Подготовка к коллоквиуму по разделу Прогенез и развитие зародыша. Вопросы для коллоквиумасобеседования
 Скачать 303.8 Kb.
|
|
Дробление - дальнейший процесс развития одноклеточной зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая состоит из стенки - бластодермы и полости - бластоцеля. В бластодерме различают крышу, дно и расположенную между ними краевую зону. В процессе митотического деления зиготы образуются новые клетки - бластомеры, остающиеся тесно связанными друг с другом. Дробление отличается от обычных митозов тем, что бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу, а также тем, что клетки после деления не растут до размеров материнской. Тип дробления зависит от кол-ва и распределения желтка в яйцеклетке. Поскольку желток тормозит дробление, то та часть зиготы, что перегружена желтком, дробится медленнее или не дробится совсем. Бластоциста — ранняя стадия развития зародыша. Стадия бластоцисты следует за стадией морулы и предшествует стадии зародышевого диска. Стадия бластоцисты относится к преимплантационному периоду развития, то есть самому раннему периоду эмбриогенеза (до прикрепления зародыша к стенке матки). Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких сотен клеток. Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобласта (трофэктодермы) и эмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Имплантация эмбриона — внедрение эмбриона в слизистую матки в процессе беременности у самок млекопитающих животных (в том числе у человека). Имплантация состоит из 2-х этапов: адгезия (прилипание); инвазия (погружение). В течение 12-20 часов после оплодотворения яйцеклетки образовавшаяся клетка начнет деление на 2 части. Во время своего быстрого деления, клетка продолжает продвигаться к матке. Ей потребуется около семи дней, что бы достигнуть матки. Оплодотворенная яйцеклетка, которое уже начала свое деление называется зиготой. Делится зигота до тех пор, пока не образуется твердый шарик из множества клеток. Этот шарик имеет размер с булавочную головку и когда количество клеток достигает 16-32, он уже называется Морула. Если зигота, имеющая уже несколько клеток, разделиться на две отдельные части, то сформируются близнецы. Морула продолжает деление и когда она достигает матки, то имеет уже примерно 64 клетки. Только некоторые из этик клеток разовьются в плод, остальные сформируются в плаценту и мембраны. Постепенно морула превращается из твердого шарика клеток в шарик, наполненный жидкостью. Поверхностный слой плоских клеток бластоцисты разовьется в плаценту. Клетки, которые находятся внутри шара, станут эмбрионом. Попадая в матку, бластоциста несколько дней находится в свободном плаванье и продолжает развиваться. Ей предстоит имплантация. Через несколько дней она прикрепиться к стенке матки. При имплантации бластоциста проникает клетками в слизистую оболочку матки, что приводит к разрыву тканей. Начинает развиваться плацента и эмбрион вырабатывает гормон беременности. Эмбриону нужно около 13 дней, что бы прочно укрепиться в матке. На этом этапе начинают уже формироваться первые органы эмбриона, сначала нервная система, потом сердце. Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления у человека: тип дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплантации у человека. Дробление — это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетнческая фаза G1, поэтому дочерние (слетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут — с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название «‘дробление»). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное — в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное — образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша их совокупность называется змбриобластом — будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта — их совокупность называется трофобластом — участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреcии (2-> 4-> 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блаcтомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить, один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще; если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бласгомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей — такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие — эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки. Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка — морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры — эмбриоблзст, а по периферии -мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е. вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриооласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы; бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров). Тип дробления: полное, неравномерное, асинхронное. Продолжительность – с 1 по 4 сутки. Стадия имплантации происходит на 7-е сутки на задней стенке матки. Проходит в два этапа: адгезия (прилипание зародыша трофобластом к слизистой эндометрия) и инвазия (разрушение эндометрия под зародышем протеолитическими ферментами трофобласта и вследствие этого погружение зародыша в эндометрий). На стадии имплантации зародыш разделен на два листка эпибласт и гипобласт и окружен внезародышевой мезодермой. Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Гаструляция — это сложный процесс, где в результате размножения, роста, днфференцировкн н направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламииацин или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки). В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой — эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой — гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипооласта — внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотнческий пузырек, нз гипобласта — желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотнческого и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе — зародышевым щитком. Остальные участки амниогического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом. В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению — клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигаюшиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю э:.’нблпста, а затем поворачиваются и идут но центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза — собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган — хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижним листок будет называться энтодермой. Клетки 1 полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок — мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой. В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделить 20-21 сутки эмбриогенеза — в эти сроки происходят следующие важные процессы: 1 Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно нз мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима. 2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. 3 Трехлистковый плоским зародыш сворачивается «в трубку» — формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается к I кишку, окруженную слоем мезенхимы и сплапхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи). 4. При сворачивании зародыша » в трубку» внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы желточный мешок, гипнотическая оболочка. Материал зародышевых листков дифференнцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии): I Эктодерма: - нервная ткань органов нервной системы; - эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы); - эпителии роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки; II Мезодерма: -дерматомы -> дерма кожи; - миотомы —> скелетная мускулатура; - склеротомы —> осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба; - сегментные ножки (нефрототомы) —► эпителий мочеполовой системы; - спланхиотомы -> мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард; III Энтодерма: - эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительном и дыхательной системы; IV Мезенхима: ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей — рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань. Типы гаструляции При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией. Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора. По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми. Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее. Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных. У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных. Периоды наибольшей чувствительности к действию факторов окр среды называются критическими периодами. У человека выделяют 3 основных критич периода в эмбриогенезе: -имплатация - внедрение эмбриона в слизистую матки (6-7 сутки после оплодотворения) -плацентация-начало образования плаценты (14-15 сутки) -роды- выход из матер организма, перестройка функционирования всех систем, изменение способа питания (39-40 неделя). Критич периоды совпадают с переходом от одного периода развития к другому и изменениями условий существования зародыша. После образования бластулы или морулы в результате перемещения клеточного материала образуется двухслойный зародыш или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией. Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В процессе гаструляции возникают клеточные слои, которые называются зародышевыми листками. Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.  Типы гаструляции При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией. Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора. По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми. Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее. Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных. У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных. ФАКТОРЫ ВЫЗЫВАЮЩИЕ ГАСТРУЛЯЦИЮ: Неравномерный рост в различных областях зародыша Механический (бластомеры легко изменяют форму) Разная интенсивность поглощения воды Различная пластичность клеточных мембран Способность клеток к фагоцитозу Межклеточные взаимодействия Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Строение двухнедельного зародыша человека. Гаструляция — процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Гаструляция протекает на 7-20 день внутриутробного развития. 7 сут: 1 фаза гаструляции (деламинация) 11 сут: образование амниотического пузырька, разрастание внезародышевой мезодермы вслед за трофобластом 14-15 сут: образование желточного мешка, разделение внезародышевой мезодермы на 2 части – наружную и внутреннюю, между ними связывающая амниотическая ножка, из наружной начинает формироваться хорион, внутренняя идет на построение амниона и желточного мешка, 2 фаза гаструляции (иммиграция) 17 сут: 3-хслойный зародыш 20 сут: начало закладки осевого комплекса К концу второй недели (14 сутки) образуется второй пузырек – желточный. К этому времени внезародышевая мезодерма расслаивается на париетальный (прилегает трофобласту) и висцеральный листки. Амниотическая ножка трофобласта превращается в хорион – это трофобласт + внезародышевая мезодерма. Из мезодермы образуется мезенхима, которая врастает в первичные ворсинки трофобласта. Так образуются вторичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Сам материал будущего плода располагается в области дна амниотического и крыши желточного пузырей. Т.о. к концу второй недели зародыш полностью имплантирован, трофобласт преобразовался в хорион, есть амниотический, желточный пузырьки. Материал самого зародыша располагается в области дна амниотического пузырька и в области крыши желточного пузырька. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а крыша желточного – гипобласт. Они делятся путем деляминации, и с этого времени начинается вторая фаза гаструляции. Морфо-функциональная характеристика зародышевого периода развития человека. Строение зародыша человека на 9, 5 неделе эмбриогенеза. Гисто- органо- и системогенез активно идет с четвертой недели эмбрионального развития, но начало этого этапа отмечается уже с конца второй недели (параллельно с процессом гаструляции). В это время возникают первые сосуды и клетки крови. В течение третьей недели развития (длина тела зародыша 1,5-2,5 мм) формируется зачаток двухкамерного сердца, ряд крупных сосудистых стволов, а к 21-му дню эти образования срастаются между собой и формируют первую - пока примитивную - сердечно-сосудистую систему. Предпочка, образующаяся на этой неделе, очень быстро редуцируется, оставляя после себя мезонефральный проток. На четвертой неделе эмбриогенеза (длина тела 5,0 мм) в основном завершается нейруляция: к 25-му дню (20 сомитов) замыкается передний нейропор, а к 27-му дню (25 сомитов) - задний. Мозговой отдел нервной трубки увеличивается в объеме. Появляются зачатки конечностей, закладываются основные системы органов, тело зародыша изогнуто в вертикальном направлении. На пятой неделе (длина зародыша 8 мм) - форма тела прежняя, быстро развивается голова в связи с ускоренным развитием мозга, формируется хрусталиковая плакода, имеются носовые отверстия, образованы все черепные и многие спинальные нервы. Завершена сегментация мезодермы, в ее каудальном отделе - нефрогенная ткань, где начинается развитие окончательной почки. Формируются половые валики. Развиваются зачатки печени, трахея изолируется от пищевода, прямая кишка отделяется от мочевого пузыря. Формируется пуповина. На шестой неделе (длина тела зародыша - 12 мм) у зародыша вырисовываются черты лица, увеличивается размер головы. Появляются все пять мозговых пузырей. Верхнечелюстные отростки разделены, нижнечелюстные сомкнуты. Ноздри - с нависающими краями. Появляется наружное ухо. Продолжается развитие конечностей, причем дифференцировка нижней конечности немного отстает от верхней. Гонады отделяются от первичной почки, их структура уже имеет половые отличия. На седьмой неделе (длина тела зародыша - 17 мм) постепенно исчезает хвост, выпрямляется дорсальная поверхность тела. Исчезают жаберные дуги. Заканчивает формироваться лицо, шея. Появляются зачатки пальцев (вначале на руках). Сердце и печень - крупные и определяют форму вентральной поверхности тела. На восьмой неделе (последняя неделя эмбрионального периода, длина тела зародыша - 23-25 мм) зародыш приобретает внешние черты человеческого тела. Сглаживается шейный изгиб. Нос широкий плоский, глаза сильно расставлены и к концу недели закрываются веками. Ушные раковины расположены низко. Полностью исчезает хвост. Быстрый рост кишки приводит к выходу части петель во внезародышевую полость пупочного канатика. Развитие кишки придает телу зародыша округлую форму. Примерно до 8-й недели развития ворсинки хориона покрывают всю поверхность плодного яйца. Затем, по мере роста зародыша, ворсинки, обращенные к поверхности матки, редуцируются, образуя к четвертому месяцу гладкий хорион, а в области соединительной ножки формируется ветвистый ворсинчатый хорион - детская часть плаценты. Морфо-функциональная характеристика плодного периода развития человека. Плодный период обеспечивает рост и дальнейшее созревание всех органов и систем, закладки которых уже возникли во время эмбрионального периода. На десятой неделе (длина тела зародыша - 40,0 мм) заметно увеличивается объем головы за счет роста мозговых пузырей. Конечности хорошо сформированы. На 12-й неделе (длина тела зародыша - 56 мм) размеры головы еще составляют 1/3 теменно-копчикового показателя, хотя лицо очень мало по сравнению с мозговым черепом. Лоб высокий, нос образует переносицу, губы и уши сформированы. Уши находятся на уровне угла рта. Голова и шея выпрямлены. Пол плода определяется легко при внешнем осмотре. Пупок все еще располагается в нижней части живота ближе к лобку. В дальнейшем продолжается увеличение размеров плода: в конце 4-го месяца — до 15 см, к концу 5-го месяца - 25 см, к концу 6-го - 35 см, к концу 7-го - 40 см, к концу 8-го - 45 см. к рождению - 50-52 см. Доношенный плод имеет массу не менее 2,5 кг. Развитие осевого комплекса зачатков у хордовых. Пути дифференциации мезодермы. в энтодерме образуется зачаток хорды клетки хорды выделяют специальный белок, стимулирующий клетки эктодермы клетки эктодермы образуют валик, который превращается в нервную трубку нервная трубка погружается под эктодерму, формируя зачаток центральной нервной системы справа и слева от хорды возникает туловищная мезодерма, в которой есть полость — целом нервная трубка, хорда и туловищная мезодерма образуют осевой комплекс, определяющий симметрию организма Зародышевая мезодерма Сомиты Миотом (скелетная мышечная ткань) Склеротом (хрящевая и костная ткань) Дерматом (соединительнотканная основа кожи) Сегментная ножка нефрогонотома (эпителий гонад и семявыносящих путей и почек) Парамезонефральный проток (эпителиальная выстилка влагалища, матки, яйцеводов) Спланхнотом (поперечнополосатая мышечная ткань сердца, корковое в-во надпочечников, мезотелий) Мезенхима (микроглия, гладкая мышечная ткань, сосуды, соединительные ткани, к-ки крови и кроветворных органов) Внезародышевая мезодерма Мезенхима (экзоцелломический эпителий, соединительная ткань желточного мешка амниона и хориона) Спланхнотом Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное крыло дифференцируется на три части: дорзальная часть – сомиты промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы вентральная часть – спланхнотом. Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки – сомиты. В каждом сомите различают три зоны: - периферическую зону – дерматом - центральную зону – миотом - медиальную зону – склеротом. В каудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. В результате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в нём. Кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку, происходит замыкание кишечной трубки. По мере замыкания кишечной трубки желточный мешок постепенно вытесняется. И на определённом этапе желточный мешок остаётся соединённым с кишкой тонким стебельком, который носит название Меккелев дивертикул. В норме это образование редуцируется. В ряде случаев Меккелев дивертикул сохраняется в постнатальном периоде, и развитие воспаления в нём имитирует клиническую картину острого аппендицита. Промежуточная мезодерма также сегментируется с образованием сегментных ножек – нефротомов. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка спланхнотома- висцеральный и париетальный. Между ними располагается полость - целом. Из дерматома в дальнейшем развивается дерма кожи, из миотома – поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из склеротома – костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника. Нефротомы дают начало предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы. Из несегментированной нефрогенной ткани развиваются канальца первичной почки. Висцеральный и париетальный листки спланхнотома дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда, а также корковому веществу надпочечников. Кроме того, из висцерального листка развивается миокард и эпикард сердца. Развитие осевого комплекса зачатков у хордовых. Пути дифференциации эктодермы. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ: Зародышевая эктодерма Нервная трубка (нейроциты и нейроглия сетчатки глаза и органа обоняния, нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга) Нервный гребень и ганглиозные пластинки (нейроциты и нейроглия спинальных и вегетативных ганглиев, хромаффинная ткань и мозговое в-во надпочечников) Плакоды (эпителиальные элементы внутреннего уха) Кожная эктодерма (эпидермис и его производные, эпителий роговицы глаза, эпителий органов ротовой полости и его производные, эпителий анального отдела прямой кишки, эмаль и кутикула зуба, эпителиальная выстилка влагалища) Прехордальная пластинка (эпителий ротовой полости и пищевода, эпителий трахеи, бронхов и легких) Внезародышевая эктодерма (эпителий амниона и пупочного канатика) Понятие дифференцировки зародышевых листков. Производные энтодермы. Дифференцировка зародышевых листков. Органогенез.На 4- й неделе завершается нейруляции, начинается активная закладка органов - органогенез. На этом сроке появляются зачатки конечностей и закладываются основные системы органов. Согласно клональной теории развития, любая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки. Например , фоторецепторные клетки обоих глаз формируются с 20 клонов , проксимальные канальцы почек происходящие с 4-5 клеток. На ранних стадиях становления общего плана тела важную роль играет мезодерма, которая служит носителем позиционной информации. Решающее значение в органогенеза имеют индукционные взаимодействия между клетками. Формирование целого органа осуществляется в ходе сложных морфогенетических процессов , которые, в свою очередь , основаны на молекулярно - генетических событиях . Участвуют в формировании целого органа молекулярно - морфогенетические системы , которые запускаются несколькими или даже одним геном. Активация этих генов приводит к включению и ткани органо синтезов , определяющие специфику данного органа Следует, однако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми листками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых форм границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других она практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, что различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если участки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало производным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и становятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного тракта, легкие или щитовидную железу. Часто с появлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает поворачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются передне-задняя (голова – хвост) и дорсо-вентральная (спина – живот) оси симметрии будущего организма. Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермыразвиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия. Энтодермадает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе. Из мезодермыобразуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи. У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Дифференцировка- это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки: 1. Оотипическаядифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки. 2. Бластомернаядифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных). 3. Зачатковаядифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки. 4. Гистогенетическаядифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов. Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермыобразуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной).При дифференцировке мезодермывозникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима. На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша- отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный. |