опаленный. Листья подокарповых разнообразны по размерами форме, варьируют от крупных широколанцетных (до 35 см длины, яйцевидных, линейных, до мелких игольчатых и чешуевидных (1-2 мм длины. Листорасположение очередное, супротивное, перекрестно-парное. Очень своеобразны листья, уплощенные в вертикальной плоскости (акмопиле, фалькатифолиум). Для некоторых видов характерна возрастная разнолистность. Так, у молодых растений дакридиума Кирка листья линейные, 5 см длины, позже образуются чешуевидные листья длиной 1-2 мм. У некоторых представителей ювенильные листья сохраняются до 20 лет, наряду с позже появившимися. В широколанцетных листьях имеются многочисленные жилки, у мелких игольчатых и чешуйчатых – только одна жилка, под ней часто располагается смоляной канал. Урода филлокладус (Phyllocladus) функцию листьев выполняют филлокладии – видоизмененные укороченные побеги (брахибласты). Стеблевая природа их подтверждается тем, что центральная жилка филлокладия представляет собой не один проводящий пучок, а кольцо из нескольких коллатеральных пучков, разделенных участками паренхимы. Молодые листья филлокладуса имеют игловидную форму (рис. 21). В большинстве своем подокарповые являются двудомными, реже однодомными растениями (некоторые виды родов филлокладус и дакри- диум). Микростробилы одиночные, верхушечные либо пазушные или собраны в группы сережковидного типа (подокарпус колосовидный. На оси микростробила у основания находятся стерильные чешуи, затем располагаются по спирали листовидные микроспорофиллы, несущие по 2 микроспорангия на нижней стороне. Микроспорангии вскрываются косой или поперечной трещиной. Пыльцевые зерна обычно с двумя, реже тремя-шестью воздушными мешками, только у саксеготеи пыльца безмешковая. У большинства подокарповых имеется более-менее выраженная дистальная борозда, у саксеготеи имеется особая дистальная зона прорастания. В мужском гаметофите подокарповых формируется от 2 до 6-8 проталлиальных клеток. При развитии мужского гаметофита у дакридиума отмечены случаи образования мужских гамет не только из спермиогенной, но и стерильной клетки. Мегастробилы подокарповых очень разнообразны построению ив значительной степени отличаются от таковых у представителей других порядков хвойных (сосновые, кипарисовые. Это выражается в сильной 54 редукции мегастробила и составляющих его семяносных структур. У многих подокарповых мегастробил представляет собой семяпочку, окруженную особым покровом – эпиматием, которая располагается на толстой мясистой ножке (рецептакул), окрашенной (при зрелых семенах) в красный, синий или пурпурный цвет. Название род ногоплодник (Podo- carpus) происходит от слов «podos» – нога и «carpos» – плод. Эпиматий по своей морфологической природе является, очевидно, сильно видоизмененной семенной чешуей, сохраняющей свою проводящую систему даже в случае срастания ее с кроющей (саксеготея, микрокахрис и фил- локладус). Рецептакул рассматривается как осевая часть мегастробила. У одних видов эпима- тий окружает целиком всю семяпочку, оставляя кувши- нообразное отверстие над микропиле, либо образует чашевидный покров, при этом остается свободным, или срастается с интегументом семяпочки (некоторые виды подо- карпуса). У других представителей эпиматий находится только у основания семяпочки (акмопиле). Слаборазвитый, пленчатый эпиматий характерен для трех вышеупомянутых родов, ау микро- стробос он полностью редуцирован. Расположение мегаст- робилов у разных видов различное. Так, у подокарпусов колосистого и андийского на удлиненной главной оси рыхло расположены одиночные мегастробилы в пазухе кроющей чешуи, образуя колосовидные структуры (рис. 22). Уменьшение количества мега- стробилов на укороченной оси Рис. 22. Подокарпусы: 1-5 – п. андийский; 6, 7 – п. крупнолистный 8 – п. Блюма 9 – п. Наги. 1, 6 – побеги 2 – микростробил; 3 – микроспорофил- лы; 4, 7-9 – мегастробилы; 5 – мегастробил в разрезе. 55 привело к возникновению форм с одиночным верхушечным мегастроби- лом (дакридиум). Другое направление эволюции репродуктивных структур характеризуется образованием более компактного собрания мегастробилов. Семяпочки подокарповых различаются построению, в частности, инте- гумент либо частично или полностью срастается с нуцеллусом, либо он совершенно свободный. В процессе развития женского гаметофита отмечена растянутая свободноядерная фаза (до 128-256 ядер, долго сохраняющаяся мегаспоровая мембрана. Число архегониев варьирует от 2 до 3-5, ау подокарпуса Наги их бывает до 20. Отмечаются также некоторая редукция архегониев, которая проявляется в уменьшении числа шейковых клеток и недоразвитии брюшной канальцевой клетки, крупные размеры архегония (до 2 мм у подокарпуса), наличие папиллозной колонки нуцеллуса (у саксеготеи), функционирование обоих спермиев, случаи опадения семян на ранней стадии развития зародыша. При формировании семени эпиматий становится ярко окрашенным, мясистым или кожистым, твердым, а из интегумента образуется каменистый внешний и менее твердый или мясистый внутренний слой. Семена костянковидные или ореховидные, от 2-5 мм дл. до 3,5 см. Зародыш с двумя семядолями, которые при прорастании долго остаются в оболочкесемени, но впоследствии появляются над поверхностью почвы. В составе порядка Podocarpales 10 современных родов подокар- пус, или ногоплодник (Podocarpus), дакридиум (Dacrydium), фалькати- фолиум (Falcatifolium), акмопиле (Acmopyle), паразитаксус (Parasitaxus), саксеготея (Saxegothaea), микрокахрис (Microcachris), микростробос (Mi- crostrobos) и филлокладус (Phyllocladus). Самый крупный род подокарпус насчитывает 100-114 видов. Виды подокарпуса – двудомные, редко однодомные растения (п. Валлиха). Среди них гигантские деревья дом высотой им в диаметре (п. узамбарский, более низкорослые деревьям высотой (п. Наги, кустарники (дом) и стелющиеся формы 0,5-1 м – п. малый, п. снежный. Такие виды, как подокарпус Валлиха, п. Наги, п. наибольший имеют очень крупные листья 15-35 см длиной и 9 см шириной. Род подокарпус играет такую же роль в растительном покрове южного полушария, как сосна – в северном. Различные виды его являются важными лесообразующими породами в прибрежной части островов, на равнинах ив горах. В северном полушарии распространен подокарпус Наги крупнолистный, сюда заходит ареал подокарпа Валлиха (Индия. Несколько видов 56 являются эндемиками Новой Зеландии (п. татара, п. снежный, п. тонко- корый, п. дакридиевидный и др. В южной Америке встречается подокарпус андийский, в Африке – п. серповидный, п. грациознейший (P. gracillimus) и др. В составе рода Dacrydium насчитывается около 20 видов. Название рода происходит от греческого «dakrydion» – слеза, что связано с частым появлением на стволах капель смолы, напоминающих слезы. Основной ареал рода – острова юго-восточной Азии, Новая Зеландия, Новая Каледония, только 1 вид – дакридиум Фонка – южноамериканский представитель. Самый высокорослый представитель – дакридиум кипарисовый произрастает на островах Новой Зеландии в низинных игорных лесах. Дает ценную древесину красноватого или желтоватого цвета. Дакридиум рыхлолистный (D. laxifolium) – самый мелкий, карликовый представитель рода, обитающий в Новой Зеландии на субальпийских лугах. Это приземистый кустарничек с тонкими простертыми ветвями длиной 100- 120 см. Боковые веточки почти нитевидные, 2-5 мм толщиной, с мелкими, черепитчато расположенными и более крупными отстоящими листьями. Характерны верхушечные одиночные мегастроби- лыс одним блестящим семенем мм дл., которое сидит на сочном рецептаку- леи окружено ярко- красным покровом. Ботаник Бидвилл, впервые открывший этот вид (1839 г, принял его вначале за мох. Следует отметить также уже упоминавшийся паразитаксус опаленный – паразитный ветвистый кустарник высотой от 25 см дом, эндемик Новой Каледонии, открытый в середине XIX века. Он поражает своей варьирующей окраской – рыжеватой, медно-красной, пурпуровой, из-за чего аборигены почитали его священными приписывали ему чудодейственные свойства. Он произрастает в густых тенистых лесах на высоте дом. Листья мелкие, Рис. 23. Паразитаксус опаленный. 1 – ветвь с мегастробилами; 2 – мегастробил; 3 - продольный разрез зрелого семени. 57 2 мм дл., 1,5 мм шир., чешуевидные, слегка мясистые. Одиночные верхушечные стробилы несут только одно семя шаровидной формы, до 4 мм в диаметре, полностью окруженное приросшим к интегументу эпимати- ем (рис. 23). Этот кустарник паразитирует на другом представителе семейства подо- карповые – фалькатифолиуме тиссолистном. Корни паразитаксуса проникают в стебель растения-хозяина и могут распространяться вверх вдоль ствола между корой и древесиной. Другие роды подокарповых имеют в своем составе небольшое число видов, а саксеготея и микрокахрис монотипны, те. представлены одним видом. Практическое использование подокарповых довольно разнообразно. Прежде всего, они дают ценную, имеющую красивую окраску и легко поддающуюся обработке древесину, которую используют для различных поделок и как строительный материал. Она обладает высокой прочностью и устойчивостью против древоточцев. Древесину некоторых по- докарповых применяют при строительстве различных сооружений (мостов, корабельных балок, шпал, телеграфных столбов. Многие виды нашли широкое распространение в культуре в качестве оригинальных декоративных растений открытого грунта и оранжерей. Некоторые низкорослые стелющиеся кустарники являются противоэрозийными растениями. В коре филлокладусов содержатся танины и красящие вещества. Многие виды являются редкими реликтами и представляют научный интерес как представители весьма своеобразной и пока еще недостаточно изученной эволюционной ветви голосеменных растений. Порядок Головчатотиссовидные (Cephalotaxales) Порядок включает только одно семейство Cephalotaxaceae – го- ловчатотиссовые, представленное в настоящее время одним родом, состоящим из 6 видов. Ископаемые формы, относимые к этому роду по вегетативным побегам, известны из мелового периода. Современный ареал рода Cephalotaxus расположен целиком в Азии и охватывает Северо-Восточную и Восточную Индию, Центральный и Юго-Восточный Китай, Тайвань, Южную Корею и Японию. Представители головчатотиссовых – вечнозеленые невысокие (10- 15 м) деревья или кустарники, произрастающие в тенистых смешанных лесах, часто на высоте дом над уровнем моря. 58 У молодых растений на неветвящемся стебле листорасположение очередное, у взрослых на боковых побегах – супротивное или почти супротивное. Листья узколинейные, нисбегающие, заостренные, сверху зеленые, снизу вдоль средней жилки с двумя широкими белыми устьичными полосками и узким зеленым краем. Размер листьев варьирует у разных видов от 2 до 12 см в длину и 2-5 мм в ширину. Мезофилл листа состоит из дву-однослойной палисадной и губчатой паренхимы. Под пучком в листе имеется смоляной канал. Характерной особенностью анатомического строения стебля является наличие трахеид с 1-3 спиральными утолщениями и с однорядными окаймленными порами. В древесине отсутствуют смоляные каналы, но они бывают в сердцевине. Годичные кольца хорошо выражены у деревьев северной части ареала или неясно разграничены у растений субтропической зоны. Древесинная паренхима обильная, диффузная. Головчатотиссовые – преимущественно двудомные растения. Построению и расположению репродуктивных структур они отличаются характерными особенностями, которые оцениваются неоднозначно как черты примитивности или как показатель эволюционной продвинуто- сти. Собрания микростробилов сложные мужские шишки) почти шаровидной, головчатой формы (отсюда и название рода) расположены в пазухах верхних вегетативных листьев прошлогодних побегов. Сложный микростробил состоит из 6-12 простых микростроби- лов. Каждый микростробил на своей оси несет один кроющий лист и 7-12 микроспорофиллов, отдаленно напоминающих тычинку. Ось микро- спорофилла более или менее ради- альносимметрична, заканчивается коротким заострением, ниже которого прикрепляется обычно 3 (2-5) свисающих микроспорангия. Особенностью мужского гаметофита головчатотисса является отсутствие проталлиальных клеток. К моменту рассеивания пыльцевое зерно бывает Рис. 24. Головчатотисс. 1 – ветвь с микростробилами; 2 – собрание мик- ростробилов; 3 – микростробилы; 4 – ветвь с женскими шишками 5 – женская шишка 6 – семя в разрезе. 59 двуклеточным и состоит из генеративной и вегетативной клеток. Перед проникновением пыльцевой трубки в нуцеллус генеративная клетка делится, образуется спермиогенная и стерильная клетки. Это происходит примерно через год после попадания пыльцы на верхушку нуцеллуса. Мегастробилы образуют сложные собрания (женские шишки, расположенные по 1-3 в пазухах чешуевидных листьев у основания прошлогодних побегов. На утолщенной оси шишки находится крестообразно чередующиеся пары (3-4) кроющих чешуй, утолщенных при основании рис. 24). В пазухе каждой кроющей чешуи размещен сильно редуцированный мегастробил, состоящий из короткой оси и двух семяпочек у ее основания. Семяпочка окружена снизу воротничком, который разрастается по мере развития семени и превращается в его дополнительный наружный мясистый покров, который прирастает к интегументу. Нуцеллус с интегументом не срастается. Ин- тегумент снабжен двумя проводящими пучками, как у кордаитовых. Предполагают, что ось пазушного побега, несущего семяпочки, полностью срослась с кроющей чешуей, а валик в основании семяпочки представляет собой расширение семяножки и является эпиматием. Строение женского гаметофита и процесс оплодотворения отличаются некоторыми особенностями по сравнению с таковыми у сосны. На женском гаметофите формируется чаще всего 4 (2-5) архегония с сильно вытянутым халазальным концом. Шейка архегония состоит из 2-5 клеток, имеется также ядро брюшной канальцевой клетки, дегенерирующей перед оплодотворением. При оплодотворении в архегоний попадают не только спермии, но и ядра пыльцевой трубки и клетки-ножки. С ядром яйцеклетки сливается ядро более крупного спермия. Полиэмбриония наблюдается очень редко, но полного развития достигает всегда только один зародыш, имеющий более длинный подвесок. В шишке обычно развивается только одно, редко 2-3 семени, напоминающие костянку. Зародыш семени с двумя семядолями, которые при прорастании выходят на поверхность почвы (надземное прорастание. Головчатотисс Форчуна и Г. Харрингтона широко распространены в культуре в Крыму и на черноморском побережье Кавказа как декоративные растения. Особенно популярна колонновидная садовая форма го- ловчатотисса Харрингтона. Масло из семян головчатотиссов пригодно для получения лаков и красок, а из воскоподобного вещества делают свечи. 60 Порядок Cephalotaxales имеет много общих черт с Podocarpales. Ранее считалось, что оба порядка произошли от Voltziales, однако на основании последних исследований это предположение отвергается и предполагается, что предковая группа подокарповых, головчатотиссовых и тиссовых имела независимое происхождение от остальных порядков пинид. Порядок Тиссовидные (Taxales) Порядок Тиссовидные появился, по-видимому, не позднее начала мезозойской эры. Тиссовидные – вечнозеленые деревья или кустарники с очередным или супротивным, нередко двурядным листорасположением. Листья ланцетные или линейные (австротаксус), иногда с коротким черешком (1-2 мм. Устьица расположены продольными полосками на нижней, ау некоторых видов и на верхней стороне листа. Характерной особенностью древесины является наличие в трахеидах вторичных спиральных утолщений (кроме рода австротаксус) и отсутствие смоляных ходов. Большинство тиссовидных – растения двудомные, реже однодомные (тисс). Микроспорофиллы щитковидные или плоские, дорзовен- тральные, несут по 2-9 микроспорангиев каждый. Они собраны по нескольку в микростробилы овальной или шаровидной формы. Микро- стробилы расположены поодиночке в пазухе листа уродов (тисс, лже- тисс и торрея) или образуют колосовидные прямостоячие (австротаксус) либо сережковидные свисающие собрания (аментотаксус). Пыльцевые зерна безвоздушных мешков. Мужской гаметофит сильно редуцирован, что проявляется в отсутствии проталлиальных клеток. Высыпающаяся из микроспорангиев пыльца бывает одноклеточной либо двуклеточной (генеративная и вегетативная клетки. Доразвитие мужского гаметофита происходит в семяпочке на верхушке нуцеллуса. Женские шишки у тиссовидных отсутствуют. Семяпочки обычно одиночные, образуются на конце укороченных пазушных побегов. Реже возникает по 2 семяпочки (торрея), затем образуется только 1 семя. Семяпочка окружена особым покровом – кровелькой, или ариллусом обычно красного, желтого или белого цвета. По мере развития семяпочки ариллус частично (у основания и до середины) или полностью до верхушки окружает семя, оставаясь при этом свободным. У торреи он срастается с интегументом. 61 Морфологическая природа ариллуса трактуется по-разному. Некоторые ученые считают его гомологом семенной чешуи (по аналогии с эпиматием подокарповых), другие рассматривают ариллус как новообразование, которое возникло в результате разрастания фуникулуса. Семена с ариллусом известны с триасового периода (е. Особенностью развития женской репродуктивной сферы у тиссо- видных является образование 2-4 женских гаметофитов водной семяпочке. Они формируются из мегаспор одной тетрады, ноне в каждом гаметофите образуются архегонии. Число архегониев в семяпочке может быть различным от 1-4 до 5-8, редко донов семени развивается обычно только один зародыш с двумя семядолями. Прорастание семян надземное (тисс) или подземное (торрея). В составе порядка Taxales иногда выделяют 2 семейства австро- тиссовые Austrotaxaceae и тиссовые Taxaceae, всего – 5 родов и около 20 видов. Самый крупный род – тисс (Taxus, 8 видов. Наиболее известным представителем является тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata). Он встречается в Западной Европе, Южном Крыму, на Украине, Кавказе, Азорских островах, в Алжире, Малой Азии и Сирии. Тисс ягодный – медленно растущее, теневыносливое дерево, достигающее высоты 15-20 м, возраста 1,5-2 тыс. лет. Крона имеет яйцевид- но-коническую или пирамидальную форму. В горных районах тисс при- обратает кустарниковую форму. Кора ствола красновато-коричневая, красновато-бурая, у молодых деревьев гладкая, позже продольно растрескивающаяся и отслаивающаяся. Чаще всего произрастает в подлеске тенистых лесов, сплошных массивов не сохранилось, хотя в третичный период тисс был широко распространен в Евразии и Северной Америке. Тисс ягодный – растение однодомное. Микростробилы шаровидные, расположены по одному в пазухе листа на нижней поверхности побегов. В нижней части оси микростробила находится несколько бесплодных чешуй, выше расположены немногочисленные щитковидные микро- спорофиллы. Каждый микроспорофилл несет под щитком по 6-8 микро- спорангиев, содержащих большое количество микроспор. Развитие мужского гаметофита у голосеменных впервые было изучено В.И. Беляевым в 1894 г. на примере этого вида. Установлено, что пыльцевое зерно содержит клетки разной величины. Большая клетка в дальнейшем образует пыльцевую трубку. Меньшая после опыления делится на две клетки, одна из которых дает две мужские гаметы (спермии) разной величины, а другая остается стерильной. В процессе оплодотворения яйцеклетки принимает участие более крупный спермий. 62 Семяпочка жена на конце побега, щего в основании несколько пар бесплодных чешуй. Положение семяпочки считают ложноверхушечным, возникшим в результате смещения в сторону точки роста побега. Известны случаи, когда развивается две боковые семяпочки и между ними верхушечная точка роста побега либо верхушечная семяпочка. Это дает основание рассматривать одиночную семяпочку как сильно редуцированный мегастро- бил. Ариллус (кровелька) окружает семяпочку, ноне срастается с интегументом рис. 25). Благодаря прочной, не подверженной гниению древесине тисс известен как «негной-дерево». Древесина используется в мебельном производстве, столярном, токарном деле под названием красное дерево, в древности она использовалась для погребальных саркофагов. Кроме того, тисс ягодный широко распространен в культуре как декоративное растение. Он хорошо переносит обрезку и поддается формированию кроны в форме разнообразных фигур. Размножается не только семенами, но и черенками, отводками. Побеги, кора, листья и семена содержат ядовитый для человека алкалоид таксин. Другой вид – тисс остроконечный (T. cuspidata) встречается на Дальнем Востоке России, в Корее, Китае, Японии. Местное население семена употребляет в пищу. Второй широко распространенный род – торрея (Torreya, 6 видов) – имеет 2 центра распространения 1 – Северная Америка (Калифорния, Рис. 25. Тисс ягодный. а – побег с микростробилами; б – побег с редуцированными мегастробилами; в – побег с семенами г - микростро- бил д – микроспорофилл; е – незрелое семя с ариллусом; ж – зрелое семя, заключенное в ариллус; з – семя в разрезе и – продольный разрез через верхушку побега с семяпочкой кто же, с двумя семяпочками (1 – точка роста побега зачаток кровельки; 3 – нуцеллус 4 – интегумент; 5 – микропиле; 6 – мегаспора). 63 штаты Флорида и Джорджия 2 – Восточная Азия (Япония, Китай, Бирма. Другие роды аментотаксус, или сережчатотисс (Amentotaxus, 4 вида) – встречается на севере Вьетнама, в Китае лжетисс (Pseudotaxus, 1 вид) – эндемичный род Восточного Китая, двудомный кустарник. В составе семейства Austrotaxaceae один монотипный род – Austrotaxus с видом A. spicata – австротаксус колосистый, который встречается в горных лесах в северной части острова Новая Каледония. Порядок Сциадопитисовидные (Sciadopityales) В составе порядка одно семейство Сциадопитисовые – Sciadopitya- ceae, куда входит один монотипный род сциадопитис, или японская зонтичная пихта – эндемик Японии (остров Хонсю. В ископаемом состоянии обнаружен в Западной Европе, Гренландии, на Урале, в Якутии, на Дальнем Востоке ив Японии. Современный вид – сциадопитис мутовчатый (Sciadopitys verticilla- ta) представляет собой дерево высотой дом, растущее в горных лесах на высоте 600-1000 м. Побеги сциадопитиса двоякого рода – удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах находятся мелкие бурые чешуевидные листья, расположенные рассеянно поочередно по всей длине побега, кроме его верхней части. На конце побега образуются ложные мутовки из 20-30 мелких листьев, в пазухе которых вырастает по одному сильно укороченному побегу. Такой побег состоит из очень короткого стебля, несущего на конце один длинный (до 15 см) сдвоенный лист. Этот лист образуется из двух сросшихся по всей длине листьев, причем срастание их происходит так, что морфологически нижняя сторона оказывается на верхней поверхности двойного листа. Об этом свидетельствует размещение тканей сосудисто-волокнистых пучков листа (обращенные пучки, где ксилема расположена книзу, а флоэма кверху. В аномальных случаях листья не срастаются, а верхушка оси между ними продолжает расти и дает на конце мутовку двойных листьев. Обычно укороченные побеги расположены веером на конце веточек, и их листья образуют подобие зонтика, что придает особую декоративность и оригинальность дереву. 64 Сциадопитис – ние однодомное. стробилы образуют головчатое скопление на конце побега. Микроспорофиллы многочисленные, дорзовен- тральные, расположены на оси стробила спирально. Микроспорофилл с 2-мя микроспорангиями на нижней стороне. Пыльцевые зерна безвоздушных мешков. Констробилы одиночные, верхушечные, с чешуевидными листьями у основания. Семенная чешуя несет семяпочек. В семяпочке образуется 4-6 архегониев. Кроющая чешуя длиннее семенной, в зрелых шишках обе чешуи срастаются, становятся деревянистыми, с поперечно вытянутыми щитками (рис. 26). Семена с узким, выемчатым наверху крылом. При прорастании семян образуется проросток с 2-мя линейно-ланцетными семядольными листьями. Затем развивается первый годичный побег с шестью ювенильными листьями, похожими на семядольные листья. Сциадопитис мутовчатый введен в культуру в качестве декоративного растения во многих странах мира. В Японии его выращивают как горшечную культуру. Древесина используется при строительстве домов и для изготовления предметов домашнего обихода. Масло применяется в лакокрасочном производстве. В некоторых системах род Sciadopitys относится к семейству Таксодиевые. Рис. 26. Сциадопитис мутовчатый а – ветвь с микростробилами; б – женская шишка все- менная чешуя с семяпочками, приросшая к кроющей г – микроспорофиллы с микроспорангиями; д – двойной лист разрез. 65 Порядок Кипарисовидные (Cupressales) Геологическая история порядка Кипарисовидные берет начало с юрского периода мезозойской эры. Порядок Кипарисовидные представлен деревьями, среди них многие гигантские по высоте и толщине, кустарниками, нередко стланико- выми. Смоляные ходы в древесине отсутствуют, хорошо выражены годичные кольца. Трахеиды с однорядными порами. Имеется древесинная паренхима. Листья ланцетные, линейные, чешуевидные, расположены спирально, супротивно, иногда двурядно. В листе только 1 жилка. Микроспорофиллы дорзовентральные, собраны в микростробилы. Микроспорангии по 2-9, свободные, расположены на нижней стороне микроспорофиллов. Пыльца безвоздушных мешков, при формировании мужского гаметофита проталлиальных клеток не образуется. Женские шишки относительно небольшие, несут на своей оси кроющие и семенные чешуи, в различной степени сросшиеся (кроющая и семенная. Урода в шишке чешуи одиночные – результат полного срастания семенной и кроющей чешуй. Семяпочки в числе от 2 до 12 расположены в нижней части семенной чешуи на ее верхней поверхности. В них формируется женский гаметофит, несущий по нескольку архегониев (до 60 у секвойи, которые образуют архегониальные комплексы, окруженные покровом из особых «обкладочных клеток. Вшей- ке архегония содержится от 2-4 до 16 клеток. Зародыш обычно с 2-мя, реже с 5-9 семядолями, семена мелкие, снабжены узким крылом интегу- ментального происхождения. В составе порядка 2 семейства – таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые. По мнению А.Л. Тахтаджяна, порядок Cupressales связан в своем происхождении с порядком Voltziales, к которому особенно близко сем. Taxodiaceae. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae |