Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей g 31 01 01 Биология и н 33 01 01 Биоэкология Минск
 Скачать 6.93 Mb.
|
|
(GNETOPSIDA, CHLAMYDOSPERMATOPSIDA) В состав класса Gnetopsida входит только три современных рода эфедра (Ephedra), гнетум (Gnetum) и вельвичия (Welwitschia), каждый из которых выделяется в отдельное семейство и порядок. По внешним признакам представители этих родов совершенно непохожи, однако по ряду признаков, касающихся репродуктивной сферы, имеют много общего между собой, что отличает их от других голосеменных. Такими признаками, общими для всех трех родов, являются 1) наличие особого покрова вокруг микро- и мегастробила, остающегося при мегастробиле и создающего своеобразный внешний инте- гумент» вокруг семяпочки, который в дальнейшем окружает семя 2) длинная микропилярная трубка семяпочки 3) дихазиальное ветвление оси собрания стробилов 4) случаи наличия признаков обоеполости стробилов 5) наличие двух семядолей у зародыша 6) наличие настоящих сосудов во вторичной ксилеме 7) случаи нетипичного оплодотворения с участием обоих сперми- ев, напоминающего двойное оплодотворение у покрытосеменных 8) двудомность, однодомность в виде исключения. Кроме отмеченных общих признаков, сближающих три рода, имеются некоторые особенности только у двух родов – гнетум и вельвичия, а именно 1) сильная редукция мужского гаметофита, которая проявляется в отсутствии проталлиальных клеток 2) своеобразие женского гаметофита, отсутствие в нем архегониев 3) наличие в зародыше ножки (гаустории) в виде бокового выроста гипокотиля. Наличие признаков обоеполости стробилов, дихазиальное ветвление оси собрания стробилов, длинные микропилярные трубки и некоторые другие признаки дают основание сближать этот класс с беннеттитовыми, рассматривая их в качестве возможных предков или как таксон, имеющий общее происхождение с гнетопсидами от более древней пред- ковой группы. Класс Gnetopsida обычно делится натри порядка Эфедровидные (Ephedrales), Вельвичиевидные (Welwitschiales) и Гнетовидные (Gnetales). В некоторых системах ранг этих таксонов повышен до подклассов, а в системе А.Л.Тахтаджяна (1986) оболочкосеменные возведены в ранг отдела Gnetophyta стремя классами – Ephedropsida, Welwit- schiopsida и Gnetopsida. СВ. Мейен считает, что эфедра, гнетум и вельвичия не могут быть объединены в один таксон. В предлагаемой им системе порядок Ephe- drales включен (под вопросом) в состав класса о, а порядки Welwitschiales и Gnetales сближаются с саговниковыми и рассматриваются в составе класса Cycadopsida (Мейен, 1987). В тоже время В.А. Красилов, описавший некоторые ископаемые роды гнетопсид, подчеркивает несомненную целостность этого таксона. Порядок Эфедровидные (Ephedrales) Порядок Эфедровидные включает одно семейство Эфедровые (Ephedraceae) с единственным родом эфедра (Ephedra). Род включает 40- 42 вида кустарников, реже невысоких деревьев 6-8 м в выс., обитающих в степных, пустынных, песчаных и скалистых районах Средиземноморья, Азии, западной части Северной и Южной Америки. Растения имеют типичные ксероморфные признаки и по внешнему облику напоминают хвощи или казуарины (из покрытосеменных. Стебли эфедры ребристые, сильно разветвленные, в молодом возрасте зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Листья обычно мелкие, чешуевидные, редко нитевидные (у эфедры американской – E. americana до 1 см, супротивные или в мутовках по 3, редко по 4, бес- хлорофилльные, рано опадающие. Устьица расположены в ложбинках между ребрами стебля, гаплохейльного типа. Под толстостенным эпидермисом стебля находится зона тонкостенных клеток с хлоропластами. Проводящая система стебля – эустель с эндархной протоксилемой. Во вторичной ксилеме имеются, наряду с трахеидами, сосуды с многочисленными овальными или округлыми перфорациями или со сквозной простой перфорацией, как у покрытосеменных. Листовые следы двойные. На мужских особях эфедры образуются собрания микростробилов на разветвленной оси побегов в пазухе листа. Отдельная короткая ось несет от 2 до 8 пар супротивно расположенных кроющих чешуй, из них 1-2 нижние пары не несут стробилов, а в пазухе остальных расположено по одному сильно редуцированному микростробилу. Он представляет собой радиально-симметричную колонку (иногда называемую антерофором) несущую на верхушке обычно два 2-4гнездных микросинангия. Вокруг колонки находится покров из двух сросшихся у основания чешуй, образующих покров микростробила (рис. 32). Предполагают, что колонка образовалась в результате срастания двух микроспорофиллов, о чем свидетельствует наличие двух жилок и случаи раздвоения колонки. Процесс развития мужского гаметофита начинается внутри микроспо- рангия ив основных чертах соспадает с таковым у сосны обыкновенной (рис. 4). Отличие заключается в том, что вокруг ядра второй проталлиальной клетки не формируется клеточная оболочка. Обе проталли- альные клетки рано дегенерируют. Зрелые пыльцевые зерна 3-5 ядерные, имеют удлиненную, веретенообразную или эллипсоидальную форму, высыпаются из гнезд микроспорангия через овальные отверстия. Перенос пыльцевых зерен осуществляется с помощью ветра, ау некоторых видов и с участием насекомых. Констробилы образуются в пазухах супротивно расположенных чешуевидных листьев в верхней части побегов. Отдельный ме- гастробил состоит из короткой оси, у основания которой находятся обычно 4 пары стерильных чешуй, а в пазухе двух верхних пар формируется по 1 семяпочке, заключенной в своеобразный чехол из двух сросшихся покровных чешуевидных листьев. При недоразвитии одной из семяпочек вторая смещается и занимает ложноверхушечное положение. Из покрова выступает длинная микропилярная трубка, образованная инте- гументом семяпочки. В женском гаметофите эфедры формируется 2-3 или 5 архегониев с большим числом шейковых клеток (до 30-40). Отме- Рис. 32. Эфедра а – внешний вид б – собрание микростробилов; в – микростробил с покровными чешуями; г – мегастробил; дон же, в разрезе стерильные чешуи 2 – покров мегастробила; 3 – микропилярная трубка, образованная интегументом; 4 – нуцеллус. 82 чено, что у одного из видов эфедры (E. trifurca) время между опылением и оплодотворением составляет всего 10 часов (это, повидимому, самый короткий период среди голосеменных. У эфедры в развитии зародыша первоначально отмечается стадия свободноядерного деления. Установлено, что у двух видов свободноя- дерная стадия продолжается до образования ядерного предзародыша, затем формируется 8 клеток. Каждая из них может дать, независимо от других, начало зародышу, те. наблюдается многозародышевость, или полиэмбриония. При образовании семени у многих видов эфедры наружный покров становится ярким, сочным, напоминающим ягоду, или деревянистым. У некоторых представителей кроющие чешуи приобретают вид крылаток, окружающих семя (E. alata). Эфедра имеет большое значение как источник лекарственного препарата эфедрина (E. equisetina – э. хвощевидная, который издавна известен в Китае. Некоторые виды пригодны для озеленения каменистых и песчаных склонов, горок. Порядок Вельвичиевидные (Welwitschiales) Порядок Вельвичиевидные в современной флоре представлен единственным видом – вельвичией удивительнаой (Welwitschia mirabilis), составляющим семейство Welwitschiaceae. Это уникальное растение – обитатель каменистых пустынь в Намибии и Анголе, распространенный преимущественно в прибрежных районах и незаходящий вглубь материка далее 100 км. По внешнему виду это дерево-карлик со стволом, возвышающимся над землей на полметра, при толщине дом и несущим всего 2 супротивных листа, сохраняющиеся всю жизнь (до стаи более лет. Лист цельный, лентовидный, с параллельным жилкованием, достигает в длину 2-3 м (максимально дом) и нарастает от основания за счет интеркалярной меристемы. Верхушка его разрывается, скручивается и постепенно отмирает. Устьица синдетохейльные (сложногубые), подобны таковым у беннеттитовых. Стебель по своей морфологической природе является сильно разросшимся подсемядольным коленом (гипокотилем, эпико- тиль не развивается. Ноу молодого проростка имеются две семядоли, в пазухе каждой формируется почка, которая уплощается и расширяется. Обе разрастающиеся почки смыкаются краями и образуют сплошной покров, под которым оказывается остановившаяся в своем росте верхушка побега, семядоли сохраняются 2-3 года, затем опадают. Ствол вельвичии имеет толстый (до 2 см) слой перидермы. В молодом стволе ив корне заметны концентрически расположенные коллатеральные пучки с камбием. Во вторичной ксилеме, кроме трахеид, имеются настоящие сосуды. В различных частях растения находятся слизе- вые ходы. Листовые следы двойные. На разных особях, находящихся часто на значительном расстоянии друг от друга, образуются ветвистые собрания стробилов. Оси микро- стробилов дваж- ды-трижды разветвлены и несут на концах конст- робилы наподобие шишек (рис. 33). Каждый микростробил состоит из двух пар крест-накрест расположенных кроющих чешуй, шести микроспорофиллов, сросшихся в основании, каждый из них несет на верхушке по одному трехгнездному микросинангию, в центре микростробила находится рудиментарная семяпочка с грибообразной верхушкой. Наличие этого рудимента свидетельствует, повидимому, о прежней обоеполости стробила. Микроспо- рангии вскрываются радиальной трещиной, высыпаются эллипсоидальные пыльцевые зерна с крыловидными выростами у полюсов. В процессе развития мужского гаметофита образуются ядра про- таллиальной и антеридиальной клеток, первое вскоре дегенерирует. Из антеридиальной клетки в результате деления формируется сифоногенная и генеративная клетки, последняя в дальнейшем в пыльцевой трубке де- Рис. 33. Вельвичия удивительная. 1 – общий вид растения 2 – собрание мужских констробилов; 3 – мик- ростробил в покровах 4 – женский констробил; 5 – мегастробил с покровами в пазухе кроющей чешуи 6 – продольный разрез мегастробила с покровами 84 лится и дает два спермия (клетка-ножка не образуется. Перенос пыльцы на семяпочку осуществляется как ветром, таки насекомыми. Констробилы собраны в группы на ветвящихся побегах, которые заканчиваются женскими шишками. Мегастробил представлен одной семяпочкой, окруженный одной парой сросшихся покровных чешуй в виде крыловидных выростов. Этот комплекс находится в пазухе кроющей чешуи. У вельвичии и гнетума в отличие от других голосеменных развитие женского гаметофита происходит своеобразно, поскольку в его образовании могут принимать участие все четыре ядра, возникшие при делении ядра мегаспороцита, те. фактически женский гаметофит может становиться тетраспорическим. Вначале развития женского гаметофита вель- вичии отмечается свободноядерная стадия, ядра располагаются вначале по всему объему гаметофита, затем дифференцируется верхняя (микро- пиллярная) фертильная и нижняя стерильная части. Между ядрами формируются перегородки, причем в одну клетку попадает по нескольку ядер в фертильной части по 2-3, в стерильной – до 12. Затем ядра одной клетки постепенно сливаются. Все клетки фертильной части женского гаметофита образуют длинные проталлиальные трубки, которые растут через нуцеллус до соприкосновения с пыльцевыми трубками. Их считают женскими гаметами. Вместе соприкосновения проталлиальной и пыльцевой трубок стенки разрушаются. Ядро проталлиальной трубки входит в цитоплазму пыльцевой трубки и сливается с одним из спермиев. После оплодотворения ядро зиготы переходит в проталлиальную трубку, а затем в женский гаметофит, где и развивается зародыш. Развитие зародыша идет без свободноядерной стадии. Зародыш прикреплен в семени к скрученному подвеску. Семена с крыловидным придатком, развившимся из сросшихся покровных чешуй, разносятся ветром. К моменту созревания женские шишки становятся красными или бурыми. Порядок Гнетовидные (Gnetales) В составе порядка Гнетовидные одно семейство гнетовые (Gneta- ceae) с единственным родом, включающим около 30 видов. Большинство их – обитатели тропических лесов Азии, Западной Африки и Южной Америки, причем в западном и восточном полушарии распространены разные виды рода. В его составе разнообразные жизненные формы многие представители – древесные лианы, лазящие, цепляющиеся и вьющиеся, есть кустарники, два вида представлены деревьями. Листья гнетума имеют широкие цельные с перистым жилкованием листовые пластинки и короткий черешок, листорасположение перекрестно парное. У вьющихся форм такие листья развиваются только на коротких боковых побегах, а листья длинных побегов редуцированы и представленычешуйками. Иногда по краю листа образуются выводковые почки. Стебли со слегка вздутыми узлами. У лиановидных форм стебли имеют поликамбиальный тип строения. У древесных – непучковый мо- нокамбиальный тип с постоянно действующим камбием. Строение листьев сходно с таковым у многих двудольных цветковых под эпидермисом палисадная и губчатая паренхима, в средней части 4-5 проводящих пучков имеются слизевые ходы. Устьица синдетохей- льного типа. Констробилы пазушные и верхушечные, сережковид- ные, кроющие чешуи в мутовках сросшиеся. В пазухе каждой чешуи находится сильно редуцированный мик- ростробил, представляющий собой микроспорофилл или микроспорангиофор с двумя микроспорангиями. Он заключен в трубчатый, на верхушке двухлопастной замкнутый покров, повидимому, сросшийся из двух покровных чешуй (рис. 34). При формировании мужского гаметофита проталлиальные клетки не образуются. Пыльцевые зерна шаровидные, с шиповатой поверхностью, переносятся, по- видимому, насекомыми. Мегастробилы, также, как и микростробилы, собраны в констробилы, ось их несет более рыхло расположенные мутовки мегастробилов (3-8) в пазухе сросшихся чешуй. Каждый мегастробил состоит из одной семяпочки, окруженной наружным покровом из двух сросшихся покровных чешуй. Интегумент семя- Рис. 34. Гнетум гнемоновидный. 1 – часть ветви с собраниями мужских констробилов; 2 – собрание мужских констробилов; 3 – микростробил; 4 – часть ветви с собранием женских констробилов; 5 – мегастробил с покровами (продольный разрез 6 – ветвь с семенем в покровах 7 – семя без покровов. 86 почки вытянут в микропилярную трубку, выступающую над ее наружным покровом. В процессе прорастания мегаспоры и образования женского гаметофита характерна длительная свободноядерная стадия и отсутствие, как и у вельвичии, сформированных архегониев. В микропилярной части гаметофита свободные ядра сохраняются вплоть до оплодотворения, в нижней части образуется клеточная ткань с многоядерными клетками, ядра их затем сливаются. При соприкосновении растущей пыльцевой трубки с гаметофитом 1-3 ядра микропилярной части гаметофита обособляются от остальных, вокруг них формируется слой цитоплазмы – это и есть яйцеклетки. Один их спермиев сливается с одной из яйцеклеток. В развитии зародыша нет свободноядерной стадии. У зародыша образуется длинный гипокотиль, гаустория – вырост гипокотиля и 2 семядоли. При созревании семени наружный покров становится мясистыми ярко окрашенным. Семена некоторых видов, например G. gnemon (Ма- лайя), съедобны. Употребляют в пищу также вареные листья этого вида. До недавнего времени указывалось, что вымершие представители гнетопсид неизвестны. Однако в е годы были сделаны находки ископаемых представителей, которые дали основание утверждать, что в прошлом гнетовые былине так уж редки, и, может быть, даже принадлежали к числу экологических доминантов. Приводятся сведения о Dino- phyton из верхнетриасовых местонахождений на Юго-Западе США, Hir- merella и др, выделяемых в семейство Hirmerellaceae (синоним Cheirole- pidiaceae), Heerala и Eoantha из юрских отложений Сибири. Гнетопо- добные формы найдены также в юрских отложениях Китая, в нижнеме- ловых – Монголии и Австралии. Многие находки еще требуют детального изучения и систематизации. Отмечается сходство отдельных органов и структур с таковыми у представителей современных родов гнетопсид, при этом указывается на мозаичность признаков, те. у одного итого же ископаемого рода одни признаки сходны с Welwitschia, другие с Ephedra или Gnetum. Такая мозаичность разных признаков может рассматриваться, очевидно, как свидетельство близкого родства современных родов класса Gnetopsida. Наличие признаков обоеполости сближает этот класс с беннеттитовыми – единственной группой среди ископаемых голосеменных, имевшей обоеполые стробилы. Высказывается мнение, что оба класса связаны в своем происхождении с порядком Тригонокарповые (Trigonocarpales, или Medullosales) из класса Семенные папоротники, который, в свою очередь берет свое начало от более древнего порядка Гид- распермовые, или Каламопитиевые (С) того же класса (Кра- силов, 1989). 87 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Завершая систематический обзор голосеменных, следует отметить некоторые общие закономерности и направления эволюции репродуктивных структур этой первой повремени появления группы семенных растений. В эволюции мужских генеративных структур прослеживаются некоторые тенденции а) переход от микроспор разноспоровых предков к предпыльце первичных голосеменных, затем к пыльцевому зерну б) уменьшение количества образующихся в пыльцевом зерне про- таллиальных клеток – остатка вегетативной части мужского гаметофита, вплоть до полного их отсутствия в) уменьшение числа делений, ведущих к образованию гамет г) уменьшение количества гамет до 2, утрата фертильности сестринской клеткой ив последующем ее дегенерация д) утрата мужскими гаметами жгутиков и соответственно способности к активному перемещению, что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, обеспечивающей перемещение гамет к архегониям. Относительно женского гаметофита голосеменных можно отметить различия групп по таким признакам, как продолжительность сво- бодноядерной стадии формирования женского гаметофита, число архегониев, количество клеток шейки архегония, степень обособленности брюшной клетки и яйцеклетки. По этим признакам намечается тенденция к редукции полового поколения в женской сфере, особо четко выразившаяся в отсутствии архегониев у гнетума и вельвичии. Участие двух – четырех мегаспор в формировании женского гаметофита, наблюдающееся у некоторых представителей гнетопсид, можно рассматривать как шаг к ускорению процесса развития женского гаметофита. Случаи слияния брюшной клетки с одним из спермиев являются прообразом процесса двойного оплодотворения. В отношении основной, характерной для голосеменных репродуктивной структуры – семяпочки и образующегося из нее семени можно отметить некоторые направления эволюции, касающиеся развития приспособлений к защите зародыша дои после опадения семени с материнского растения и формирования приспособлений к эффективной диссе- минации разными способами. Проблема защиты изначально решалась возникновением вокруг мегаспорангия интегумента и превращением его в семенную кожуру. У некоторых групп семяпочки были окружены свободным покровом в виде купулы, из которого затем сформировался дополнительный покров семяпочки, ставший наружным слоем интегумен- та. При срастании обоих слоев образовался так называемый купуломент. Зоохории способствуют яркие покровы и придатки в виде ариллуса (тисс), эпиматий и рецептакул (некоторые подокарповые), сросшиеся шишечные чешуи (комплексы слившихся воедино семенной и кроющей чешуй у можжевельника, сросшиеся покровные чешуи мегастробила (у эфедры и гнетума). Анемохорным приспособлением являются крыловидные придатки различного происхождения интегументальные (ага- тис, приросшие к семени шишечные чешуи (некоторые араукарии, отслоившаяся часть покрова семенной чешуи (у многих сосновых, сросшаяся пара покровных чешуй мегастробила (у вельвичии). В возникновении таких приспособлений проявились тенденции к покрытосемян- ност, которые, наряду с другими, сполна реализовались в отделе Покрытосеменные. По проблеме филогении голосеменных большой интерес представляют результаты исследований 80-90-ых годов 20 столетия, проведенных как методами геносистематики, таки традиционными анатомо- морфологическими методами. Обзор первых приводится в книге Основы геносистематики» (Антонов, 2000). Так, утверждается, что голосеменные и покрытосеменные монофилетичны, те. действительно составляют самостоятельные таксоны. При этом ни один из ныне существующих классов голосеменных не может претендовать на роль сестринской группы по отношению к покрытосеменным. Предполается, что голосеменные и покрытосеменные дивергировали около 350 млн. лет тому назад, причем дивергенция, очевидно, произошла до того, как стали формироваться современные классы голосеменных, вероятно на стадии про- гимноспермов. Отмечается, что на роль исходной группы претендуют семенные папоротники. Входе дальнейшей эволюции прежде всего разделились линии, ведущие к |