Экология. Вещество биосферы, образующееся в результате совместной деятельно
 Скачать 5 Mb.
|
Вопрос 2. Взаимоотношения организмов и среды в экологических системах.В биоценозах совместно сосуществуют различные виды, оказывая друг на друга нейтральное, благоприятное или неблагоприятное воздействие. Основными видами взаимодействия живых организмов в биоценозах являются следующие. Нейтрализм — виды не зависят друг от друга и не оказывают влияния друг на друга. Конкуренция — популяции или особи в борьбе за ресурсы (пищевые, местообитание и другие) отрицательно воздействуют друг на друга. В соответствии с сформулированным Г.Ф. Гаузе законом конкурентного исключенияв условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Конкурентные отношения играют важнейшую роль не только в формировании видового состава биоценоза, регуляции численности видов и их распределения в пространстве, но и в эволюции видов в целом. Мутуализм (симбиоз) — жизнедеятельность каждого из видов возможна только в присутствии другого. Следует отметить, что в борьбе за существование важное место занимает межвидовая взаимопомощь. Комменсализм— один вид своей деятельностью предоставляет пищу или убежище другому (комменсалу), который не приносит первому ни пользы, ни вреда. Разновидностью комменсализма является форезия, при которой большой организм переносит на себе меньший. Аменсализм— один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы, характерно для растительного мира (деревья под кронами угнетают травянистую растительность, затеняя её). Паразитизм— один из видов живёт за счёт другого, находясь внутри (эндопаразиты) или на поверхности (эктопаразиты)его тела. Паразит использует живого носителя как источник пищи и как место обитания (постоянного или временного), при этом эктопаразиты могут, обладая достаточной подвижностью, менять носителя. Широко распространённым видом биотических отношений в биоценозах является хищничество. Они благоприятны для хищника и неблагоприятны для жертвы, однако оба вида приобретают такой образ жизни ичисленные соотношения, которые обеспечивают их существование и вырабатывают различные адаптации как жертвы, так и хищников. Особым видом видовых взаимоотношений является аллелопатия — химическое воздействие одних видов растений на другие продуктами своего метаболизма, способствующая вытеснению одного вида другим. В процессе своей жизнедеятельности организмы взаимодействуют с внешним миром, в котором принято выделять несколько сфер: 1) внешняя среда — силы и явления природы, её вещество и пространство, любая деятельность (организма или человека) находящаяся вне рассматриваемого объекта или субъекта и необязательно непосредственно контактирующая с ним; 2) окружающая среда — внешняя среда, находящаяся с объектом или субъектом в непосредственном контакте; 3) природная среда — сочетание факторов живой и неживой природы (как естественных и изменённых человеческой деятельностью), воздействующих на организм; 4) абиотическая среда — силы и явления природы, не связанные прямо с ныне живущими организмами; 5) биотическая среда — силы и явления природы, обусловленные ныне живущими организмами; 6) среда обитания — элементы среды, с которыми организм непосредственно вступает в отношения (прямые либо непрямые). В процессе эволюции жизнь освоила вначале водную среду, в которой зародилась и распространилась, затем овладела наземно-воздушной средой, в дальнейшем — создала и заселила почву. Сами живые организмы также стали специфической средой обитания для паразитов и симбионтов. В каждой среде обитания действует свой специфический комплекс экологических факторов абиотического происхождения, однако существует ряд абиотических факторов, влияние которых на живые организмы практически везде почти одинаково. К таким факторам, в частности, относятся: солнечный свет, важнейшими экологическими характеристиками которого являются продолжительность воздействия, интенсивность и спектральный состав; адаптационные ритмы: суточные (приспосабливают к смене дня и ночи), годовые (приспосабливают к смене сезонов) и приливно-отливные; важнейшим экологическим периодом в годовых циклах для живых организмов является фотопериод — изменение соотношения продолжительности дня и ночи; температура; влажность, по отношению к которой организмы делятся на несколько групп со своими местами обитания: гидрофильныеорганизмы(гидрофиты) постоянно живут в воде; гигрофильные(гигрофиты) — только в очень влажных местах с насыщенным или близким к насыщению влагой воздухом; мезофильныеорганизмы (мезофиты) обладают умеренной потребностью в воде или во влажности воздуха, способны переносить смену влажного и сухого сезонов; ксерофильныеорганизмы(ксерофиты) обитают в сухих местах с малой влажностью воздуха и почвы; атмосферный воздух; геомагнитное поле; ионизирующее излучение; огонь; питание является важнейшим экологическим фактором, определяющим жизнедеятельность организмов; выделяют два способа питания: голофитный— без захвата пищи (всасывание растворенных пищевых веществ через наружные покровы) и голозойный— с захватом пищи внутрь тела. Живые организмы, используя разнообразные ресурсы среды, полностью зависят от неё. Согласно первому экологическому закону, сформулированному К.Ф. Рулье, результаты развития (изменений) любого объекта (организма) определяются соотношением его внутренних особенностей и особенностей той среды, в которой он находится. При изменении условий среды живые организмы адаптируются к ним в соответствии с правилом соответствияусловий среды генетической предопределённости организма: до тех пор, пока среда, окружающая определённый вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к её колебаниям и изменениям, этот вид может существовать. В процессе длительной эволюции живые организмы выработали разнообразные способы адаптации к колебаниям условий среды своего обитания. Так, к изменениям температуры окружающей среды организмы приспосабливаются при помощи биохимических, морфологических и физиологических адаптаций. В основе биохимических адаптаций к температуры лежит накопление в клетках тканей организмов криопротекторов (веществ с холодозащитными свойствами), таких как глицерин, сахароза и т.п. Это позволяет при постепенной подготовке переносить организмам в состоянии анабиоза или криптобиоза очень низкие температуры. Морфологические адаптации к температуре обусловлены влиянием температуры на морфологию (форму и строение) живых организмов. Так, в соответствии с правилом Бергмана, из двух близких вида теплокровных животных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а более мелкий — в теплом. Это связано с тем, что с увеличением размеров организмов объем их тел, определяющий общую теплопродукцию, растёт быстрее, чем площадь их поверхностей, определяющая скорость теплоотдачи. Кроме того, согласно правилу Д. Аллена теплокровных животных выступающие части тела в холодном климате короче, чем в теплом. Уменьшениевыступающих частей тела за счёт уменьшения площади поверхности тела снижает теплоотдачу в окружающую среду. Для физиологической адаптации к температуре живые организмы используют тепло, вырабатываемое в процессе биохимических реакций. В зависимости от способности сохранять температуру своего тела постоянной различают организмы пойкилотермные (холоднокровные) и гомойотермные(теплокровные). К пойкилотермным относятся растения, микроорганизмы и беспозвоночные, гетеротермными являются только птицы и млекопитающие. У пойкилотермных организмов наблюдается температурный порог развития — температура, при достижении которой восстанавливается метаболизм и начинается нормальная жизнедеятельность. Разность между температурой среды и температурным порогом развития (эффективная температура) определяет интенсивность развития пойкилотермных организмов и для каждого вида имеет не только нижние границы своих значений, но и верхние, поскольку чрезмерно высокие температуры затормаживают развитие. Для животных, впадающих в спячку или оцепенение при наступлении неблагоприятных периодов года характерна гетеротермия — частный случай гомотермии. Такие животные (насекомоядные, грызуны, летучие мыши, медведи и другие) в период активности поддерживают высокую температуру своего тела, а в неактивном состоянии — снижают её, обеспечивая замедление метаболизма. В биотопах с сухим климатом и развитым растительным покровом в процессе эволюционной адаптации к воздействию огня постепенно сформировалась пирофитная флора. Пирофиты (дуб, белый ракитник и другие) обладают быстрым ростом и ранним плодоношением, высоко поднятой кроной; корневые системы способны быстро регенерировать; семена покрыты твёрдой и прочной кожурой; кора стволов обладает высокой огнестойкостью. Жизнедеятельность живых организмов существенно влияет и на среду: изменяются газовый состав атмосферного воздуха, а также концентрации растворённых минеральных солей и органических соединений в природных водах, образуется почва. Изменение химического состава среды в свою очередь приводит и к изменению её физических свойств. Пределы воздействия на среду обитания живых организмов ограничены вторым экологическим законом жизни, сформулированным Ю.Н. Куражковским: каждый вид организмов, потребляя из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё продукты своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования. Биоценозы, представляя собой сложно организованные системы из живых организмов, являются составными частями ещё более сложных систем, дополнительно включающих в себя абиотическое окружение биоценозов, предоставляющее им необходимые для развития и жизнедеятельности вещества и энергию — экологических систем (экосистем). Следует заметить, что термин «экосистема» принято применять для определения систем, обеспечивающих круговорот вещества и энергии любого ранга, в то время как термин «биоценоз» является территориальным понятием и относится к занятому фитоценозом участку суши. Любая экосистема обеспечивает круговорот веществ благодаря постоянному и сложному взаимодействию своих главных компонентов: запасу биогенных элементов, продуцентов, консументов и редуцентов, основанному на первом (главном) принципе функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов. Биологический круговорот исключительно за счёт вещества невозможен, он должен постоянно поддерживаться внешним источником энергии, в роли которого для экосистем любого уровня является Солнце. В этом заключается второй основной принцип функционирования экосистем: экологические системы существуют за счёт не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. На развитие экосистем весьма существенное влияние оказывают конкурентные отношения. Согласно закону максимизации энергии(Г. Одум, Ю. Одум): в соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное её количество наиболее эффективным способом. В этих целях, отмечали учёные, экосистемасоздаёт накопители высококачественной энергии, затрачивает определённую часть запасённой энергии на снабжение новой энергией, обеспечивает круговорот различных веществ, создаёт механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и её адаптацию к изменяющимся условиям, устанавливает обмен, необходимый для обеспечения потребности вспециальных видах энергии, с другими экосистемами. Все виды биоценоза связаны друг с другом трофическими цепями (цепями питания), состоящими из продуцентов, консументов и редуцентов. Выделяют два типа трофических цепей: 1) выедания (пастбищные), начинающиеся с растений; 2) детритные (разложения), начинающиеся с отмерших остатков растений, животных трупов и экскрементов. Каждое звено трофической цепи занимает свой трофический уровень, характеризующийся разной интенсивностью потоков веществ и энергии. Продуценты всегда занимают первый трофический уровень, на втором располагаются растительноядные консументы, на третьем — хищники, питающиеся консументами второго уровня, четвёртый уровень занят хищниками, питающимися другими хищниками. Отсюда следует разделение консументов по занимаемым ими уровням в трофических цепях на консументов первого, второго,третьего и четвёртого порядка. Трофические цепи, как правило, состоят из 4–6 звеньев, что обусловлено потерями энергии при её передаче между уровнями трофической цепи. В связи с тем, что одни и те же виды могут быть одновременно включены в различные звенья трофической цепи, в реальных биоценозах, как правило, формируются сложные комплексы трофических цепей, образующих единые трофические сети. В сообществах трофические цепи являются основным каналом переноса энергии, их сложность обеспечивает устойчивость сообщества в целом в случаях выпадения из него какого-либо отдельного вида. Передача энергии по трофической цепи подчинятся «правилу десяти процентов» (Р. Линдеман) — на каждом этапе передачи вещества и энергии по трофической цепи теряется примерно 90 % энергии и только около 10 % переходит к очередному потребителю. Ограничение, вне зависимости от сложности видового состава сообществ, количества трофических уровней (звеньев) в трофической цепи обусловлено действием третьего основного принципа функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, чем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень (на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы). |