|
|
Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей g 31 01 01 Биология и н 33 01 01 Биоэкология Минск
альная клетка Второе деление Вторая проталлиальная клетка Антеридиальная
инициаль Третье деление
Генеративная клетка Сифоногенная клетка (клетка трубки) Четвертое деление Спермиогенная клетка Стерильная (сестринская) клетка, или клетка-ножка Пятое деление Спермий Спермий Рис 4. Схема развития мужского гаметофита и гамет (на примере сосны. Пыльцевая трубка, растущая через ткань нуцеллуса по направлению к архегонию, разрушает шейковые канальцевые клетки, конец ее лопается, и спермии попадают к яйцеклетке. Ядро одного из них сливается с ядром яйцеклетки, другой спермий погибает. Образовавшееся ядро зиготы без периода покоя начинает делиться. Для большинства голосеменных характерна стадия свободноядерного деления, продолжительность которой сильно варьирует у разных групп. У большинства хвойных она очень короткая, клеточные оболочки появляются уже на восьмиядерной стадии – это этап развития «проэмбрио». У зрелого зародыша имеются зародышевый корень, гипокотиль, семядоли и более, до 18), которые окружают точку роста побега.
13 Зародыш окружен массивной тканью женского гаметофита – первичным эндоспермом, клетки которого содержат крахмал, белки и жиры. Семяпочка превращается в семя. Из интегумента образуется семенная кожура. Остатки нуцеллуса сохраняются только возле микропилярного конца семени. У многих голосеменных при детальном рассмотрении можно обнаружить тонкий внутренний слой покровов семени, который представляет собой некротированную спородерму (мегаспоровую мембрану. Крылатый придаток, который бывает у семян некоторых сосен, елей, кедра, отслаивается от семенной чешуи. Формирование семени у большинства голосеменных завершается на материнском растении, поэтому отделившееся семя некоторое время остается в состоянии покоя. Однако у многих примитивных вымерших групп семяпочки отделялись от материнского растения еще до момента полного формирования зародыша, а возможно, и до образования зиготы, нос попавшим в пыльцевую камеру мужским гаметофитом. Завершение всех процессов, ведущих к образованию нового спорофита, вероятно, протекало вне материнского растения. По вопросу классификации голосеменных существуют различные мнения и предлагаются разные варианты. Так, А.Л. Тахтаджян (1986) делит голосеменные на 5 отделов, в составе которых насчитывается 10 классов и 28 порядков. Система голосеменных по А.Л. Тахтаджяну (1986) (до классов Отдел I Lyginopteridophyta (Pteridospermatophyta) Отдел II. Ginkgophyta Кл. Ginkgoopsida (2 порядка) Отдел III. Pinophyta Кл. 1. Cordaitopsida (1 порядок)
2. Pinopsida (10 порядков) Отдел IV. Cycadophyta Кл. Cycadopsida (1 порядок)
2. Pentoxylopsida (1 порядок)
3. Cycadeoideopsida (Bennettitopsida) (1 порядок) Отдел V. Gnetophyta Кл. 1. Ephedropsida (1 порядок)
2. Welwitschiopsida (1 порядок)
3. Gnetopsida (1 порядок) В классификации СВ. Мейена (1987) сохраняется единый отдел Голосеменные (Pinophyta), включающий 3 класса и 19 порядков. Система голосеменных по СВ. Мейену (1987):
14 Отдел . Pinophyta Кл. I. Ginkgoopsida (10 порядков, в том числе Ephedrales) Кл. II. Pinopsida (Coniferopsida) (3 порядка) Кл. Cycadopsida (6 порядков, в том числе Bennettitales, Welwitschiales и Gnetales). В данном пособии принята классификация отдела Голосеменные ( Pinophyta, Gymnospermae) по А.Л.Тахтаджяну (Жизнь растений, 1978). Отдел включает шесть классов 1. Pteridospermatopsida, Lyginopteridopsida 2. Bennettitopsida 3. Cycadopsida 4. Ginkgoopsida 5. Pinopsida, Coniferopsida 6. Gnetopsida, Chlamydospermatopsida Два первых класса известны только по ископаемым остаткам, остальные включают как вымерших, таки ныне живущих представителей. В составе класса Гнетовидные до недавнего времени указывалось только три современных рода и отмечалось отсутствие сведений о вымерших представителях. Однако В.А.Красилов приводит данные о сделанных находках ископаемых гнетовых, представляющие интерес для филогении. Голосеменные, насчитывающие, по новейшим данным, 900 видов, распространены по всему земному шару и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Они играют ведущую средообразующую роль в экосистемах хвойных лесов, занимающих огромные территории на равнинах умеренной зоны северного полушария, а также в лесном поясе горных систем на всех широтах. В практическом отношении голосеменные, несмотря на относительно малую численность видов, занимают второе место после покрытосеменных. Они поставляют ценнейший материал для строительства и мебельного производства, являются источником различных технических, лекарственных веществ и косметических средств и др. Некоторые виды находят применение как пищевые растения, у которых используются в пищу семена, сердцевина ствола. Многие голосеменные являются декоративными растениями, применяются в посадках вдоль транспортных магистралей в качестве защитных полос, для закрепления песчаного грунта, как противоэрозионные насаждения. Многие реликтовые и редкие виды стали охраняемыми объектами на мировом или региональном уровне. В «Чырвоную кнiгу Рэспублiкi Беларусь» занесена пихта белая ( Abies alba).
15 КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ, ИЛИ ПТЕРИДОСПЕРМЫ
(LYGINOPTERIDOPSIDA, Семенные папоротники – наиболее древняя вымершая группа голосеменных, существовавшая с позднего девона до раннемелового периода, расцвет ее был в карбоне и перми. Свое название группа получила из-за сочетания признаков папоротников и семенных растений.
Птеридоспермы впервые были описаны в 1904 г. английскими палеоботаниками Ф. Оливером и Д. Скоттом. С папоротниками их сближает сходство по листьям, улиткообразно скрученным в молодом состоянии, позже вильчато раздвоенными многократно перисторассеченным. Однако наличие семяпочек, а также анатомическое строение стеблей, способных к вторичному утолщению за счет камбия, свидетельствует о принадлежности к голосеменным. Семенные папоротники были распространены по всему земному шару, но отдельные группы имели определенную географическую приуроченность. Например, користоспермовые и глоссоптериевые занимали территорию древнего материка –
Гондваны. Семенные папоротники известны из каменноугольных отложений Европы, Азии и Северной Америки. Многие семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоячим моно- или дихоподиально ветвящимся стволом до 20 см в диаметре. Листья очередные, сближенные на верхушке (рис. 5). У других представителей стебель был лазающим или лиановидным, 2-4 см в диаметре, с расставленными листьями. Стебли несли придаточные корни, отходившие от узлов и междоузлий. Поверхность стеблей была гладкой или покрыта придатками в виде железистых волосков, основаниями листьев и остатками листовых рубцов. Стебли некоторых групп неизвестны. Среди семенных папоротников встречаются и формы с цельны-
Рис. 5. Медуллоза Ноэ (Medullosa noei).
1 – общий вид, реконструкция 2 – поперечный срез через стебель стремя меристелами.
16 ми листьями. Так, у широко распространенных в Гондване глоссопте- риевых листья располагались на тонких стеблях мутовчато или поспи- рали и имели цельную листовую пластинку линейной, ланцетной, яйцевидной или лопатчатой формы, были черешковые или сидячие, с сетчатым жилкованием, со средней жилкой или без нее. Анатомическое строение стеблей изучено не у всех групп семенных папоротников, но имеющиеся в палеоботанических работах описания свидетельствуют о его большом разнообразии. По типу стели отмечены протостеличные, сифоностеличные и эустеличные формы, с проводящими пучками концентрического и коллатерального типа. Варьировало также и соотношение различных по мощности участков сердцевины, древесины и коры. Особый интерес представляют репродуктивные структуры этих древнейших представителей семенных растений. Они отличаются чрезвычайным разнообразием построению и расположению. Микроспорангии располагались поодиночке либо группами, при этом часто срастались в синангии. У более примитивных форм одиночные микроспорангии находились на концах осей, обильно ветвящихся враз- ных направлениях. У других свободные микроспорангии составляли радиальные ряды на концах дихотомически ветвящихся веточек. У многих имелись синангии, расположенные на спорангиеносных структурах, образующих чашевидные, колоколовидные или другие, более сложные агрегации. Они прикреплялись к рахисам и сегментам листьев перистого или пальчатого типа (рис. 6). Предпыльца безвоздушных мешков либо смешками. Мужской гаметофит, развивавшийся из микроспоры еще внутри микро- спорангия, был многоклеточным (до 20-30 клеток. Предполагают, что мужские гаметы были подвижными. Ни гаусториальных, ни пыльцевых трубок в семяпочках с попавшими в них мужскими гаметофитами не обнаружено. Вероятно, подвижные мужские гаметы, оказавшись в пыльцевой камере семяпочки, с помощью жгутиков перемещались к яйцеклеткам. Оплодотворение и развитие зародыша могло происходить после опадения таких семяпочек, поскольку зародышей в них не найдено. Интерес представляет строение и формирование семяпочек этих первичных семенных растений. Изучение семяпочек самых древних представителей семенных папоротников показало, что их расположение и строение разнообразно и может дать ключ к пониманию путей эволюции этой важнейшей репродуктивной структуры. Основная его часть – нуцеллус (видоизмененный мегаспорангий), имевший различные покровы. Предполагают, что первичный покров – интегумент возник из стерильных осей, окружавших мегаспорангий в виде частично сросшихся 17 Рис. 6. Калимматотека ( Calymmatotheca hoeninghausii): А – общий вид (часть растения Б – фрагмент листа (1 – вегетативная часть листа 2 – спорангиеносные сегменты, 3 – микроспорангии); В – семяпочка, окруженная купулой; Г – продольный разрез через семяпочку и купулу. лопастей (у некоторых лагеностомовых – Genomosperma). Морфологическая природа этих лопастей, снабженных проводящим пучком, трактовалась по-разному. Ранее их считали стерильными мегаспорангиями (си- нангиальная гипотеза. В последнее время предполагается возможность их образования из осевых, теломных ветвей. У одних представителей семяпочки не имели дополнительных покровов. У других вокруг семяпочек располагались особые выросты – купулы, многолопастные или чашевидные структуры. Купулы у многих птеридоспермов прирастали к ин- тегументу, образуя внешний интегумент – купуломент. Таким путем возникли двупокровные семяпочки, при этом в каждом покрове сохранялась своя проводящая система. Однако в некоторых случаях внутренний интегумент терял свою проводящую систему и сливался с нуцеллусом, тогда семяпочка становилась вторично однопокровной с единственным, внешним интегументом. Семяпочки многих семенных папоротников прикреплялись к безлистным осям, образуя простые агрегации кистевидной, колосовидной, головчатой, зонтиковидной, перистовидной и иной формы. У ряда представителей они располагались на листоподобных органах и их сегментах.
18 У некоторых представителей имелись особые полузамкнутые вместилища семяпочек – капсулы (у кейтониевых. Семяпочки семенных папоротников различаются по типу симметрии радиально симметричные и билатеральные, или, по терминологии СВ. Мейена, радиоспермические и платиспермические. У более поздних представителей появились вторично-платиспермические формы. Тип симметрии семяпочек используется при классификации голосеменных, в частности, в системе С.В.Мейена как один из ведущих признаков. В состав класса Семенные папоротники входят каламопитиевые, лагеностомовые (лигиноптеридиевые), медуллозовые (тригонокарпусо- вые), пельтаспермовые, глоссоптериевые (арбериевые), кейтониевые и др. В системах разных авторов эти группы имеют разный таксономический ранги положение. Многие ученые отмечают сборный характер класса и проблематичность его выделения как единого таксона. Различные группы семенных папоротников сыграли, несомненно, большую роль в эволюции голосеменных и, возможно, покрытосеменных растений. Однако в вопросах конкретных филогенетических связей этого класса очень много неясного, во взглядах ученых имеется немало противоречий. На сегодняшний день нет единого мнения относительно путей эволюции этого таксона. КЛАСС САГОВНИКОПОДОБНЫЕ(CYCADOPSIDA)
Саговникоподобные – одна из древнейших групп семенных растений, появившаяся, по-видимому, в пермский период, представители которой дожили до наших дней. Расцвет саговниковых приходится на триасовый и юрский периоды мезозойской эры. В настоящее время от некогда обширной группы осталось всего 10 родов. По внешнему облику, морфологическими анатомическим признакам саговниковые выделяются среди современных голосеменных большим своеобразием. Прежде всего, это крупнолистные формы с перистыми (у большинства) и дваждыперистыми (у бовении) листьями сверху- шечным перышком, придающими растениям папоротниковидный облик. У бовении молодые листья свернуты улиткообразно, у других они прямые или согнутые (стангерия), с прилистниками (у стангерии прилистник. Молодые листья опушены простыми двуклеточными и ветвящимися волосками. Перышки листа различны по форме линейные, ланцетные, языковидные, ромбовидные, веерные цельнокрайные или зубчатые.
Жилкование параллельное, дихотомическое, иногда вдоль края петле- видное, у некоторых жилки образуют анастомозы.
19 Для эпидермиса характерно образование чередующихся полос разнонаправленных клеток. Стенки клеток извилистые или прямые. Устьица гаплохейльные, расположены группами, рядами, с почти непогруженны- ми или глубоко погруженными замыкающими клетками. На боковых выростах их иногда заметна радиальная штриховка, как у хвоща. Расположение устьиц – на нижней или на обеих сторонах листа. Среди саговниковых имеются растения с прямыми неветвящимися коллоновидными стволами (высокорослые – дом, низкорослые от 2-3 дома также формы с клубневидно утолщенными подземными, полунадземными стеблями, несущими на верхушке крупные листья. Растение обычно дает пучок листьев ежегодно или через году стангерии отрастает по одному листу в течение года. У обитателей саванн листья сбрасываются в сухое время года. После опадения их на стволах остается чехол из оставшихся оснований. У двух видов рода замия наряду с обычными наземными растениями встречаются отдельные особи, которые растут как эпифиты на деревьях (рис. 7). У большинства саговниковых имеется удлиненный главный корень, от которого отходят многочисленные боковые, несущие на конце массивный корневой чехлик. В ряде случаев главный корень рано прекращает рост, формируется система придаточных корней, отходящих от основания стебля. У некоторых видов есть контрактильные (втягивающие) корни, которые препятствуют выталкиванию молодого ствола над поверхностью почвы. Своеобразием корневой системы всех саговниковых является наличие особых коралловидно разрастающихся окончаний корней (кораллоиды), которые формируются в результате дихотомического ветвления некоторых боковых корней. В кораллоидах поселяются различные симбионты, в том числе цианеи ( Nostoc punctiforme, Anabaena cycadea и др, азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Bacterium radi-
cicola), некоторые фикомицеты. Это редкий случай многокомпонентного симбиоза у растений. Характер взаимоотношений слагающих его организмов не вполне ясен. Стебель саговниковых по анатомическому строению относится к маноксильному типу (от греч. manos – рыхлый, неплотный xylon – древесина. Вторичная древесина, образующаяся за счет деятельности камбия, занимает узкую полосу на поперечном разрезе стебля. Центральная часть его образована сердцевиной (до 1/3 объема.
Протоксилема стебля состоит из трахеид со спиральными утолщениями, метаксилема образуют преимущественно лестничные трахеиды, а в зрелой древесине находятся трахеиды с округлыми окаймленными порами без торуса. Характерна значительная длина трахеид (от 7 до 10 мм.
20 Рис. 7. Формы роста саговниковых.
1 – микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma); 2 – энцефаляртос поперечно-жильчатый
(Encephalartos transvenosus); 3 – саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 – энцефаляртос превосходный –макрозамия спиральная (Macrozamia spiralis); 6 – замия кремнистая (Zamia
silicea); 7 – бовения мелькопильчатая (Bowenia serrulata); 8 – замия паразитная (Z. poeppigiana). У некоторых представителей наблюдается полициклическое строение стебля. Утолщение стебля при этом происходит за счет последовательного образования в коре добавочных камбиальных колец, которые формируют дополнительные зоны коллатеральных пучков. У саговника образуются также концентрические проводящие пучки в коре. Флоэма представлена ситовидными клетками с рассеянными ситовидными полями и косыми конечными стенками. Имеются также особые сопутствующие клетки и удлиненные волокна. Массивная сердцевина образована крупными тонкостенными па- ренхимными клетками, содержащими крахмал. Сердцевина сообщается скорой широкими радиальными сердцевинными лучами. В сердцевине некоторых саговниковых формируется система взаимосвязанных проводящих коллатеральных пучков и связанных сними слизевых каналов. Паренхима коры богата крахмалом. В коре находятся слизевые каналы. За счет пробкового камбия образуется толстый слой перидермы. Все саговниковые являются двудомными растениями. Репродуктивные органы их представлены простыми микростробилами и мегаст- робилами, только урода саговник компактный мегастробил не образуется, а имеются мегаспорофиллы, рыхло расположенные на верхушке ствола.
Микростробилы саговниковых состоят из осина которой находятся микропорофиллы, расположенные по спирали или мутовчато. Размеры микростробила у разных представителей сильно различаются от
2 см длиной (замия флоридская) до
80-90 см (энцефаляртос, макроза- мия).
Микроспорофиллы более- менее плоские, чешуевидные или щитовидные (пельтатные) (рис. 8). На нижней поверхности образуются микроспорангии, скученные группами по 2-3-6, частично или полностью срастающиеся в сорусы. Общее число их может достигать
700 и более, ноу замии флоридской на отдельных микроспорофиллах может развиваться всего один мик- роспорангий. Развитие микроспорангия у саговниковых происходит из группы инициальных клеток (те. аналогично эуспорангиатным папоротникам, стенка спорангия многослойная. В эпидермисе микроспорангия у большинства саговниковых есть Рис. 8. Репродуктивные структуры саговниковых.
Мегаспорофиллы (а – саговника поникающего б
– с. завитого в – с. Норманбина; г – диоона съедобного микроспорофиллы (д – саговника завитого е – замии цельнолистной); ж – группы микроспорангиев замии цельнолистной; з – стенка микроспорангия стангерии (1 – устьица.
22 устьица, что нехарактерно для голосеменных (кроме саговниковых, это отмечено лишь у некоторых семенных папоротников. Эпидермальный слой представлен клетками с неравномерно утолщенной клеточной оболочкой, наружная стенка ее остается тонкой. С помощью эпидермальных клеток происходит вскрывание зрелого спорангия продольной трещиной. Из материнских клеток мик- роспор (микроспороцитов) в результате мейотического деления образуются тетрады микроспор, иногда долго не распадающиеся на одиночные споры. Прорастание микроспоры и формирование мужского гаметофита начинается в спорангии (рис. 9). Вначале образуется одна линзовидная про- таллиальная клетка, которая гомо- логична остатку вегетативной части мужского заростка, и более крупная антеридиальная клетка, обе остаются заключенными в оболочке развивающейся микро- споры. Антеридиальная клетка затем делится на две – генеративную и гаусториальную клетки. В таком клеточном состоянии пыльцевое зерно высыпается из микроспорангия и переносится на семяпочку. Пыльца безвоздушных мешков, переносится ветром и, возможно, насекомыми (энцефаляртос). Мегастробилы саговниковых (женские шишки) по общему плану строения схожи с микростробилами. На общей оси стробила расположены листовидные или щитковидные мегаспорофиллы с семяпочками под щитком. У саговника мегаспорофиллы листовидные, у некоторых видов с перистолопастной, у других с цельной верхушкой, несущие в нижней части по бокам семяпочки (2-8). Они не образуют стробила, а расположены на верхушке стебля. Вначале своего развития они образуют подобие шишки, но по мере роста загибаются книзу и свисают вдоль ствола. У видов, имеющих шишковидные мегастробилы, закладка их происходит на верхушке стебля, нов дальнейшем они могут смещаться в пазушное положение, а верхушка продолжает свой рост как симподиальный побегу родов положение шишек изначально боковое, а рост монопо- Рис. 9. Начало развития мужского гаметофита. а – микроспора; б – г – развивающийся гаметофит 1 – проталлиальная, 2 – антеридиальная, 3 - стерильная сперматогенная клетки.
23 диальный. У многих саговниковых мегастробилы крупные, дом в длину и до 40-45 кг (энцефаляртос кафрский, лепидозамия Перовского), однако есть и очень мелкие – 2-5 см в длину (замия карликовая. Семяпочки саговниковых различны по размерам от 0,5-0,7 см (у замии карликовой) до 5-6 см (у энцефаляртоса), однако построению они однотипны. Основную часть молодой семяпочки составляет нуцеллус, его окружает многослойный интегумент, в котором выделяется внутренний, постепенно рассасывающийся мясистый слой, средний, каменистый слой (склеротеста) и сочный наружный слой (саркотеста), покрытый кожурой. В эпидермисе интегумента имеются устьица. Часто на верхушке интегумента располагаются волоски. Интегумент снабжен двойной проводящей системой, по восемь пучков во внешнем и внутреннем слое. Внутренние пучки могут заходить ив нуцеллус, который плотно прилегает к интегументу на всем протяжении, кроме верхушки, где формируется пыльцевая камера под микропиле. На верхушке нуцеллуса имеется слой кутикулы 7 мкм и очень тонкий слой кутикулы вдоль стенки, прилегающей к интегументу. По мере формирования семяпочки в нуцеллусе происходят процессы, связанные с образованием мегаспор. Одна из клеток нуцеллуса увеличивается в размерах и становится материнской клеткой мегаспор (ме- гаспороцит). В результате мейоза формируется линейная тетрада мегас- пор. Функциональной является только нижняя мегаспора, а три другие дегенерируют. В результате многократных делений ядра самой мегаспо- ры и его производных образуется вначале сводобноядерный, а затем клеточный женский гаметофит – первичный эндосперм, заполняющий внутреннюю часть семяпочки. В верхней, обращенной к микропиле части гаметофита формируются архегонии, число которых варьирует от 2-4, реже (до. У микроцикаса образуется до 200 архегониев, расположенных по всей периферии женского гаметофита. Однако в дальнейшем функционирует обычно только один гаметангий. Архегоний саговниковых сильно редуцирован и состоит из яйцеклетки и двух шейковых клеток, которые слегка выдаются в архегониальную камеру, расположенную над архегониями. Ядро брюшной канальцевой клетки быстро дегенерирует. Непосредственно перед оплодотворением число шейковых клеток удваивается. Следует отметить, что в клетках эндосперма имеются лейкопласты, которые могут превращаться в хлоропласты, вызывая позеленение ткани заростка, например, в семяпочках, где не произошло оплодотворение яйцеклетки. Это можно оценить как примитивный признак. К числу таковых признаков относится и наличие довольно массивной (до 10 мкм, долго сохраняющейся мегаспоровой оболочки вокруг
24 женского гаметофита в семяпочке саговниковых. Это так называемая ме- гаспоровая мембрана, сильно трансформированная по сравнению с ее первоначальным состоянием в виде оболочки мегаспоры. На микропи- лярном полюсе в результате разрушения мегаспоровой мембраны происходит объединение архегониальной и пыльцевой полости в общую пыльцевую камеру, куда попадает пыльцевое зерно из микропиле (рис. 10). Пыльцевое зерно, попавшее в пыльцевую камеру семяпочки, начинает прорастать. Гаустори- альная клетка вытягивается в виде длинного гаустория, который внедряется в ткань нуцеллуса и доставляет питательные вещества клеткам развивающегося мужского гаметофита. Из генеративной клетки в результате митотического деления образуются «клетка-ножка» (стерильная, или сестринская) и сперматогенная клетки. Сперматогенная клетка делится и дает 2 сперматозоида. Отмечено, что у микроцикаса иногда делится также и «клетка-ножка», дающая линейный ряд сперматогенных клеток, но, чаще всего, она остается стерильной. Сперматозоиды саговниковых крупные, подвижные, несущие на особом придатке-блефаропласте огромное количество жгутиков (до 20 тыс. Сперматозоиды были впервые открыты и описаны у саговника развернутого японским ботаником С. Икено в 1896 – 1898 гг. и независимо от него в 1897-1901 гг.– у замии Веббером. Между опылением и оплодотворением у разных представителей саговниковых проходит от 4 (у саговника) до 6 (у диоон) месяцев. Перед Рис. 10. Верхняя часть семяпочки диоона ( Dioon edule) с прорастающими пыльцевыми зернами. 1 – проросшее пыльцевое зерно 2 – гаусториальная трубка 3 – пыльцевая камера 4 – интегумент; 5 – архегоний 6 – эндосперм 7 – сперматозоид.
25 оплодотворением сперматозоиды вместе с небольшим количеством жидкости перемещаются в архегониальную камеру семяпочки. При помощи амебоидных и пульсирующих движений происходит их вхождение в яйцеклетку. Большая часть сперматозоида вместе с блефаропластом остается за пределами архегония. Функционирует только один из двух сперматозоидов. После слияния яйцеклетки и сперматозоида образовавшаяся зигота без периода покоя начинает делиться. Однако процессы, связанные с развитием зародыша, происходят обычно после опадения семяпочки с материнского растения. Первые этапы эмбрионального развития характеризуются делением ядер без образования клеточных перегородок. У диоона число свободных ядер достигает 1000. В дальнейшем появляются перегородки, формируется многоклеточный предзародыш. В нижней части его образуется спирально скрученный подвесок (суспензор), а на верхнем конце развивается зародыш, который по мере разрастания продвигается под- веском в ткани эндосперма. В зародыше формируется зародышевый корешок, окруженный корневым влагалищем – колеоризой , обращенной к микропилярному концу. За ним следует подсемядольное колено – гипокотиль с двумя (саговник) или несколькими семядолями, между которыми находится почечка. У диоона 3-4 семядоли, у микроцикаса 3-6, ау це- ратозамии только 1, вторая дегенерирует. В процессе формирования семени в клетках эндосперма накапливаются питательные вещества – крахмал, масла, белки за счет нуцеллуса и внутреннего слоя интегумента, которые постепенно рассасываются. Наружный слой интегумента образует сочную часть семени, покрытую кожурой, средний каменистый дает твердую косточку (наподобие костянки сливы. При прорастании зрелого семени первой наружу пробивается колеориза, сквозь нее прорастает корень. Семядоли не выносятся на поверхность (подземное прорастание, они доставляют питательные вещества из эндосперма развивающемуся проростку. Рост молодого растения происходит обычно медленно, только спустя 5-6 лет формируется первая мутовка листьев. В современной флоре класс Саговникоподобные (Cycadopsida) представлен одним порядком Саговниковидные (Cycadales), в составе которого иногда выделяют 3 семейства – Саговниковые (Cycadaceae),
Стангериевые (Stangeriaceae) и Замиевые (Zamiaceae). Некоторые ботаники все 10 родов, включающих 120-130 видов, рассматривают как одно семейство Саговниковые – Cycadaceae.
26 Саговниковые обитают в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Выделяются три обширные зоны родового эндемизма: американская, где распространены роды замия ( Zamia), цератозамия ( Ce-ratozomia), диоон ( Dioon) и микроцикас ( Microcycas); африканская – с родами энцефаляртос ( Encephalartos), стангерия ( Stangeria) и наиболее обширная азиатско-австралийская зона, в которой представлены сагов- ник ( Cycas), основной ареал которого азиатский, но заходит в Африку и на Мадагаскар, и три австралийских рода – макрозамия ( Macrozamia), лепидозамия ( Lepidozamia) и бовения ( Bowenia). Большинство видов саговниковых произрастает на приокеанских территориях материков и островов, лишь немногие виды проникают вглубь материка. Саговниковые являются обитателями низкорослых вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, другие встречаются в дождевых тропических лесах (лепи- дозамия Хоупта, некоторые замии в лесах вдоль Амазонки, на открытых местах в саваннах Африки и Америки, на обрывах и скалах морских побережий (саговник поникающий, на коралловых рифах (замия флоридская. Два вида замий ( Zamia poeppigiana и Z. pseudoparasitica) являются факультативными эпифитами, поселяясь как на почве, таки на стволах и ветвях деревьев, не будучи, однако, паразитами. Стебель их высотой дом, зеленые листья дом в длину. Практическое значение имеют некоторые виды саговниковых, используемые как пищевые, лекарственные, пряноароматические, декоративные и др. Из сердцевины энцефаляртоса получают крупу саго, из эндосперма семян – крахмал, масло, сочные листья употребляют как овощ или в качестве пряной добавки (керри-пряность). Некоторые виды выращивают как декоративные в оранжереях и открытом грунте, листья са- говника используют для ритуальных целей (на погребальные венки. В связи с узким эндемизмом некоторых видов, сокращением численности многих возникла угроза исчезновения, поэтому необходима охрана этих оригинальных и уникальных представителей относительно примитивной группы голосеменных. В проблеме происхождения класса Cycadopsida много неясного. Ископаемые остатки голосеменных, определяемые как принадлежащие к цикадофитам, оказываются близкими к разным группам семенных папоротников (лигиноптериды, медуллозовые). Принадлежность к саговниковым многих описанных палеоботаниками форм после уточнения подвергается сомнению или вовсе отвергается. По-разному трактуются направления эволюции, морфологическая природа различных структур, в первую очередь репродуктивных. Поэтому вопрос о предках этого класса остается нерешенным. По мнению В.А.Красилова (1989), среди гетерогенного таксона семенные папоротники существовала группа Protocyca-dopsida, которая явилась родоначальной для более поздних саговниковых. Современные роды этого класса появились не раньше юрского и мелового периодов. КЛАСС БЕННЕТТИТОПОДОБНЫЕ ( BENNETTITOPSIDA |
|
|
Скачать 6.93 Mb.