Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей g 31 01 01 Биология и н 33 01 01 Биоэкология Минск
 Скачать 6.93 Mb.
|
|
Cycadales +Ginkgoales и Gnetales+Coniferales. Ряд исследований приводят к выводу о том, что гнетовые не ближе к покрытосеменным, чем любая другая группа голосеменных. Относительно таксонов более низкого ранга данные геносистематики свидетельствуют о том, что все изученные семейства хвойных ироды семейства сосновые монофиле- тичны. Среди хвойных выделяются две ветви (клады одна Phylloclada- ceae + Podocarpaceae, Araucariaceae и вторая влючает Sciadopityaceae, Taxaceae, Cephalotaxaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae, причем в основании этой ветви находится семейство сциадопитисовые. Автор обзора отмечает, что окончательные выводы по проблемам молекулярной эволюции групп делать покарано, поскольку изучению 89 подлежали только очень малые участки геномов, будущее геносистема- тики – за геномикой (изучением всего генома растения) (Антонов, 2000). Подведены итоги изучения женских репродуктивных структур представителей порядков ногоплодниковые, головчатотиссовые и тиссовые (Меликян, Бобров, 2000). Исследования касались общего плана строения, морфолого-анатомических признаков семян, строения семенных покровов и надинтегументальных структур (эпиматий, ариллус) у 150 видов. На основе этих исследований пересмотрены представления о морфологической природе различных структурных частей покровов семени и их преобразованиях. Так понятие купула трактуется как свободный покров семени или семян древнейших голосеменных, возникший из стерильных осей (теломов), в отличие от интегумента, который образовался согласно гипотезе М. Бенсон из стерильных спорангиев. Эпиматий – это гомолог купулы характерный для представителей подокарповых, который имеет довольно сложную дифференцировку по анатомическому строению и является надинтегументальным покровом он может быть свободным или сросшимся с интегументом. Ариллус – это надинтегу- ментальный покров не содержащий проводящих тканей развившийся из фуникулуса (разросшейся семяножки. Установлены направления эволюции семян ногоплодниковых, го- ловчатотиссовых и тиссовых, распределены изученные признаки по разным уровням значимости для таксономических и филогенетических построений. Сделан вывод о том, что порядки кордаитовые и вольтциевые не могут рассматриваться в качестве предков для ногоплодниковых, го- ловчатотиссовых и тиссовых. Предполагается, что исходную группу для них следует искать в пределах полиморфного таксона семенные папоротники. Отмечается также, что эволюция трех указанных порядков проходила независимо от истинных хвойных. Предлагается новый вариант системы голосеменных. Выделяется новый класс Podocarpopsida Melikian et A. V. F. Ch. Bobrov Он включает все таксоны, традиционно входившие в состав порядков ногоплоднико- вые, головчатотиссовые и тиссовые. В составе класса выделено семь порядков и двадцать семейств, в том числе 4 новых порядка и 8 новых семейств. Пересмотрен таксономический состав прежних порядков, семейств, родов, предложены новые видовые комбинации. Благодаря новейшим исследованиям палеоботаников пересмотрен ранги статус некоторых таксонов, в частности Праголосеменных (Pro- gymnospermopsida) и древнейших семенных растений (Снигиревская, 2000). Выделены два новых отдела Archaeopteridophyta и Archaeosper- matophyta. Выделение отдела Archaeopteridophyta основано на представлении об обособленности археоптерисовых как от аневрофитовых, таки от настоящих папоротников. Предполагается, что голосеменные, появившиеся в позднем девоне, не могут рассматриваться непосредственными потомками археоптерисовых. В отдел Archaeospermatophyta включены два порядка, рассматривавшиеся ранее в составе семенных папоротников. Геологический возраст данной группы – поздний девон - ранний карбон. Предполагается, что это были травянистые растения. Таким образом, проблема конкретной предковой группы голосеменных остается нерешенной. В целом, эволюция голосеменных имеет несомненно многоступенчатый характер 91 ЛИТЕРАТУРА Антонов АС. Геносистематика высших растений. М, 2000. Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. М, 2000, 2001. Жизнь растений. В 6-ти томах. Т. 4. М, 1978. Комарницкий НА. и др. Ботаника. Систематика растений. М, 1975. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М, 1989. Мейен СВ. Основы палеоботаники. М, 1987. Мейер-Меликян Н.Р. Происхождение и вероятные пути эволюции пыльцевого зерна. // Бот. журн. Т. 85, № 7. 2000. С. 69-74. Меликян А.П., Бобров А.В. Ф.Ч. Морфология женских репродуктивных органов и опыт построения филогенетической системы порядков Podocarpales, Cephalo- taxales и Taxales. // Бот. журн. Т. 85, № 7. 2000. С. 50-68. Новиков А. Л. Определитель хвойных деревьев и кустарников. Мн, 1967. Рейвн Пи др. Современная ботаника. В х томах. Т. М, 1990. Репродуктивные структуры голосеменных. Л, 1982. Семихов В. Фи др. Систематическое положение порядков Podocarpales, Ce- phalotaxales и Taxales поданным сравнительной анатомии и биохимиии семян. // Известия РАН. Серия биологическая. № 5. 2001. С. 544-556. Снигиревская НС. Новые отделы Archaeopteridophyta и Archaeospermatophyta и их отношения с некоторыми другими группами девонских растений. // Бот. журн. Т. 85, № 7. 2000. С. 134-144. Тахтаджян А.Л. Высшие растения. Т. МЛ, 1956. Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые. // Проблемы палеоботаники. Л, 1986, с. 135-142. Федорук АТ. Интродуцированные деревья и кустарники западной части Белоруссии. Мн, 1972. С. 7-30, 121-152. |