Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей g 31 01 01 Биология и н 33 01 01 Биоэкология Минск
 Скачать 6.93 Mb.
|
|
) Беннеттитовые являются более поздней, чем семенные папоротники, группой голосеменных растений, занимавшей господствующее положение от позднего триаса до середины мелового периода и вымершей к его концу. Беннеттитовые были древовидными растениями разнообразного внешнего облика. Одни могли достигать размеров высокого дерева с верхушечной кроной, другие были кустарниковыми формами либо имели невысокие цилиндрические или клубневидно утолщенные неветвя- щиеся стволики высотой от нескольких сантиметров дом. Различают лепто- каульную (тонкоствольную) и пахика- ульную (толстоствольную) формы роста. К первому типу относится род виеланди- елла (Wielandiella) – кустарниковая форма, имевшая стебли около 2 см толщиной, которые симподиально ветвились, образуя боковые побеги 0,5-1 см в диаметре. К лептокаульным относятся виллиямсония (Williamsonia) (рис. 11) и виллиямсониелла (Williamsoniella) (рис. 12), имевшие довольно высокие почти не ветвящиеся утолщенные стволы (описаны под названием Bucklandia) покрытые неопадающими листовыми черешками либо остатками опавших листьев. Возможно, у некоторых беннеттитовых происходил сезонный листопад. Остатки таких беннеттитовых обнаружены в различных местах обитания в карбонатных осадках лагун и соленых озер, на пресноводных болотах ив кустарниковых зарослях, где встречались также хвойные и гнетовые (Красилов, 1989). Пахикаульные формы росли, очевидно, на сухих открытых местах. Рис. 11. Внешний вид Вильямсо- нии Сьюорда (Williamsonia se- wardiana). 28 Пахикаульная жизненная форма описана на примере цикадеоидеи (Cyca- deoidea). Невысокие клубневидные стволики росли одиночно или группами по нескольку, были тесно прижаты друг к другу, возможно, они развивались из почек одного подземного побега. Поверхность такого стебля была покрыта пластинчатыми чешуйками или волосками, а также остающимися черешками опавших листьев. Перистые листья располагались на верхушке в виде пучка рис. 13). Анатомическое строение стеблей характеризуется наличием эустели с эндархной протокси- лемой из спиральных и с метакси- лемой из лестничных трахеид. Вторичная ксилема состояла из лестничных и (или) точечных трахеид с окаймленными порами. Отмечены также узкие сердцевинные лучи. В коре находились мелкие мезархные пучки, заходившие в листья, центральную часть стебля занимала обильная сердцевина. Листья беннеттитовых двух типов – простые с цельной или рассеченной листовой пластинкой и сложные перистые с линейными или продолговатыми боковыми листочками, пластинки которых расположены наклонно к плоскости листа, как жалюзи. Листья часто обильно опушены многоклеточными и звездчатыми волосками. Сложные листья были похожи на листья саговниковых, что нередко приводило к путанице при определении ископаемых остатков. Однако схожие по внешнему виду листья этих двух классов Рис. 12. Внешний вид Williamsoniella coronata (реконструкция. а – внешний вид б – обоеполый стробил в - микроспорофилл. Рис. 13. Внешний вид Cicadeoidea mar- shiana (реконструкция. 29 хорошо распознаются построению устьичного аппарата и эпидермальных клеток листа. Устьица беннеттитовых синдетохейльные, их замыкающие и побочные клетки развиваются из одной зачаточной клетки. Наружные стенки замыкающих клеток кутинизированы. У саговниковых устьица гаплохейльные, их замыкающие и побочные клетки образуются из разных инициальных клеток. Замыкающие клетки с одревесневшими оболочками (лигнифицированы). Кроме того, клетки эпидермиса листа у беннеттитовых с извилистыми складчатыми стенками, ау саговниковых стенки эпидермальных клеток прямые. Реконструкция общего облика сделана только для отдельных представителей беннеттитовых, для большинства дается описание отдельных органов и их частей. Особый интерес представляют репродуктивные структуры беннеттитовых, поскольку это единственная группа среди голосеменных, имевшая в своем составе представителей с обоеполыми стробилами. Однако следует иметь ввиду, что многие беннеттитовые имели однополые стробилы и были, вероятно, как однодомными, таки двудомными растениями. Стробилы располагались в большом числе в пазухах листовых черешков вдоль утолщенного клубневидного ствола преимущественно в верхней части. У кустарниковых форм стробилы прикреплялись к верхушке центральной оси дихазия. Наибольший интерес представляют обоеполые стробилы, обнаруженные палеоботаниками в конце прошлого века. Открытие обоеполых стробилов у беннеттитовых дало основание для разработки стробиляр- ной гипотезы происхождения цветка. Предполагается, что на удлиненной оси обоеполого стробила внизу по спирали располагались опушенные цельные или перистые листья, выше находились мутовки микроспорофиллов со свободными или сросшимися в синангии микроспорангиями. Конусовидная верхушечная часть оси стробила несла мегаспорофиллы с одной семяпочкой на конце, чередующиеся с бесплодными межсеменными чешуями. По реконструкции стробила Cycadeoidea dacotensis, сделанной Ви- ландом (Wieland), перистые микроспорофиллы изображены в улиткооб- разно свернутом и развернутом виде. Уточненные модели стробила показывают, что в расправленном состоянии микроспорофиллы не найдены, они всегда согнуты. В нижней части микроспорофилл нес отростки, к которым прикреплялись 2 ряда синангиев из удлиненных спорангиев. Зрелые синангии раскрывались двумя створками. Известны также мегас- порофиллы, расположенные в мутовке и чашевидно сросшиеся между собой. Семяпочки беннеттитовых одиночные с длинной микропиллярной трубкой, на удлиненных нитевидных ножках или почти сидячие. Они 30 были защищены расширенными верхушками сомкнутых межсеменных чешуй, над которыми выступали концы микропилярных трубок. Интегу- мент семяпочек сросшийся с нуцеллусом. Иногда вокруг семяпочки имелась свободная купула. У некоторых представителей над семяпочками была корона, образованная расширенной верхушечной частью оси стробила с приросшими к ней рудиментами чешуй или микроспорофиллов. Найдены семена с хорошо сохранившимся зародышем, у которого видны две мясистые семядоли и зародышевый корешок, обращенный к микро- пилярному полюсу. Эндосперм отсутствовал, те. семена «безбелковые», что может рассматриваться как признак эволюционной продвинутости. Поэтому признаку многие покрытосеменные более примитивны, чем беннеттитовые, с которыми их сближают. Согласно стробилярной гипотезе беннеттитовые предполагались в качестве вероятной предковой группы для цветковых. В составе класса Bennettitopsida указывается один порядок Bennet- titales стремя семействами. Различия между семействами состоят преимущественно в особенностях жизненных форм представителей. Предполагается, что в своем происхождении беннеттитовые связаны с семенными папоротниками, из которых к ним ближе других групп медуллозовые (тригонокарповые) и более древние каламопитиевые (гидраспермовые). Сами же беннеттитовые, вероятно, близки к предкам отдела Покрытосеменные, а, возможно, являются прямыми предками только некоторых групп покрытосеменных. КЛАСС ГИНКГОПОДОБНЫЕ (GINKGOOPSIDA) В современной флоре этот класс представлен единственным видом – гинкго двулопастный (Ginkgo biloba), известным в ископаемом состоянии с верхнего триаса. В естественных условиях этот вид сохранился, повидимому, только в Восточном Китае, где на небольшой территории в горах он входит в состав лесной формации вместе с хвойными и широколиственными породами. Издавна известен как священное дерево, культивируемое в Китае, Японии и Корее. В Европу завезен впервой половине века, а в конце столетия – в Северную Америку. Гинкго двулопастный – листопадное моноподиально ветвящееся дерево высотой до 30 метров. Имеются побеги двух типов удлиненные – ауксибласты и укороченные боковые – брахибласты. На тех и других располагаются вееровидные листья с двулопастной пластинкой на удлиненных и почти цельной – на укороченных побегах, где они скучены по 3-5 в пучки. Жилкование дихотомическое, из черешка в листовую пластинку входит два коллатеральных проводящих пучка, которые затем разветвляются, не образуя анастомозов. Устьица гаплохейльные. располагаются на нижней стороне листа, нона листьях удлиненных побегов мужских экземпляров и молодых растений бывают и на верхней стороне. Ствол и удлиненные побеги пикноксильные, те. со слаборазвитой сердцевиной и тонкой корой, но мощной вторичной ксилемой из трахеид с окаймленными порами. Древесинная паренхима отсутствует, а сердцевинные лучи шириной в одну клетку. Хорошо выражены годичные кольца. Укороченные побеги маноксильные, сердцевина и кора в них выражены лучше, а древесина мягче, чем в удлиненных побегах. В сердцевине и первичной коре стебля, а также в корне, черешках, листовых пластинках, в семяножке ив семени находятся лизигенные смоляные вместилища, но они отсутствуют во вторичной коре. Гинкго двулопа- стный является двудомным растением, ме- га- и микростробилы расположены на разных особях. Сильно редуцированные мегаст- робилы образуются на верхушке укороченных побегов вперемежку с листьями. Короткая ось мегастробила несет на верхушке две супро- тивно расположенные семяпочки, каждая из них окружена в основании чашевидным выростом неясной морфологической природы. Иногда одна семяпочка бывает недоразвитой, реже ось разветвляется и образуется несколько семяпочек (рис. 14). В основание каждой семяпочки входит пара проводящих пучков. Семяпоч- Рис. 14. Гинкго двулопастный. 1 – ветвь с мегастробилами; 2 – отдельный мегастробил; 3 – семя 4 – аномальный ветвистый мегастробил; 5 – ветвь с микростро- билами; 6 – микроспорофиллы с микроспорангиями. 32 ка гинкго билатерально симметричная (платиспермическая), с одним ин- тегументом. Наружный слой интегумента сочный, мясистый (саркоте- ставнем проходят два киля в главной плоскости симметрии. Под котестой расположен плотный каменистый слой (склеротеста), в котором проходят два проводящих пучка под килями саркотесты. Внутренний слой интегумента тонкий, пергаментный, плотно прилегает к нуцеллусу. В верхней части семяпочки нуцеллус не срастается с интегументом, вследствие чего под микропиле образуется пыльцевая камера. В лусе происходит мегаспорогенез; из одной материнской клетки мегаспор в результате мейотического деления образуется линейная тетрада пор. Три из них дегенерируют. Четвертая, обращенная к халазальному полюсу мегаспора дает начало женскому гаметофиту. При его развитии вначале отмечается свободноядерная стадия (до 256 ядер, затем в центростремительном направлении идет формирование клеточной структуры гаметофита. На микропилярном полюсе образуется обычно два (реже 3- 4) архегония, над которыми находится архегониальная камера. Она отделена от пыльцевой камеры, расположенной выше, тонкой оболочкой ме- гаспоры, при разрушении которой возникает общая пыльцевая камера под микропиле. В каждом архегонии имеются 4 шейковые канальцевые клетки, которые вдаются в пыльцевую камеру, брюшная канальцевая клетка и яйцеклетка. Остальную часть женского гаметофита составляет обильный эндосперм. Микростробилы, напоминающие по внешнему виду сережчатые соцветия, образуются на верхушке в пазухе ложковидных чешуй укороченных побегов мужских экземпляров. На оси микростро- била располагаются по спирали спорангиофоры ( спорофиллы), состоящие из короткой ножки и двулопастного щитка, несущего пореже) микроспорангия. Стенка микроспорангия многослойная (4-7 слоев. Наружный слой клеток тонкостенный, под ним находится слой клеток с полосатыми утолщениями оболочек – эндотеций, который способствует разрыву стенки продольной трещиной. В микроспорангии образуются эллипсоидальные микроспоры 27-32 мкм в длину, пыльцевые зерна безвоздушных мешков. Развитие мужского гаметофита из микроспоры начинается в мик- роспорангии и заканчивается после переноса пыльцы и попадания ее в пыльцевую камеру семяпочки. Процесс формирования мужского гаметофита у гинкго проходит по той же схеме, что и у сосны (рис. 4). Принципиальные отличия заключаются в том, что, во-первых, сифоногенная клетка дает начало гаусториальной, а не пыльцевой трубке, а во вторых, из сперматогенной клетки образуются два подвижных сперматозоида (а не лишенные жгутиков спермии), для которых гаусториальная трубка не 33 является проводником. В четырехклеточном состоянии пыльца переносится на микропиле семяпочки. Благодаря выступающей наружу опылительной капле пыльца удерживается на микропиле и по мере подсыхания жидкости засасывается в пыльцевую камеру, где и прорастает. При этом гаусториальная клетка вытягивается в гаусториальную трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса, прикрепляет мужской гаметофит и поставляет питательные вещества образующимся гаметам. Из генеративной клетки образуются сперматогенная и сестринская клетки. Сперматогенная клетка делится митотически с образованием двух сперматозоидов, несущих многочисленные жгутики на блефаропласте, который находится на одном из полюсов гаметы. Сперматогенезу гинкго впервые подробно проследили описал Хиразе (Hirase, 1895). Процесс оплодотворения происходит следующим образом. Сперматозоиды попадают в архегониальную камеру, посредством пульсирующих и амебоидных движений происходит их вхождение в яйцеклетку. Этому способствует образование своеобразного клюва за счет выталкивания части цитоплазмы яйцеклетки в зону дегенерирующей брюшной канальцевой клетки. Клюв раздвигает шейковые клетки, образуется канал, заполненный жидкостью. Ядро яйцеклетки удлиняется и втягивается в клюв. При вхождении головки сперматозоида в архегоний и прохождении его через шейковые канальцевые клетки большая часть его тела вместе со жгутиками остается за пределами архегония. При соприкосновении сперматозоида с яйцеклеткой ядро ее перемещается к центру, а клюв втягивается внутрь, образуется рецептивная полость, куда попадает головка сперматозоида. Два ядра – мужское и женское приближаются друг к другу и сливаются, нехроматиновая часть головки сперматозоида полностью абсорбируется цитоплазмой яйцеклетки, образуется зигота. Обычно в пыльцевой камере семяпочки прорастает несколько пыльцевых зерен, но как только водной из гаусториальных трубок происходит высвобождение сперматозоидов, другие трубки прекращают свой рост и дегенерируют. При вхождении одного из сперматозоидов в одну из яйцеклеток второй может проникнуть в другую яйцеклетку, однако нормального оплодотворения там не происходит. При развитии зародыша первоначально бывает стадия свободноя- дерных делений (до 128-256 ядер. Затем формируется подвесок и зародыш. Развитие зародыша начинается на материнском растении, но завершается обычно после опадения развивающегося семени с материнского растения. 34 У зрелого зародыша гинкго две семядоли, которые при прорастании семени не выносятся на поверхность (подземное прорастание. Первые листья проростка чешуевидные, затем появляются нормальные веерные листья. Осенью наружные сочные покровы семени приобретают янтарно- желтую окраску. Они содержат прогоркающие масла, имеющие неприятный запах. Очищенные от мякоти косточки имеют гладкую поверхность, их называют серебряным абрикосом (в Японии) и употребляют в пищу их содержимое. Гинкго двулопастный широко распространен в культуре субтропических и южных районов умеренной зоны в качестве декоративного растения. В ботаническом саду в Киеве растения дают семена. В некоторых парках Беларуси встречаются единичные экземпляры этого экзотического дерева. В настоящее время гинкго используется как лекарственное растение и для получения косметических средств. Кроме гинкго двулопастного, описан целый ряд ископаемых представителей, наиболее древние – из палеозоя (Sphenobaiera – из перми. Однако многие роды, установленные только по остаткам стеблей или- стьев, были отнесены к гинкговым ошибочно. Систематическое положение многих остается неясным. Классификация этой группы очень противоречивая и нестабильная. Таксономический ранги объем гинкговых неодинаковы даже в разных вариантах системы одного автора. В принятом здесь варианте системы А.Л.Тахтаджяна (1978) гинкговые принимаются в ранге класса ос одним порядком Ginkgoales. КЛАСС СОСНОПОДОБНЫЕ, ИЛИ ХВОЙНЫЕ, ШИШКОНОСНЫЕ (PINOPSIDA, CONIFEROPSIDA ) Хвойные известны с каменноугольного периода палеозойской эры, расцвет их приходится на юрский и меловой периоды мезозойской эры. К настоящему времени многие группы хвойных полностью вымерли или значительно уменьшились по численности, которая составляет около 630 видов в современной флоре. Они входят в состав ми родов ими семейств. Класс хвойные является самой многочисленной группой голосеменных, которая занимает второе место после покрытосеменных пороли в образовании растительного покрова Земли и по значению для человека. 35 Они образуют леса на огромных пространствах в умеренной зоне Северного полушария. Большое видовое разнообразие отмечается в Северной Америке вдоль побережья Тихого океана, где сохранилось много реликтовых видов хвойных. Многие виды встречаются в Юго-Восточном и Центральном Китае, Тайване, Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на островах Новой Гвинеи. Ареал 200 видов хвойных ограничен южным полушарием, однако значительные территории, занятуе хвойными лесами, здесь отсутствуют. Хвойные характеризуются следующими особенностями а) древесные жизненные формы, у которых стебли с мощной вторичной древесиной, слабовыраженной сердцевиной и относительно тонкой корой у хвойных умеренной зоны вторичная древесина образует годичные кольца б) стержневая корневая система с многочисленными разветвленными боковыми корнями в) наличие смоляных вместилищ в стебле, реже в листьях г) мелколистные формы с простыми игловидными, чешуевидными листьями с одной или двумя жилками, реже листья линейные или ланцетные со многими жилками большинство – сне- одновременно опадающими листьями (вечнозеленые растения д) микростробилы чаще всего в виде простых шишек (мужские шишки, реже они образуют сложные стробилы е) неподвижные (безжгутиковые) мужские гаметы – спермии у современных представителей, доставка их к яйцеклетке осуществляется с помощью пыльцевой трубки ж) мегастробилы образуют сложную шишку, или констробил женская шишка, реже образуются сильно упрощенные одиночные мегастробилы; з) семена после созревания на материнском растении и опадения имеют период покоя. Класс Хвойные (Pinopsida) включает два подкласса п/кл. Кордаитиды – (Cordaitanthidae) п/кл. Пиниды, Хвойные – (Pinidae). Первый подкласс – полностью вымершая группа, второй представлен как современными, таки ископаемыми таксонами. 36 Подкласс Кордаитиды – (В составе этого подкласса только один порядок Кордаитовые (Cor- daitanthales). Геологическая история этой группы берет свое начало с каменноугольного периода. По крайней мере, в конце карбонате млн. лет назад, кордаиты были широко распространены как в болотистых, таки в более сухих местообитаниях, образуя леса. Они в изобилии были представлены также и на протяжении более сухого и холодного пермского периода. По своему облику это были деревья дом в высоту с широкими лентовидными листьями дом в длину и от 1 до 15 см в ширину, с тяжами гиподермальной механической ткани. Многие гигрофильные кордаиты представляли собой невысокие кустарники со стелющимся стеблем толщиной около 5 см, с многочисленными придаточными корнями, с укороченными и удлиненными побегами, несущими листья игловидные и лентовидные. Сердцевина стебля у некоторых представителей была разделена вертикальными трещинами (септированная). Проводящая система стебля эустеличная. В листе находятся проводящие коллатеральные пучки в числе от 2 до 8-10. В ксилеме стебля наблюдается постепенный переход от кольчатых, спиральных и лестничных трахеид к точечным с окаймленными порами, главным образом, на радиальных стенках. У более древних представителей годичные кольца древесины отсутствовали, у более поздних пермских представителей они хорошо выражены. Снаружи стебля находилась относительно тонкая кора с секреторными, вероятно смоляными вместилищами. Листья были сидячими, линейными или узколанцетными длиной от см дом, суженными к основанию и верхушке, тупыми или заостренными. Устьица тетрацитного типа располагались либо только на нижней стороне листа, либо на верхней и нижней в продольных желобках. Тяжи склеренхимы находились между пучками проводящей ткани, образуя ложные жилки. Листья кордаитовых, по мнению палеоботаника С.В.Мейена, возникли в результате уплощения черешка (филлодизации) листа, который имелся у листьев папоротникового типа предполагаемых предков кордаитов лагеностомовых. Перышки листа могли претерпеть полную редукцию. Репродуктивные органы кордаитовых довольно разнообразны по расположению и деталям строения, но общий план сходный. Сложные микростробилы кордаитантуса находились на олиствен- ных побегах вперемежку с листьями. На четырехгранной оси стробила 37 располагались кроющие чешуи – брактеи, образуя 4 ряда. В пазухе каждой брактеи был радиально симметричный укороченный побег, который представлял собой элементарный (простой) микростробил с микроспо- рофиллами, имевшими по 4 (3-6) микроспорангия на верхушке (рис. 15). Микроспорангии вскрывались продольной трещиной. Пыльцевые зерна с воздушным мешком. Мегастробилы, изученные более детально у кордаитантуса, располагались на укороченных пазушных побегах. Они несли стерильные чешуи у основания оси и спорофиллы с одной-двумя семяпочками на конце. Простые стробилы собраны в общее собрание – сложный стробил риса. Рис. 15. Кордаитовые 1 – общий облик кордаита (реконструкция 2 – ветвь с собраниями микростробилов; 3 – собрание микростробилов; 4 – фрагмент оси с двумя пазушными микростроби- лами; 5 – верхушка микроспорофилла с микроспорангиями; 6 – фрагмент мегастробила стремя семяпочками на укороченном пазушном побеге 38 У кордаиантуса изучено строение семяпочки. Интегумент состоял из 3 слоев, был свободный, не сросшийся с нуцеллусом до основания, снабжен проводящим пучком, который разделяется на два В нуцеллусе имеется лопастная пыльцевая камера и выступающий в нее клювик. Клеточной ткани в семяпочке гаметофита обычно не обнаруживается. Это может быть связано стем, что гаметофит имел свободноядерную стадию в своем развитии и полностью разрушался при захоронении. Семена с крыловидными выростами, плоские. Описаны также своеобразные зонтиковидные мегастробилы (Gaus- sia), кистевидные с укороченной или удлиненной осью стробила и разной длиной семяножки (Krylovia). Изучение строения сложных мегастробилов разного типа имело большое значение для выяснения вопросов, связанных с происхождением сложной шишки – констробила (типа сосновых) и морфологической природы составляющих ее структур – семенной и кроющей че- шуй. Окаменевшие остатки кордаитовых дали мощные залежи каменного угля (например, в Кузбассе. Подкласс Хвойные, Пиниды (Pinidae) Хвойные являются наиболее многочисленной группой современных голосеменных растений. Пожизненным формам среди них можно выделить такие деревья с моноподиальным типом ветвления с прямостоячим стеблем кустарники с прямостоячими либо стелющимися стеблями, называемые стланиками. Род Aethophyllum из вольтциевых (вымершая группа) включал, предположительно, травянистые растения. Древесным паразитным растением является представитель семейства по- докарповых – паразитаксус опаленный, который представляет собой невысокий ветвящийся кустарник, корни которого проникают в корни и стволы другого представителя подокарповых – фалькатифолиума тиссо- листного (Новая Каледония. По особенностям анатомического строения хвойные относятся к пикноксильным древесным растениям, те. имеющим плотную, мощную древесину, относительно тонкую кору и слабовыраженную сердцевину. Ксилема у хвойных на 90-95% образована трахеидами. В проток- силеме трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метакси- 39 леме и вторичной ксилеме чаще всего трахеиды с окаймленными округлыми, реже шестигранными порами с торусом, расположенными на радиальных стенках. У араукариевых торус не всегда выражен. У тисса и головчатотисса имеются еще спиральные утолщения в виде 1-2 лент, которые являются третичными образованиями проводящих элементов ксилемы. У хвойных умеренной зоны в древесине обычно хорошо выражены годичные кольца. Древесинная паренхима у хвойных слабо представлена либо вовсе отсутствует. Она располагается обычно вокруг смоляных ходов, реже между трахеидами. Сердцевинные лучи обычно рядные, состоят из паренхим- ных клеток, иногда с краевыми рядами поперечно расположенных лучевых трахеид (рис. 16). У многих хвойных имеются смоляные ходы в древесине ив коре постоянно, ау ряда представителей они образуются только при повреждениях (травматические смоляные каналы. У подо- карповых смоляные каналы есть только в листьях. У араукариевых смола содержится в трахеидах, окаймляющих лучи. Флоэма хвойных состоит из ситовидных клеток с клетками Страссбургера. С началом вторичного роста в толщину эпидермис замещается перидер- мой, которая закладывается во внешнем слое паренхимы первичной коры. У хвойных листья располагаются по-разному. У многих видов они находятся на обычных удлиненных побегах, размещаясь по спирали, супротивно, реже му- товчато. Для ряда хвойных характерно наличие укороченных побегов (брахибластов), имеющих ограни- Рис. 16. Поперечный срез стебля сосны. 1 – эпидермис с кутикулой (2); 3 - пробка 4 – пробковый камбий 5 – первичная кора 6 – смоляные ходы 7 – флоэма 8 – камбий 9 – ксилема 10 – осенняя древесина 11 - весенняя древесина 12 – годичное кольцо 13 – сердцевинные лучи 14 – сердцевина. 40 ченный прирост. Они обычно несут на верхушке пучок сближенных зеленых листьев, число которых бывает строго определенным (у сосен 2-3- 5), или неопределенно большим (у лиственницы, кедра 20-50). Часто у основания укороченных побегов имеются рано опадающие чешуйчатые листья. У отдельных представителей зеленые листья располагаются как на укороченных, таки на удлиненных побегах. Ежегодный листопад происходит у немногих хвойных (лиственница, лжелиственница. Большинство пинид – вечнозеленые растения. У некоторых наблюдается веткопад (таксодиум мексиканский, метасек- войя), опадают удлиненные побеги с листьями. У некоторых сосен пучок листьев опадает вместе с укороченным побегом. Листья хвойных по форме отличаются некоторым разнообразием игловидные, чешуевидные, линейные, ланцетные. В поперечном сечении они бывают плоскими, трехгранными, четырехгранными. По расположению устьиц на поверхности листа различают амфистомные устьица на верхней и нижней поверхности, гипо- или эпистомные, причем в онтогенезе первые листья чаще амфистомные. У фил- локладуса роль листьев выполняют филлокла- дии. Листовые следы у большинства хвойных двойные, у некоторых – простые. Реже в листе имеется несколько жилок, которые затем могут дихотомически ветвиться у основания (ага- тис, подокарп). По анатомическому строению листья хвойных имеют некоторые различия у ксерофитов и мезофитов. Так, ксероморфные игловидные листья с толстым слоем ку- Рис. 17. Внутренне строение хвои сосны а – поперечный срез б – схема строения. 1 – эпидермис 2 – устьице 3 – гиподерма; 4 – смоляной ход 5 – мезофилл 6 – эндодерма 7 – трансфуззионная ткань 8 - проводящий пучок 9 – ксилема 10 – флоэма. 41 тикулы поверх эпидермиса, у них погруженные устьица, слой толстостенной гиподермы и губчатая ткань мезофилла. Одни или два проводящих пучка окружены особой трансфузионной тканью, в которой имеются живые паренхимные клетки и короткие трахеиды. Эта ткань обеспечивает связь мезофилла с проводящими тканями. К ней примыкает слой эндодермы. В мезофилле листа проходят смоляные каналы (рис. 17). Листья некоторых хвойных с широкой плоской листовой пластинкой (араукариевые, подокарповые) имеют разветвленную сеть проводящих пучков, мезофилл состоит из палисадной и губчатой паренхимы. Камбий в листовых пучках прекращает свою деятельность в первый год жизни листа. Корневая система большинства хвойных с хорошо выраженным главным корнем и разветвленными боковыми. У многих представителей образуется микориза, ау подокарповых корни вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, образуя клубеньки, наподобие таковых у бобовых. Корневые волоски у хвойных располагаются на корнях на небольшом участке вблизи верхушки корня. Протоксилема корня экзархная, имеется многослойный перицикл и 1-слойная эндодерма. У большинства хвойных репродуктивные структуры представляют собой мужские (микростробилы) и женские шишки (сложные мегастро- билы, констробилы). По общему плану строения и по отдельным элементам имеются различия, которые характеризуют те или иные таксоны хвойных и рассматриваются при характеристике семейств. Сосна обыкновенная – растение однодомное. Мужские шишки располагаются группами на молодых побегах и занимают боковое положение на некотором расстоянии от верхушки, которая продолжает рост побега. Отдельная мужская шишка длиной около 1 см, она представляет собой простой микростробил. На оси шишки расположены пленчатые микроспорофиллы, несущие по два микроспорангия в виде продолговатых пыльцевых мешков на нижней поверхности микроспорофилла. В них из микроспор начинают развиваться мужской гаметофит – пыльцевое зерно. Сформировавшееся пыльцевое зерно с 2-мя воздушными мешками переносится на семяпочку ветром (рис. 2). Заложение мужской шишки происходит осенью, а созревание пыльцы – весной. Женская шишка (семенная шишка) образуется на верхушке удлиненного побега, по сравнению с мужской шишкой она имеет более сложное строение. В первый год жизни она бывает красноватого цвета и достигает в длину 6-8 мм. На оси шишки очень компактно расположены 42 плотные дорзовентральные семенные чешуи, на верхней стороне которых ближе к основанию находится по две семяпочки. Каждая семенная чешуя расположена в пазухе тонкой пленчатой кроющей чешуи, которая короче семенной, поэтому видна только с нижней стороны (рис. 2). Ив кроющую, ив семенную чешуи входят проводящие пучки, в которых взаимное расположение ксилемы и флоэмы показывает различную природу этих образований. Относительно морфологической природы и происхождения семенной чешуи высказывалось многоразличных предположений. Однако в настоящее время можно считать, пожалуй, общепризнанным, что семенная чешуя не является мегаспорофиллом, те. не имеет листовой природы, а представляет собой видоизмененный ме- гастробил ив основе своей имеет побеговую природу, о чем свидетельствует анатомическое строение. Таким образом, вся женская шишка сосны представляет собой скученное собрание мегастробилов, или конст- робил (рис. 18). Семяпочка сосны обращена пыльцевходом к основанию семенной чешуи. Интегумент на всем протяжении, кроме верхушки, срастается с нуцеллусом. Развитие семяпочки у сосны протекает очень медленно. Рано весной в семяпочке первого года жизни еще неразличима спорогенная ткань. В конце весны на микропилярном полюсе нуцеллуса образуется обычно одна функционирующая материнская клетка мегаспор (мегаспороцит). В результате мейотического деления возникает 4 мегаспоры, расположенные линейно в направлении длинной оси семяпочки. В дальнейшем только самая нижняя мегаспора дает начало женскому гаметофиту, остальные дегенерируют. Рис. 18. Происхождение женской шишки сосны. Фрагмент собрания мегастробилов кордаита (аи лебахии б пазушный комплекс псевдовольтции (в семенная и кроющая чешуи ульмании (г женская шишка сосны (д. 43 Для начальной стадии формирования женского тофита характерно свободноя- дерное деление (до 2000 ядер, и сплошное расположение слоя цитоплазмы вокруг образующейся крупной центральной вакуоли. Затем происходит обособление цитоплазмы вокруг ядер, формирование первичных стенок и увеличение объема клеток, интенсивное отложение в них запасных питательных веществ. Формирование клеток происходит по направлению от периферии к центру женского гаметофита. На ранних этапах формирования женского гаметофита бывшая оболочка мегас- поры – мегаспоровая мембрана тонкая, гомогенная, по мере его развития она утолщается, дифференцируется, к моменту образования клеточного гаметофита толщина ее у сосны составляет мкм. Наружный слой мембраны состоит из су- берина, внутренний – из пектина и целлюлозы. При переходе к клеточной стадии формирования женского гаметофита начинается закладка архегониев, у сосны их два (рис. 19). Каждый архегоний развивается из одной инициальной поверхностной клетки, которая делится на 2: первичную шейковую и центральную. Из первичной шейковой клетки в результате последовательных делений образуется два этажа по 4 шейковые клетки. Центральная клетка архегония увеличивается в размерах, интенсивно вакуолизируется, затем цитоплазма ее уплотняется. Перед оплодотворением ядро центральной клетки делится, образуя ядро брюшной канальцевой клетки и ядро яйцеклетки. Брюшная канальцевая клетка обычно рано дегенерирует. Рис. 19. Строение семяпочки сосны. 1 – интегумент; 2 – микропиле; 3 – пыльцевая трубка 4 – спермии; 5 – ядро пыльцевой трубки 6 – нуцеллус 7 – шейка архегония 8 – брюшная канальцевая клетка 9 – яйцеклетка 10 – эндосперм. 44 Над архегониями образуются архегониальные камеры в результате разрастания ткани гаметофита вокруг шеек архегониев. Вокруг архегония образуется слой обкладочных клеток, имеющих таблитчатую форму, за счет эндосперма. Они выполняют функцию перемещения питательных веществ к развивающемуся зародышу. Пыльцевые зерна голосеменных переносятся на семяпочку ветром. Вначале они попадают на лопасти микропиле, покрытые сосочковидны- ми выростами, выделяющими удерживающую их слизь. Примерно через неделю (уели) на верхушке нуцеллуса появляется опылительная капля, которая заполняет микропилярный канал, собирает и втягивает пыльцу внутрь, на верхушку нуцеллуса. Благодаря воздушным мешкам пыльцевое зерно определенным образом ориентировано при перемещении (дистальным полюсом вниз. Затем микропилярный канал заклеивается секреторными выделениями. Опылительная капля химически отличается от секреторных выделений клеток микропиле. По-видимому, она способствует прорастанию пыльцы. Пыльцевое зерно прорастает на верхушке нуцеллуса, образуя пыльцевую трубку. Здесь нет пыльцевой камеры, но верхушка нуцеллуса представляет собой сильно трансформированную ткань и образует так называемую пыльцевую подушку. По мере роста пыльцевой трубки генеративная клетка мужского гаметофита делится с образованием спермиогенной и стерильной клеток. Затем спермиогенная клетка опускается в нижний конец пыльцевой трубки вслед за ее ядром. За неделю до оплодотворения из спермиоген- ной клетки образуется два спермия. У сосны между опылением и оплодотворением проходит 12-14 месяцев. После опыления семенные чешуи шишки смыкаются, она остается закрытой вплоть до созревания семян. При достижении архегония пыльцевая трубка разрушает шейковые канальцевые клетки, конец ее лопается, спермии попадают в особую вакуоль в яйцеклетке. Содержимое пыльцевой трубки впрыскивается в яйцеклетку под давлением. Пыльцевая трубка не входит в яйцеклетку. Сюда попадают оба спермия, ядро пыльцевой трубки и часть цитоплазмы. Однако функционирует далее только ядро одного из спермиев, остальные дегенерируют. Оно постепенно сливается с ядром яйцеклетки, а цитоплазма окружает слившиеся ядра образуется зигота. Зигота без периода покоя начинает делиться. При этом отмечается вначале стадия свободноядерного деления, ноу большинства хвойных она короткая (до третьего деления. Вначале образуется предзародыш, а затем в результате дифференцировки клеток проэмбрио развивается, чаще всего, один зародыши подвесок (суспензор). У зародыша формируется зародышевый корешок с апикальной меристемой корня и корневым чехликом, короткий гипокотиль и 2–18 семядолей, окружающих точку роста побега (апекс) (рис. 2). Зародыш располагается в массивной ткани женского гаметофита – эндосперма, клетки которого содержат крахмал, жиры и белковые вещества. Зрелое семя имеет кожуру, которая образуется из интегумента. В процессе развития семени внутренний рыхлый слой интегумента превращается в тонкий пергаментный слой. От нуцеллуса остаются остатки только у микропилярного конца семени. Самый внутренний, очень тонкий слой покровов семени, который можно обнаружить только при внимательном рассмотрении, представляет некротированную мегаспоровую мембрану. Крыловидный придаток семян у некоторых хвойных отслаивается от семенной чешуи, реже образуется из интегумента (у агатиса). Подкласс Пиниды – Pinidae в системах разных авторов имеет разное число порядков (от 7 дои семейств (от 8 до 17), включая вымершие группы. Вымершие 1. Вольтциевидные – Voltziales (вкл. сем. лебахиевые – Lebachiaceae, или вальхиевые – Walchiaceae) 2. Цикадокарпидиевидные, или Подозамитовидные – с, Podozamitales 3. Палиссиевидные – Palyssiales Современные 4. Араукариевидные – Araucariales 5. Подокарповидные или Ногоплодниковидные – Podocarpales 6. Головчатотиссовидные – Cephalotaxales 7. Тиссовидные – Taxales 8. Сциадопитисовидные – Sciadopityales 9. Кипарисовидные – Cupressales 10. Сосновидные, или Хвойные – Pinales 11. Порядок Вольтциевидные (Voltziales) Время существования – с позднего карбонадо раннего мела. Порядок представляет интерес как одна из древнейших групп голосеменных. Она, повидимому, дала начало группам более поздних пинид, отражающим различные направления эволюции хвойных. Стволовой группой в составе порядка является семейство вольтциевые, появившееся в пермском периоде и достигшее наибольшего разнообразия в триасе, которое, 46 возможно, связано филогенетически с более примитивными ранним семейством вальхиевых, или лебахиевых. Представитель вольтциевых – Pseudovoltzia из перми характеризуется гетерофиллией, наличием в женской шишке листовидных пятилопа- стных семенных чешуй стремя сидячими семяпочками. Кроющие чешуи в основании сросшиеся с семенными. Урода семенные чешуи несли по одной семяпочке. Бесплодных чешуй в основании семенных структур не было (рис. 18). В конце триаса – начале юры существовали формы, которые могут рассматриваться как связующие звенья между вольтциевыми и араука- риевыми, сосновыми Schizolepis (Borysthenia), таксодиевыми (Elatides) и подокарповыми (Doliostrobus, Metaia и др. Микростробилы вольтциевых чаще сложные, расположены на верхушке боковых побегов, микроспорофиллы щитковидные, плоские, с двумя или несколькими микроспорангиями. Пыльца с одним воздушным мешком и дистальной бороздой. Предполагается, что расхождение признаков у более поздних порядков хвойных коснулось, прежде всего, репродуктивных структур, в частности, семяносных. Это проявляется в следующем различной степени развития семенной и кроющей чешуй в шишке, их срастании между собой или свободном расположении, числе и расположении семяпочек, образовании различных покровов семени в виде ариллуса (кровельки), эпиматия; сильной редукции мегастробила (дестробилизации) до одиночной семяпочки различном строении семян. В микростробилах отмечаются различия по форме и расположению микроспорофиллов и микроспорангиев, построению пыльцевых зерен. Порядки Цикадокарпидиевидные, или Подозамитовидные (Cy- |