Подготовка к коллоквиуму по разделу Прогенез и развитие зародыша. Вопросы для коллоквиумасобеседования
 Скачать 303.8 Kb.
|
|
Вопросы для коллоквиума/собеседования по разделу Прогенез и развитие зародыша Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Эмбриогенезу человека предшествует прогенез – процессы развития половых клеток, т.е., овогенез и сперматогенез. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия: I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания. II – стадия роста: происходит увеличение размеров половых клеток и подготовка к мейозу (происходит в стадии созревания) – синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере. У лиц мужского пола происходит после полового созревания и при этом сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка, у лиц женского пола эта стадия протекает в 2 периода: “период малого роста” – в эмбриональном периоде происходит незначительное увеличение размеров половой клетки, синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере, “период большого роста” – после полового созревания, при этом овоцит I порядка почти в 2 раза увеличивается в размерах, приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения). III – стадия созревания: происходит мейоз (2 быстро следующих друг за другом деления половых клеток без удвоения хромосом), в результате образуются половые клетки с уже с гаплоидным набором хромосом. У мужчин стадия созревания происходит после полового созревания, а у лиц женского пола – начинается еще в эмбриональном периоде и завершается после полового созревания. ЭМБРИОГЕНЕЗ – эмбриональное развитие человека. Продолжается 280 дней, делится на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития – закладка основных органов), плодный (9неделя – до рождения). Ранний эмбриогенез делится на стадии: ЗИГОТА – начало синтеза ДНК и белка ДРОБЛЕНИЕ – начало синтеза основных типов РНК МОРУЛА – клетки зародыша тотипотентны (взаимозаменяемы) БЛАСТОЦИСТА – происходит утрата тотипотентности и клетки детерминируются к образованию зародышевых и внезародышевых структур. ГАСТРУЛА – появляются зародышевые листки и стволовые клетки ОРГАНОГЕНЕЗ – из ткани формируются органы, идет формирование зачатков органов из клеточных клонов ПРОГЕНЕЗ – период развития и созревания половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов, в результате в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ – ПРИЗНАКИ: Гаплоидный набор хромосом Измененная ядерно-цитоплазматическое отношение – отношение объема ядра и цитоплазма Изменен метаболизм клетки Клетки высоко дифференцированы (не способны делиться) Периоды: начальный (1-7 дней) зародышевый или эмбриональный (7 Дей - 3 мес.) и плодный (от 3 мес. до родов). Строение мужской и женской гамет. Сравнительная характеристика сперматогенеза и оогенеза  Строение Фолликул состоит из ооцита — сферической клетки диаметром 25 мкм, окруженной фолликулярными и гранулезными клетками и защищенной оболочками. В ооците находится ядро (зародышевый пузырек) и ядрышко. Основное предназначение фолликула — защита яйцеклетки от постороннего воздействия для ее комфортного созревания. В нем женская половая клетка находится в еще не до конца развитом состоянии. А ее своевременное и правильное созревание является очень важным, поскольку именно этот процесс влияет на созревание плода, возникновение отклонений во время беременности и родовой деятельности. В норме у каждой женщины за месяц вызревает один фолликул. Виды фолликулов Выделяют четыре вида фолликулов. Эти виды различаются в зависимости от стадии созревания структурного компонента яичника. Примордиальные называется фолликул, который пребывает в состоянии покоя. Его размеры таковы, что не поддаются для осмотра невооруженным взглядом — примерно 50 мкм. По форме он плоский. Состоит из ооцита и 1-2-слойного эпителия. Развитие их начинается у девочек с началом полового созревания. После начала выработки гипофизом фолликулостимулирующего гормона происходит вызревание от 5 до 15 примордиальных компонентов. Первичные После созревания примордиальные фолликулы становятся первичными либо преантральными. Они уже достигают размеров 150-200 мкм и приобретают форму куба. Выросший ооцит теперь покрыт гранулезными клетками в два-три слоя и оболочкой, сформированной из соединительной ткани. Вторичные В дальнейшем происходит формирование вторичного либо антрального фолликула с диаметром 500 мкм. Он имеет двойную оболочку, а также содержит жидкость с эстрогенами. Зрелые В созревшем состоянии зрелый либо преовуляторный (третичный) фолликул вырастает с 0,1 до 1,6-2 см. В это время его также часто называют «граафовым пузырьком». Он состоит из еще одной оболочки и небольших полостей с клетками, сосудами и мембраной. ЯЙЦЕКЛЕТКА (открыта Бером) – имеет оолемму, ооплазму (цитоплазму), ядро; органоиды развиты все за исключением центриолей, из включений преобладает желток. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ: ядро неактивно ни в отношении транскрипции, ни в отношении репликации, т.е. ведет себя пассивно; яйцеклетка накапливает ферменты, факторы и гликоген. СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ: имеет кортикальный слой цитоплазмы – периферическая гиалоплазма с кортикальными гранулами (мукополисахариды, белки, ферменты); полярна – выделяют два полюса: анимальный (сосредоточены органоиды) и вегитативный (содержит < или >количество белка) У человека маложелтковая, вторичноолиголецитальная, изолецитальная Яйцеклетку окружают прозрачная (лецитальная) оболочка – zona pellucida (ее образуют Zp белки). Среди них есть Zp2 белок – препятствует полиспермии, Zp3 рецептор к сперматозоиду. Яйцеклетка окружена фолликулярными клетками, которые доставляют к ней питание – формируют лучистый венец. СПЕРМАТОЗОИД – выделяют четыре отдела: головка (содержит крупное ядро и акросому – видоизмененная лизосома), шейка(проксимальная центриоль), тело (митохондриальные спирали и дистальная центриоль), хвостик (представлен жгутиком) Максимальная способность к оплодотворению до двух суток. Направленная миграция сперматозоидов определяется хемотаксисом и реотаксисом, важными показателями при этом являются рН и слизь. Происходит капоцитация – под действием секретов женских половых путей сперматозоид приобретают оплодотворяющие способности. Продвижение сперматозоида облегчают простогландины (действуют на оболочку маточных труб) Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена Основные стадии эмбриогенеза. Понятие оплодотворения. Характеристика оплодотворения у человека: морфология, необходимые условия. Понятие зиготы. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ – слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида и возникает качественно новая клетка – зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш) Три стадии: ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ РЕОТАКСИС – движение сперматозоида против тока жидкости, выделяемой маточными трубами ХЕМОТКСИС – половые клетки выделяют гормоны (гамоны); ♀ - гиногамоны, у ♂ - андрогамоны. КАПОЦИТАЦИЯ – приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности под действием секрета маточных труб КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ – сперматозоид раздвигает лучистый венец и образует канал в блестящей оболочке. Сперматозоид контактирует с рецептором (Zp3 белок) и начинается акросомная реакция – экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения прозрачной оболочки. Внутри головки происходит: внутрь ионы Ca и Na, наружу H2. Результат – увеличение концентрации Ca запускает ряд процессов, ведущих к увеличению внутриклеточного pH, а это запускает акросомную реакцию. Результат акросомной реакции – образование канала в прозрачной оболочке, через который проходит сперматозоид. В оолемму встраивается мембрана сперматозоида. ТРЕТЬЯ СТАДИЯ АКТИВАЦИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ – участок мембраны яйцеклетки, полученный от сперматозоида проницаем для ионов Na→изменяется потенциа клетки→ионы Ca выходят из клеточного депо в цитоплазму→экзоцитоз кортикальных гранул. Это приводит к образованию оболочки оплодотворения – изменение свойств блестящей оболочки, она препятствует полиспермии. СПЕРМАТОЗОИД ВНУТРИ ЯЙЦА – длится 12 часов, в результате образуется зигота. В этот момент ядра половых клеток называют пронуклеус. Их ядерный матрикс разрыхляется, оболочки исчезают – стадия синкариона. Пронуклеосы сближаются, в каждом из них происходит удвоение ДНК и образование хромосом, которые перемешиваются и выстраиваются в метафазную пластинку первого деления мейоза. ЗНАЧЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА – ½ хромосом в зиготе отцовские; митохондриальный геном отца; вносит сигнальный белок дробления; снимается блок мейоза; определяется генетический пол организма. Следствием оплодотворения являются изменение объема зиготы, деполяризация плазматической мембраны и образование оболочки оплодотворения. Эмбриональный период развития (эмбриогенез) - период от оплодотворения до рождения. Он включает четыре основных этапа: 1. Оплодотворение и образование одноклеточного зародыша - зиготы. 2. Дробление и образование многоклеточного зародыша - бластулы. 3. Гаструляция и образование трех зародышевых листков и осевого комплекса зачатков («многослойного» зародыша). 4. Развитие тканей и органов (гисто- и органогенез). Очень важным является прогенез, предшествующий оплодотворению и включающий развитие мужских и женских половых клеток, поскольку уже на данном этапе возможны нарушения, которые далее проявятся в эмбриогенезе или в постнатальном периоде. Зигота(от греч. zygotes — соединённый вместе), клетка, образующаяся в результате слияния гамет разного пола; оплодотворённое яйцо. При слиянии двух гаплоидных гамет в 3. происходит восстановление присущего данному виду организмов диплоидного набора хромосом. Морфо-функциональная характеристика начального эмбриогенеза у человека. Строение зародыша человека через 30 часов, 50-60 часов, 4-5 суток эмбриогенеза. В начальный периодпроисходит оплодотворение, дробление и прикрепление зародыша к слизистой оболочки матки (начало имплантации зародыша). Оплодотворение - четыре фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) плазмогамия - проникновение содержимого головки и части хвоста (шейки) сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки; 4) синкарион - слияние мужского и женского пронуклеусов. ДРОБЛЕНИЕ –последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размера материнской. Разделившиеся клетки не растут, не расходятся, сохраняют диплоидность. Сокращается их митотический цикл за счет G1 и G2 периодов. Суть дробления: образуется многоклеточный организм, восстанавливаются ядерно-цитоплазматические отношения. У человека дробление: полное (материал зиготы дробится полностью), асинхронное (увеличение числа бластомеров происходит с нарушением геометрической прогрессии. ВИДЫ БЛАСТОМЕРОВ: мелкие светлые и крупные темные Через 30 часов проходит первая борозда дробления (образуются два бластомера) Через 40 часов – 4 бластомера Через 50-60 – образуется морула (тутовая ягода) Мелкие светлые – по периферии, образуют трфобласт Крупные темные – внутри, образуют эмбриобласт. На 5 сутки образуется бластула (бластоциста). Ее особенность – бластоцель. В начале из эмбриобласта образуется зародышевый узелок, а затем зародышевый щиток. На 5 сутки бластоциста попадает в матку. На 6-7 сутки протекает первая фаза гаструляции и происходит имплантация. ИМПЛАНТАЦИЯ – внедрение зародыша в слизистую оболочку матки, две стадии: Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. Два вида бластомеров: темные - более крупные и светлые - помельче. Светлые - дробятся быстрее и располагаются в итоге одним слоем вокруг темных. Из поверхностных бластомеров развивается трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние клетки (одна клетка на 10-12 клеток трофобласта), образуют эмбриобласт, из которого формируется тело зародыша и некоторые внезародышевые органы. Вначале: первое деление зиготы продолжается около 30 часов и приводит к образованию двух бластомеров. Затем образуется три клетки, а через 40 часов - четыре. После трех делений через 3 суток с момента оплодотворения формируется морула, состоящая вначале из 12-16 клеток. Внутренней полости такой эмбрион (концептус) еще не имеет, она появляется на четвертые сутки развития (стадия 32 клеток). К концу четвертых - началу пятых суток бластоциста состоит уже го 58 клеток и обычно на пятые - шестые сутки попадает из маточной трубы в матку, где дробление продолжается еще два - три дня (5-е и 6-е сутки), пока бла-стоциста находится в свободном виде. Количество бластомеров за это время увеличивается до ста и более. Клетки трофобласта усиленно всасывают секрет маточных желез и сами вырабатывают жидкость, увеличивая объем внутренней полости эмбриона. На седьмые сутки в бластоцисте имеется эмбриобласт (зародышевый узелок), который прикреплен к однослойному трофобласту изнутри (на одном из полюсов), и начинается имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. За несколько часов до имплантации происходит сбрасывание оболочки оплодотворения, в результате чего дробление прекращается и переключается на обычный митоз, что сопровождается бурным ростом зародыша. Внутренние темные клетки, численность которых значительно меньше образуют эмбриобласт, из которого формируется тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис). Типы яйцеклеток и виды дробления в ряду хордовых животных. Морфологическая характеристика оплодотворенной яйцеклетки. Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых). Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие, млекопитающие. ). Алецитальные — не содержат желтка (некоторые паразитические перепончатокрылые). Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии). Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные яйца (моллюски, иглокожие). Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов. По степени детерминированности Детерминированное Недетерминированное (регулятивное) (Бластомеры тотипотентны) По степени полноты делений Голобластическое дробление Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц. Меробластическое дробление Дискоидальное ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса, плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток. Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным, так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Поверхностное ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, получающиеся ядра перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой ядер (синцитиальную бластодерму) вокруг лежащего в центре желтка. Затем ядра разделяются мембранами, и бластодерма становится клеточной. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах -- от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека -- около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т.е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей. Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника, имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал -- микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий. Вторичные и третичные оболочки образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец -- слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества. В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка -- менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери. В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений -- млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком -- ланцетник, морской еж). Умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком -- рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него -- птицы). В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу). Дробление – общее представление. Зависимость вида дробления от типа яйцеклетки. Бластоциста человека. |