Биология. Вопросы к экзамену по теории эволюции

• Название: Вопросы к экзамену по теории эволюции
• Анкор: Биология .doc
• Дата: 02.02.2017
• Размер: 1.36 Mb.
• Имя файла: Биология .doc
• Тип: Вопросы к экзамену; #1766
• страница: 17 из 18

Одним из первых селекционеров, задумавшимся о необходимости сохранения и приумножения аллельного разнообразия, был Николай Иванович Вавилов. Противники Н.И. Вавилова упрекали (и упрекают!) его за отсутствие практического выхода. Да, Н.И. Вавилов не был селекционером-практиком, создающим новые генотипы. Он искал не сочетания аллелей, а сами аллели. И в наше время мы должны думать не о разнообразии сортов и пород, а о разнообразии аллелофондов, позволяющего создавать новые сорта и породы. Поэтому при создании коллекций с максимально возможным уровнем биоразнообразия следует собирать материал из разных популяций, даже если на современном уровне развития генетики и селекции этот материал не может быть немедленно использован. Иначе говоря, коллекция, содержащая генотипы а1а1, а2а2 и а3а3, более ценна, чем коллекция генотипов а1а1, а1а2, а2а2, хотя внешне (по числу фенотипов и генотипов) они равноценны. При рассмотрении диаллельных систем (А-а или А-а1,а2,а3…an) достаточно условно можно выделить четыре уровня генетического разнообразия по частотам аллелей: – Частота редкого аллеля составляет 10–6…10–3. Это уровень частоты мутаций, самый низкий уровень аллельного разнообразия. Обнаруживается только в очень больших популяциях (миллионы особей). – Частота редкого аллеля 0,001…0,1. Это низкий уровень. Частота гомозигот по данному аллелю меньше 1%. – Частота редкого аллеля 0,1…0,3. Это приемлемый уровень. Частота гомозигот по данному аллелю меньше 10%. – Частота редкого аллеля 0,3…0,5. Это максимально высокий уровень в диаллельной системе: частота гомозигот по данному аллелю сопоставима с частотой гомозигот и компаунд-гетерозигот по альтернативным аллелям. При рассмотрении полиаллельных систем (а1, а2, а3… an) уровень генетического разнообразия в большей степени зависит от числа аллелей в локусе, чем от частот этих аллелей. Первичные механизмы возникновения генетического разнообразия Источники новых генотипов – это рекомбинации, возникающие при мейозе и половом размножении, а также в результате разнообразных парасексуальных процессов. Основные источники новых аллелей в популяции – это мутационный процесс и иммиграции носителей новых аллелей. Дополнительные источники связаны с латеральным (горизонтальным) переносом генов от одного биологического вида к другому: или при межвидовой половой гибридизации, или при симбиогенезе, или при участии организмов-посредников. Единичная мутация – это редкое событие. В стационарной популяции мутантный аллель может совершенно случайно не перейти в следующее поколение. Это связано с тем, что вероятность утраты мутантного аллеля L зависит от числа потомков N в семье: L=1 при N=0; L=1/2 при N=1; L=1/4 при N=2; L=1/8 при N=3;L=(1/2)X при N=X. Средняя плодовитость пары особей равна 2 потомкам, достигшим репродуктивного возраста, но фактическая плодовитость распределяется по закону Пуассона в интервале от 0 до Х. Если фактическая плодовитость пары велика, то велика и вероятность передачи мутации в хотя бы одному потомку. Если же плодовитость снижена (или равна 0), то снижена (или равна 0) и вероятность сохранения мутации. Расчеты показывают, что из 100 новых мутаций в каждом последующем поколении сохранится только их часть: Поколения 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 17 34 128 Число сохранившихся мутаций 100 63 48 38 32 27 24 21 19 18 16 10 5 1 Таким образом, под воздействием совершенно случайных факторов мутантный аллель постепенно исчезает (элиминируется) из популяции. Однако под воздействием ряда факторов частота мутантного аллеля может возрасти (вплоть до его фиксации). При наличии миграций эффективность дрейфа генов снижается. Иначе говоря, в популяционных системах действием дрейфа генов можно пренебречь. Однако при иммиграциях в популяциях постоянно появляются новые аллели (даже в том случае, если эти аллели неблагоприятны для своих носителей). Механизмы повышения уровня генетического разнообразия 1. Мутационный процесс (давление мутаций) в больших популяциях Одна и та же мутация с одной и той же частотой q возникает в каждом поколении (если принять, что численность популяции велика: миллионы особей). В то же время мутантный аллель может быть утрачен под воздействием случайных факторов (в т.ч. и вследствие обратных мутаций). Если не учитывать обратных мутаций, то фактическая частота мутантного аллеля нелинейно возрастает. Зависимость частоты мутантного аллеля от порядкового номера поколения может быть примерно аппроксимирована логарифмической функцией. Расчеты показывают, что частота рецессивного селективно нейтрального мутантного аллеля (и вероятность его фенотипического проявления) возрастает примерно следующим образом: Поколения 0 20 260 450 750 1250 2100 3550  q (а), ×10 – 6 1 5 10 11 12 13 14 15  q2 (aa), ×10 – 12 1 25 99 121 144 169 196 225 Таким образом, в длительно существующей популяции (с высокой численностью) вероятность фенотипического проявления рецессивного мутантного аллеля возрастает в десятки и сотни раз за счет давления мутаций. В то же время нужно признать, что реальные популяции существуют ограниченное число поколений, поэтому давление мутаций не может принципиально изменить генетическую структуру популяций. 2. Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) Дрейф генов – это случайное изменение частоты селекционно нейтральных (или псевдонейтральных) аллелей в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей, и случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайного изменения частот аллелей. Чем меньше частота аллеля, тем больше вероятность его элиминации. В сверхмалых популяциях (или популяциях неоднократно снижающих свою численность до критического уровня) по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля. В результате уровень генетического разнообразия снижается. Дрейф генов может наблюдаться и в результате эффекта генетической воронки (эффекта бутылочного горлышка): если популяция на некоторое время снижает, а затем повышает свою численность (эффект основателей новой популяции ex situ, восстановление популяции после катастрофического снижения численности in situ). 3. Естественный отбор (natural selection) Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, обеспечивающих дифференциальное воспроизведение генотипов в популяциях. Естественный отбор – это направленный фактор эволюционного процесса, движущая сила эволюции. Направление естественного отбора называется вектором отбора. Исходной (ведущей) формой является движущий отбор, который приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. Сущность движущего отбора заключается в накоплении и усилении генетически детерминированных отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. (В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.) В ходе движущего отбора повышается частота аллелей и генотипов, обладающих максимальной приспособленностью Таким образом, движущий отбор проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Первоначально в ходе отбора уровень биоразнообразия повышается, затем достигает максимума, а на заключительных этапах отбора – снижается. 4. Сцепленное наследование Движущая форма отбора действует по немногим (лимитирующим) признакам, по немногим генотипам и аллелям немногих генов. Однако, если селектируемый ген (например, полезный аллель А) сцеплен с селективно нейтральным или псевдонейтральным геном (например, аллелем N), то частота нейтрального аллеля N также будет изменяться. Существует два типа сцепления: истинное сцепление и квазисцепление. При истинном сцеплении селектируемый и нейтральный аллели (A и N) находятся (локализуются) в одной хромосоме. Тогда отбор в пользу гаплотипа AN будет способствовать повышению частоты аллеля N. При квазисцеплении аллели А и N локализованы в разных хромосомах, но они связаны между собой общностью морфогенетических процессов (онтогенетическими корреляциями). Тогда, как и в предыдущем случае, частота селективно нейтрального аллеля N будет изменяться. Механизмы поддержания высокого уровня генетического разнообразия в природных популяциях 1. Безразличное равновесие в больших популяциях В популяциях с высокой численностью случайно сложившаяся (например, за счет эффекта бутылочного горлышка) структура алелелофонда может сохраняться в течение длительного времени, даже если рассматриваемый признак является селекционно нейтральным. 2. Миграции Миграции – это перемещения носителей генетической информации (особей, семян, спор) из одной популяции в другую. При наличии миграций эффект дрейфа генов и естественного отбора резко снижается. В результате: а) предотвращается вырождение генетической структуры популяции (не происходит элиминации аллелей, генотипов, признаков); б) в популяции могут обнаруживаться признаки (аллели, генотипы), снижающие её приспособленность. 3. Естественный отбор на разнообразие Кроме движущего отбора, изменяющего генетическую структуру популяций, существует множество форм отбора, сохраняющих эту структуру. 1. Отбор в пользу гетерозигот. Во многих случаях гетерозиготы приспособлены лучше, чем любая из гомозигот (явление гетерозиса, или сверхдоминирование). Тогда в популяции действует стабилизирующий отбор на разнообразие, сохраняющий существующий уровень биологического разнообразия. 2. Частотно-зависимый отбор действует в том случае, если приспособленность фенотипа (генотипа, аллеля) зависит от его частоты. В простейшем случае феномен частотно-зависимого отбора определяется внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренцией. В этом случае приспособленность гено/фенотипа обратно пропорциональна его частоте: чем реже встречается данный гено/фенотип, тем выше его приспособленность. При возрастании частоты гено/фенотипа его приспособленность снижается. Эти формы отбора могут наблюдаться в чистом виде, но могут сочетаться и с другими формами отбора, например, отбор в пользу гетерозигот в сочетании с родственным (групповым отбором) или частотно-зависимый отбор в сочетании с половым отбором. Родственный (групповой) отбор действует в том случае, если признак, нейтральный или даже вредный для данной особи (с данным фенотипом, генотипом, аллелем), оказывается полезным для группы (семьи). Эта форма отбора приводит к формированию альтруистических признаков. Половой отбор – это форма естественного отбора, основан­ная на соперничестве особей одного пола (чаще мужского) за спаривание с особями другого пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Эта форма отбора может приводить к появлению и сохранению признаков, снижающих выживаемость (конституциональную приспособленность) их носителей. 4. Сцепленное наследование Если стабилизирующий отбор (или иная форма отбора, благоприятствующая сохранению генетической структуры популяции) действует по селектируемому гену А, то будет сохраняться не только определенная частота этого аллеля, но и определенные частоты сцепленных с ним нейтральных аллелей.

Создание устойчивых экосистем
Устойчивость системы в простейшем случае определяется аддитивной устойчивостью ее структурных компонентов. К основным показателям устойчивости отдельных растений относятся: зимостойкость, устойчивость к транспирационным потерям в зимне-весенний период, устойчивость бутонов, цветков и завязей к заморозкам, устойчивость к недостатку или избытку тепла, солнечной радиации и укороченному сезону вегетации; жароустойчивость и засухоустойчивость; соответствие ритмов прохождения фенофаз и сезонного изменения экологических условий; устойчивость к определенным значениям рН, концентрациям солей; устойчивость к вредителям и болезням; сбалансированность фотосинтеза и репродуктивных процессов. В то же время, среда, окружающая организмы, постепенно изменяется – проблема изменения климата уже становится общемировой, политической проблемой. Например, за последние 50 лет (по сравнению с 1940–1960 гг.) в средней полосе России среднегодовая температура воздуха повысилась на 1,2 °С, а относительная влажность – понизилась на 3%. Еще сильнее эти изменения проявляются в зимне-весенний период: температура воздуха в январе, феврале и марте повысилась на 4,4 °С, а влажность в марте и апреле понизилась на 10%. Такие изменения температуры и влажности существенно повышают транспирационные потери древесных растений в зимне-весенний период.

К сожалению, современный уровень развития науки не позволяет в полной мере предвидеть те изменения среды, которые произойдут в даже ближайшем будущем, причем, предвидеть не только изменения климата, но и появление новых вредителей, возбудителей заболеваний, конкурентов и т.д.. Поэтому единственный надежный путь к повышению устойчивости и продуктивности природных экосистем – это повышение уровня гетерогенности, генетической неоднородности компонентов экосистем. Такие гетерогенные экосистемы обеспечивают возможность непрерывного и неистощительного природопользования, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды. По отношению к вредителям и болезням такая гетерогенная экосистема характеризуется коллективным групповым иммунитетом, который определяется взаимодействием множества структурных и функциональных особенностей отдельных биотипов (экотипов, изореагентов).

Для создания гетерогенных искусственных насаждений (плантаций) вегетативно размножаемых растений используются клоносмеси, или поликлональные композиции – определенным образом подобранные сочетания саженцев, принадлежащих к разным сортам–клонам. При этом каждый клон должен обладать характеристиками, которые отсутствуют у других клонов. Важнейшей такой характеристикой является ритм развития побега. В свою очередь, ритмы развития побегов определяются видовой и индивидуальной спецификой генетически детерминированных программ онтогенеза.

Таким образом, для создания поликлональных композиций необходимо выявить среди дикорастущих растений (или в коллекционных насаждениях) внутривидовые группировки, устойчиво отличающиеся по комплексу признаков. При этом главное – не сила различий, а их постоянство, т.е. способность сохраняться в чреде поколений (по крайней мере, при вегетативном размножении) в определенных условиях произрастания.

В качестве такой внутривидовой группировки обычно предстает форма (морфа). К сожалению, очень часто с этим термином обращаются достаточно вольно, называя формами и экотипы, и разновидности (вариации), и изореагенты (формы в узком смысле слова), и биотипы; в микросистематике форма рассматривается как внутривидовая таксономическая категория (forma).

При выделении форм в первую очередь обращают внимание на морфологические признаки. При этом у разных видов растений вследствие параллельной изменчивости выделяются одноименные формы, различающиеся по конфигурации листьев (типичные vulgaris, широколистные latifolia, узколистные angustifolia, мелколистные parvifolia, ланцетовидные lancifolia, эллиптические elliptica, округло-яйцевидные crassifolia, округлые rotundata; некоторые типы листовых пластинок получают особые названия, например, orbiculata – широко овальные, сердцевидные у основания и заостренные на вершине), по окраске листьев (одноцветные concolor, разноцветные discolor, зеленые viridis, сизые glaucophylla, блестящие splendens, серебристые argentea), по конфигурации кроны (шаровидные sphaerica, плакучие pendula, пирамидальные piramidalis); различным культиварам (сортам) обычно присваивается ранг f. culta с подробным описанием морфологии.

При более подробном описании форм используют различные морфометрические показатели, к которым у древесных растений относятся: сила роста (в частности, годичный прирост диаметра штамба), тип ветвления, угол отхождения ветвей, длина междоузлий, интенсивность ветвления и длина побегов, размеры листьев. Эти показатели выявляются путем прямого наблюдения, легко оцифровываются и поддаются математической обработке с помощью методов вариационной статистики, позволяющих оценить генетическую обусловленность признаков.

Известно, что среди растений широко распространена полиплоидия. Поэтому выявление внутривидовых (внутрипопуляционных) группировок, различающихся по хромосомным числам, могло бы позволить однозначно описать уровень разнообразия. Для определения хромосомных чисел используют различные цитогенетические методы, в частности, прямой подсчет хромосом в делящихся клетках. Однако это не всегда оказывается возможным, поэтому хромосомные числа часто определяют косвенными методами, например, палинометрическим методом (по размерам пыльцевых зерен).

Однако все перечисленные показатели являются статическими, они не отражают процесс реализации генетической информации. В то же время известно, что любой признак формируется в ходе морфогенеза. На основании анализа морфогенеза производится выделение онтобиоморф, а по сезонным изменениям габитуса растений выделяются фенобиоморфы. При использовании динамических показателей разнообразия совокупность генов организма можно рассматривать как программу его онтогенеза (индивидуального развития), а в частных случаях – как программу морфогенеза (формообразования).

Перспективность подобного подхода была показана еще в работах К. Уоддингтона, Н.П. Кренке и других классиков естествознания.

Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз. Процесс видообразования с участием такого фактора, как естественный отбор, создаёт разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и перекомбинации аллелей, лишь ограниченное число обуславливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов, в конце концов, приведёт к тому, что генофонды популяций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинациями. В итоге произойдёт затухание наследственной изменчивости и повышение уровня гомозиготности генотипов. Однако этого не происходит, так как мутационный процесс продолжается, и естественный отбор поддерживает гетерозиготы, т.к. они гасят вредный эффект рецессивных аллелей. Большинство организмов являются высоко гетерозиготными. Причём особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции.

Наличие в популяции нескольких равновесно сосуществующих генотипов в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1 % (уровень наследственного разнообразия, для поддержания которого достаточно мутационного процесса), называют полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным (переходным) и стабильным (балансированным).

Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам.

Сбалансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами. В ряде случаев сбалансированный полиморфизм – это циклический отбор (см. рис. 1.4, стр. 14).

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизм положительного отбора гетерозигот различен.

В силу разнообразия факторов среды обитания, естественный отбор действует одновременно по многим направлениям. При этом конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, в некоторых районах Земного шара высокая частота полулетального аллеля серповидно-клеточной анемии поддерживается преимущественным выживанием гетерозиготных организмов в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов. Благодаря этому, достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание наследственного разнообразия.

Сбалансированный полиморфизм придаёт популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, используя среду обитания более полно. В её генофонде накапливается больший объём резервной наследственной изменчивости. В результате, она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы генотипов, приспособленность которых неодинакова. В каждый момент времени жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетическим грузом. Он является своеобразной платой за экологическую и эволюционную гибкость. Генетический груз — неизбежное следствие генетического полиморфизма.

Сбалансированный генетический полиморфизм, внутривидовое разнообразие, экологические расы и, вероятно, подвиды являются одними из причин эволюционной неизменности видов (Северцов А.С., 2003). Существование двух или большего числа морф сбалансированного полиморфизма, каждая из которых адаптирована в своей субнише видовой экологической ниши, свидетельствует о том, что качественно разные адаптивные стратегии морф обеспечивают их равную приспособленность. При изменении экологической обстановки одни из этих морф получают преимущество в ущерб другим (другой) морфам. Их численность поддерживается или увеличивается не только за счёт сохранения приспособленности, но и за счёт ресурсов, высвобождающихся при сокращении численности или вымирания тех морф, для которых данное изменение среды губительно.

Примером может служить история полиморфизма московской популяции иннантропных сизых голубей Columbia livia (Обухова, 1987). Полиморфизм популяций этого вида представлен непрерывным рядом морф, различающихся окраской оперения: от сизой (шиферно-серой), считающейся исходной, до черной (меланистической). Существует два типа меланизации оперения. В одном случае меланин концентрируется на концах опахал кроющих перьев, формируя черные крапины. По мере увеличения этих крапин они сливаются в сплошную чёрную окраску. Эта, более распространённая форма меланизации обусловлена сильным геном Black и 5-6 генами со слабым фенотипическим эффектом. В другом случае меланин диффузно распределяется по опахалу пера. Поэтому промежуточные морфы выглядят как более или менее закопчённые или грязные, при более сильной меланизации они становятся чёрными. Этот тип меланизации определяется сильным геном Dack и тоже 5-6 слабыми генами (Обухова, Креславский, 1984).

Перед Великой Отечественной войной в Москве преобладала сизая морфа. Меланисты были немногочисленны. Во время войны московская популяция голубей почти полностью вымерла или была уничтожена. После войны численность голубей восстанавливалась медленно до 1957 г., когда в связи со Всемирным фестивалем молодежи и студентов «птицу мира» стали опекать и подкармливать. По мере увеличения численности популяции стала увеличиваться и доля меланистических морф. К концу 60-х годов ХХ в. доля меланистов и промежуточных морф составила около 80%.

Изменения соотношения морф были обусловлены различиями их поведения. Сизая морфа более активна, дальше летает в поисках корма и активно охраняет свои гнездовые территории. Меланисты пассивны. Их гнезда на чердаках могут располагаться вплотную друг к другу. Промежуточные морфы промежуточны и по активности. В условиях неограниченных пищевых ресурсов, предоставляемых помойками и подкормкой и лимитированности мест гнездования в панельных домах, сизая морфа не выдерживала конкуренции с массой меланистов и промежуточных морф и была вытеснена в чердаки, неудобные для гнездования, где низкая плотность позволяла охранять гнездовые участки. Таким образом, изменения экологической ситуации приводят к изменениям частот морф. То одна из них (сизые при низкой численности популяции), то другая (меланисты при высокой численности) получает преимущество, но в целом вид сохраняет свою устойчивость и не меняется. Он будет существовать, даже если какая-либо из морф вымрет.

К аналогичным результатам приводит анализ полиморфизма окраски самцов мухоловки пеструшки, Ficedula hypoleuca (Гриньков, 2000), беломорских гастропод (Сергиевский, 1987).

Экологические расы имеют такое же значение для поддержания эволюционного стазиса, как и морфы сбалансированного полиморфизма. Примером могут служить экологические расы ивового листоеда, Lochmea caprea (Coleoptera, Chrysomelidae), на Звенигородской биостанции МГУ, исследованные Михеевым (1985). Одна из двух рас питается листьями широколиственных ив, в основном козьей и ушастой, дополнительным кормовым растением является осина. Другая раса питается в основном листьями берёзы пушистой, дополнительное кормовое растение – берёза бородавчатая. Обмен внутри каждой из рас между жуками, питающимися на основных и на дополнительных растениях, около 40%. Обмен между ивовыми и берёзовыми расами составляет 0,3-5%, хотя эти деревья в ряде нарушенных фитоценозов соприкасаются ветвями. Дело в том, что личинки и имаго ивовой расы, при принудительном кормлении листьями берёзы гибнут в 100% случаев. Напротив, жуки и их личинки берёзовой расы питаются листьями ивы без вреда для себя. Таким образом, расы изолированы и экологически и генетически. Жёсткая связь с кормовыми растениями означает, что жуки берёзовой расы на данной территории приурочены к определённой стадии сукцессии – мелколистному лесу. Жуки ивовой расы приурочены к влажным местообитаниям, на которых нарушен нормальный ход сукцессий – опушки, окрестности поселков и т.п. При смене стадии сукцессии популяции берёзовой расы либо переместятся, либо вымрут. Разлёт жуков с зимовки составляет около 4 км. То же произойдёт и с популяциями ивовой расы при уменьшении увлажнённости или при усилении антропогенного пресса. Однако вымирание любой из рас не будет означать вымирания вида, а мозаика биотопов обеспечивает устойчивое существование каждой из рас. Вероятно, аналогичные рассуждения можно применить и к географическим расам – подвидам (А.С.Северцов, 2003).

Таким образом, популяционный полиморфизм обеспечивает устойчивость популяции в целом при изменении экологической ситуации, а также является одним из механизмов устойчивости вида в эволюционном времени.

. Биологическое разнообразие. Генетический полиморфизм популяций как основа биологического разнообразия. Проблема сохранения биоразнообразия

 

Под биологическим разнообразием понимается все «множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами»; при этом следует различать глобальное и локальное разнообразие. Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов (биологическим ресурсом считается «генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними»).

Различают следующие типы биологического разнообразия: альфа, бета, гамма и генетическое разнообразие. Под α -разнообразием понимают видовое разнообразие, под β-разнообразием – разнообразие сообществ на определенной территории; γ-разнообразие – это интегральный показатель, включающий α- и β-разнообразие. Однако в основе перечисленных типов биоразнообразия лежит генетическое (внутривидовое, внутрипопуляционное) разнообразие.

Наличие двух и более аллелей (а, соответственно, и генотипов) в популяции называется генетическим полиморфизмом. Условно принято, что частота наиболее редкого аллеля при полиморфизме должна быть не менее 1% (0,01). Существование генетического полиморфизма – обязательное условие сохранения биоразнообразия.

Представления о необходимости сохранения генетического полиморфизма в природных популяциях были сформулированы еще в 1920-ых гг. нашими выдающимися соотечественниками. Николай Иванович Вавилов создал учение об исходном материале, обосновал необходимость создания хранилищ мирового генофонда культурных растений. Александр Сергеевич Серебровский создал само учение о генофонде. В понятие «генофонд» вкладывалось то генетическое разнообразие вида, которое сложилось в ходе его эволюции или селекции и обеспечило его адаптивные и продукционные возможности. Сергей Сергеевич Четвериков заложил основы учения и методов оценки генетической гетерогенности популяций диких видов растений и животных.

Глобальные экологические проблемы обострились после Второй мировой войны. Для их решения в 1948 г. был образован Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП). Первоочередной задачей МСОП являлось составление Красных книг – списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В 1963-1966 гг. была издана первая Международная Красная книга. В 1980 г. вышло ее четвертое издание. В 1978-1984 гг. издается Красная книга СССР, а в 1985 г. – Красная книга Российской Федерации.

Однако человечество осознало всю серьезность этой проблемы лишь в последней четверти XX века. Чуть более тридцати лет назад (1972 г.) в Стокгольме состоялась первая конференция ООН по окружающей человека природной среде. На этом форуме были намечены общие принципы международного сотрудничества в области охраны природы. На основе решений Стокгольмской конференции были сформулированы современные принципы сохранения среды жизни.

Первый принцип – это принцип всеобщей связи в живой природе: выпадение одного звена в сложной цепи трофических и иных связей в природе может привести к непредвиденным результатам. Этот принцип основан на классических представлениях о существовании причинно-следственных связей между элементами надорганизменных биологических систем, причем, множество этих связей приводит к образованию различных цепей, сетей и пирамид.

Отсюда вытекает принцип потенциальной полезности каждого компонента живой природы: невозможно предвидеть, какое значение для человечества будет иметь тот или иной вид в будущем. В общественном сознании утрачивает значение разграничение видов на «полезные» и «вредные», утверждается представление о том, что «вредный или сорный вид – это всего лишь организм не на своем месте».

На основании принципов всеобщей связи и потенциальной полезности каждого компонента живой природыформируется концепция невмешательства в процессы, протекающие в природных экосистемах: «Мы не знаем, к чему это приведет, поэтому лучше оставить все как есть». Идеальным способом сохранить statusquo считалось создание охраняемых территорий с абсолютным заповедным режимом. Однако практика заповедного дела показала, что современные экосистемы уже утратили способность к естественному самовосстановлению, и для их сохранения требуется активное вмешательство человека.

В результате стал неизбежным переход от концепции невмешательства и консервации существующего положения к концепции устойчивого развития общества и биосферы. Концепция устойчивого развития подразумевает повышение экологического и ресурсного потенциала природных экосистем, создание устойчивых контролируемых экосистем, удовлетворение потребностей общества в природных ресурсах на основе научно обоснованного рационального, неистощительного и многоцелевого природопользования, охраны, защиты и воспроизводства всех компонентов экосистем.

Дальнейшее развитие концепции устойчивого развития неизбежно привело к принципу необходимости сохранения биологического разнообразия: только многообразная и разнообразная живая природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной. Принцип необходимости сохранения биологического разнообразия в полной мере согласуется с основными принципами биоэтики: «каждая форма жизни уникальна и неповторима», «каждая форма жизни имеет право на существование», «что не нами создано, не должно быть нами разрушено». При этом ценность генотипа определяется не его полезностью для человека, а его уникальностью. Таким образом, было признано, что «сохранение генофонда есть ответственность перед дальнейшей эволюцией» (Франкель, XIII Международный генетический прогресс в Беркли, 1974). Сваминатан (Индия) выделил три уровня ответственности за сохранение генофонда: профессиональный, политический и общественный.

В 1980 г. Международным союзом охраны природы и природных ресурсов была разработана «Всемирная стратегия охраны природы». В материалах Всемирной стратегии отмечается, что одной из глобальных экологических проблем является проблема питания: 500 млн. человек систематически недоедают. Труднее учесть число людей, не получающих полноценного питания, сбалансированного по белкам, витаминам и микроэлементам.

Всемирная стратегия сформулировала первоочередные задачи охраны природы:

– поддержание главных экологических процессов в экосистемах.

– Сохранение генетического разнообразия.

– Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем.

В 1992 г. в Рио-де-Жанейро на конференции Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию (UNCED) был принят ряд документов, подписанных представителями 179 государств:

– Программа действий: Повестка дня на XXI век.

– Заявление о принципах в отношении лесов.

– Конвенция ООН об изменении климата.

– Конвенция о биологическом разнообразии.

В материалах Конвенции о биологическом разнообразии отмечается, что «...разнообразие важно для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения биосферы». Для сохранения систем жизнеобеспечения биосферы необходимо сохранение всех форм биологического разнообразия: «Страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия, ...осуществлять контроль за видами деятельности, которые могут оказать вредное воздействие на биологическое разнообразие».

На конференции UNCED было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия возможно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физико-химических факторов, вредителей и болезней.

В 1995 г. в Софии на конференции министров окружающей среды европейских стран была принята Общеевропейская стратегия сохранения биологического и ландшафтного разнообразия. Перечислим принципы Общеевропейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия природы:

– Охрана наиболее уязвимых экосистем.

– Охрана и восстановление нарушенных экосистем.

– Охрана территорий с наибольшим видовым разнообразием.

– Сохранение эталонных природных комплексов.

Прекращение роста продуктивности искусственных экосистем также связывается с низким уровнем биоразнообразия: в настоящее время возделывается всего 150 видов культурных растений и разводится 20 видов домашних животных. При этом низкий уровень глобального разнообразия сочетается и с низким уровнем локального разнообразия, с господством монокультуры или культурооборотов с коротким сроком ротации. Погоня за однородностью сортов растений и пород животных привела к резкому сужению генетического разнообразия. Следствием снижения разнообразия является снижение устойчивости к экстремальным физико-химическим факторам среды и, в еще большей степени, к вредителям и болезням.

Многочисленными исследованиями доказано, что единственный надежный путь к повышению устойчивости и продуктивности природных экосистем – это повышение уровня их гетерогенности, поскольку в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям. Именно гетерогенные насаждения обеспечивают возможность непрерывного и неистощительного природопользования.

 Следовательно, назрела необходимость более широкого использования видового и внутривидового (генетического) потенциала возможно большего числа видов, пригодных для культивирования в контролируемых условиях. Все разнообразие материала, подлежащего сохранению, включает следующие категории организмов: сорта и породы, возделываемые и разводимые в настоящее время; сорта и породы, вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционную ценность по отдельным параметрам; местные сорта и аборигенные породы; дикие сородичи культурных растений и домашних животных; дикие виды растений  животных, перспективные для введения в культуру и доместикации; экспериментально созданные генетические линии.

Естественно, что для решения комплекса задач, связанных с проблемами биологического разнообразия, требуется вначале выработать критерии для оценки биоразнообразия, выявить и оценить уровень разнообразия в конкретных экосистемах (природно-территориальных комплексах), разработать рекомендации по сохранению и приумножению выявленного разнообразия, апробировать и внедрить эти рекомендации в агропромышленное производство.