Биология. Вопросы к экзамену по теории эволюции

• Название: Вопросы к экзамену по теории эволюции
• Анкор: Биология .doc
• Дата: 02.02.2017
• Размер: 1.36 Mb.
• Имя файла: Биология .doc
• Тип: Вопросы к экзамену; #1766
• страница: 16 из 18

Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди (см. разделы 3.3 и 8.4), рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой».

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве составит 10¹⁰⁰⁰, т.е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселенной.

Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции.

Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование мобилизационного резерва наследственной изменчивости (СМ. Гершензон, И.И. Шмальгаузен).

Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики — положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем).

Итак, основные генетические характеристики популяции — постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

Экологическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологической ниши. Обычно концепция экологической ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологическом и физическом пространственно-временном континууме (Дж. Хатчинсон), применялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каждая популяция должна обладать собственной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфическое место в экологическом гиперпространстве

Механизмы межвидовой изоляции

Концепция биологического вида предполагает наличие межвидовой репродуктивной изоляции – то есть такой изоляции, которая препятствует скрещиванию особей, принадлежащих к разным видам. Репродуктивная изоляция обеспечивает не только сосуществование множества близких видов, но и их эволюционную независимость.

Различают первичную и вторичную изоляцию. Первичная изоляция возникает без участия естественного отбора; эта форма изоляции случайна и непредсказуема. Вторичная изоляция возникает под воздействием комплекса элементарных эволюционных факторов; эта форма изоляции возникает закономерно и поддается прогнозированию.

Простейшей формой межвидовой изоляции является пространственная, или географическая изоляция. Виды не могут скрещиваться, поскольку популяции разных видов пространственно изолированы друг от друга. По степени пространственной изоляции различают аллопатрические, смежно-симпатрические и биотически-симпатрические популяции.

Географические ареалы аллопатрических популяций совершенно не перекрываются (примеры: зубр и бизон, шакал и койот). Географические ареалы смежно-симпатрических популяций соприкасаются; такая степень пространственной изоляции характерна для викарирующих (замещающих) видов (примеры: заяц-беляк и заяц-русак). Географические ареалы биотически-симпатрических популяций перекрываются в большей или меньшей степени (примеры для Брянской области: сосуществование четырех видов лягушек, пяти видов жаворонков, трех видов ласточек, девяти видов синиц, шести видов овсянок, шести видов камышовок, пяти видов дроздов, четырех видов пеночек, пяти видов мышей, шести видов полевок).

Биотически-симпатрические популяции могут скрещиваться между собой с образованием межвидовых гибридов. Но тогда за счет постоянного образования гибридов и их возвратных скрещиваний с родительскими формами чистые виды должны рано или поздно вообще исчезнуть. Однако в действительности этого не происходит, что указывает на существование разнообразных механизмов, эффективно предотвращающих межвидовую гибридизацию в природных условиях, которые сформировались при участии специфических форм естественного отбора, известных под названием «процессы Уоллеса». (Именно поэтому наиболее удачны эколого-географические скрещивания между видами, не контактирующими в естественных условиях.)

Обычно различают три группы изолирующих механизмов: прекопуляционные, презиготические и постзиготические. В то же время презиготические и постзиготические механизмы изоляции часто объединяют под общим названием «посткопуляционные механизмы».

Рассмотрим основные механизмы межвидовой репродуктивной изоляции, обеспечивающие эволюционную независимость разных видов: А и В.

I. Прекопуляционные механизмы – предотвращают копуляцию (спаривание у животных или опыление у растений). При этом не происходит элиминации ни отцовских, ни материнских гамет (и соответствующих генов).

Прекопуляционная изоляция может быть первичной (случайной) или вторичной (формируется под действием естественного отбора в пользу наивысшей плодовитости и выживаемости). Прекопуляционные механизмы включают следующие формы межвидовой изоляции:

1. Пространственно-географическая изоляция. Виды А и В являются полностью аллопатрическими, то есть их географические ареалы не перекрываются. (Эта форма изоляции для территории Брянщины неактуальна из-за отсутствия непреодолимых пространственных барьеров (горных хребтов, пустынь и т.п.).)

2. Пространственно-биотопическая изоляция. Виды А и В являются смежно-симпатрическими, то есть обитают на одной территории, но входят в состав разных биоценозов. При этом расстояние между биоценозами превышает радиус репродуктивной активности (например, радиус переноса пыльцы и семян у растений). Эта форма изоляции возможна, например, между облигатно-аллювиально-пойменными и облигатно-лесоболотными видами. Однако этот барьер не является непреодолимым из-за трансгрессии пойменно-аллювиальных видов в лесоболотные ценозы.

3. Сезонная изоляция. Виды А и В являются биотически-симпатрическими, то есть встречаются в составе одного ценоза, но размножаются (цветут) в разное время. Однако сезонная изоляция возможна только для видов или с очень ранним, или очень поздним размножением (цветением). Для большинства видов сезонная изоляция неактуальна; некоторые биотически-симпатрические виды размножаются одновременно, но в природе гибридов не образуют, а в лабораторных условиях успешно скрещиваются.

4. Этологическая изоляция. Играет важную роль у животных; часто обусловлена различиями в брачных ритуалах у видов А и В. У биотически опыляемых растений существует изоляция, обусловленная различиями в поведении животных-опылителей, предпочитающих тот, или иной тип цветков; эта форма изоляции актуальна при специализации опылителей.

5. Механическая изоляция. Обусловлена различиями в строении репродуктивных органов видов А и В, например, копулятивных органов у животных или единиц опыления у растений (цветков, соцветий). Этот изоляционный барьер не является непреодолимым: например, цветки разных видов растений часто посещаются одними и теми же опылителями (например, пчелами), что обеспечивает (по крайней мере, на первый взгляд) равновероятность как внутривидовой, так и межвидовой ксеногамии.

II. Презиготические механизмы – предотвращают оплодотворение. При этом происходит элиминация отцовских гамет (генов), но сохраняются материнские гаметы (гены). Презиготическая изоляция может быть как первичной, так и вторичной.

У животных презиготические механизмы изоляции обычно связаны с гибелью отцовских гамет. Например, у насекомых наблюдается гибель мужских гамет в половых протоках осемененных самок вследствие иммунологических реакций.

Презиготические механизмы у растений включают:

1. Гибель мужских гаметофитов чужого вида: непрорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, гибель пыльцевых трубок в столбике или в семяпочке, гибель спермиев в пыльцевых трубках или в зародышевом мешке.

2. Неконкурентоспособность пыльцы чужого вида по отношению к пыльце своего вида при их совместном попадании на рыльце пестика.

III. Постзиготические механизмы – предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через гибридов. Эта форма межвидовой изоляции может проявляться среди гибридов первого поколения, второго поколения и среди бэк-кроссов (потомков от возвратных скрещиваний). Посткопуляционная изоляция приводит к гибели гамет; формируется случайным образом. К наиболее общим постзиготическим механизмам относятся следующие формы:

1. Неприспособленность или сниженная приспособленность гибридов по сравнению с родительскими видами (или просто неприспособленность).

1.1. Полная конституциональная, или морфофизиологическая неприспособленность. Означает абсолютную невозможность развития гибридов даже в контролируемых условиях. Связана с невозможностью нормального морфогенеза из-за несовместимости родительских геномов. Включает гибель зигот, зародышей, проростков, ювенильных и виргинильных особей.

1.2. Сниженная конституциональная приспособленность. Выражается в появлении морфозов и терат (уродств), снижении выживаемости. Сниженная конституциональная приспособленность в значительной степени определяет все остальные формы неприспособленности.

1.3. Неприспособленность к абиотическим (физико-химическим) факторам местообитания. Отличается от конституциональной неприспособленности тем, что можно создать условия, в которых неприспособленные в естественной среде гибриды будут развиваться нормально. Например, у растений к естественным лимитирующим факторам для гибридов относятся: недостаточное увлажнение, недостаток света, недостаток определенных элементов минерального питания, движение среды (ветер, осадки), перепады температур и влажности, недостаточная продолжительность вегетационного периода. На практике устранение неблагоприятного действия физико-химических факторов означает проращивание гибридных семян на фильтровальной бумаге во влажной камере, выращивание сеянцев в торфо-перегнойных горшочках в закрытом грунте, раннее получение гибридов в контролируемых условиях (при этом они успевают подготовиться к зимовке), первую зимовку в закрытом грунте.

1.4. Неприспособленность к биотическим факторам местообитания, в частности, неустойчивость к вредителям и болезням.

1.5. Неконкурентоспособность (в первую очередь, неконкурентоспособность по отношению к родительским или близким видам). В нарушенных местообитаниях, в антропогенных ландшафтах и на периферии экологических ниш (у растений – на периферии эдафо-фитоценотических ареалов) эта форма неприспособленности играет меньшую роль.

2. Полное или частичное снижение фертильности гибридов (бесплодие).

2.1. Полное (конституциональное) бесплодие – заключается в невозможности полового размножения в любых условиях. У растений встречается при полном отсутствии цветков или формировании уродливых цветков (например, при межвидовой гибридизации у Ивовых).

2.2. Снижение плодовитости – например, уменьшение числа цветков у растений.

2.3. Сегрегационная стерильность – нарушение нормальной сегрегации хромосом при мейозе. В итоге оказывается невозможным нормальный гаметогенез (спорогенез). Среди животных подобная стерильность наблюдается у мулов (гибридов лошади и осла), наров (гибридов одногорбого и двугорбого верблюдов), кидусов (гибридов соболя и куницы), тумаков (гибридов зайца-русака и зайца-беляка).

2.4. Этолого-репродуктивная неприспособленность гибридов у животных. Заключается в нарушении репродуктивного поведения, например, девиантного поведения при ухаживании, при постройке гнезд, при выкармливании потомства.

Например, у разных видов попугаев-неразлучников (род Agapornis) наблюдается разное поведение при постройке гнезда: особи одного вида (A. personata) переносят кусочки строительного материала в клюве, а представители другого вида (A. roseicollis) засовывают их под перья. Межвидовые гибриды (F₁) обнаруживали смешанный тип поведения: вначале птицы пытались засунуть строительный материал в перья, затем вынимали его, брали в клюв, а затем все начиналось сначала.

Сходные промежуточные формы поведения обнаруживались в демонстративном поведении вьюрков и в характере звуковых сигналов сверчков.

Итак, применительно к симпатрическим видам возможно существование самых разнообразных изолирующих барьеров, препятствующих их полному смешению (вторичной интерградации). В то же время, ни один из этих барьеров (разумеется, за исключением полной конституциональной неприспособленности гибридов) не является непреодолимым. Поэтому сходство между различными видами может быть следствием не только конвергенции в сходных условиях обитания, но и результатом горизонтального, или латерального переноса генов (потока генов).

Биологическое разнообразие
Биологическое разнообразие – это все множество различных живых организмов, изменчивость среди них и экологических комплексов, частью которых они являются, что включает разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами.
Биологическое разнообразие представляет собой один из важнейших биологических ресурсов.
Биологический ресурс – это генетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемые или потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутри экосистем и между ними.
Различают следующие уровни биологического разнообразия:

альфа-разнообразие – число видов в сообществе;

бета-разнообразие – число сообществ на определенной территории;

гамма-разнообразие – общее число видов и сообществ на определенной территории;

омега-разнообразие – глобальное разнообразие (число видов и сообществ на обширных территориях).
Однако в основе всех форм разнообразия лежит генетическое внутривидовое (внутрипопуляционное и межпопуляционное) разнообразие.

Преамбула Человечество всегда оказывало негативное влияние на окружающую его природную среду. Нерациональное истощительное природопользование неоднократно приводило к гибели древних цивилизаций, к изменению самого хода истории. Однако лишь на исходе второго тысячелетия стало ясно, что взаимодействие между человечеством и окружающей его природой приобретает характер затяжного общемирового конфликта, имя которому – глобальный экологический кризис. Истощение энергетических и сырьевых ресурсов планеты, глобальные изменения климата, вырубка лесов, деградация почв, дефицит доброкачественной пресной воды и полноценных продуктов питания и, как следствие, нарастание социальных, экономических, политических и военных противоречий – вот краткий перечень проявлений глобального экологического кризиса. Уже с середины XX столетия человечество осознало, что перечисленные проблемы тесно переплетаются между собой, что они не могут быть решены по отдельности отдельными странами: для предотвращения глобальной экологической катастрофы требуется всестороннее сотрудничество профессиональных, государственных и общественных организаций на международном уровне. Почти сорок лет назад (1972 г.) в Стокгольме состоялась первая конференция ООН по окружающей человека природной среде. На этом форуме были намечены общие принципы международного сотрудничества в области охраны природы. На основе решений Стокгольмской конференции были сформулированы современные принципы сохранения среды жизни. Первый принцип – это принцип всеобщей связи в живой природе: выпадение одного звена в сложной цепи трофических и иных связей в природе может привести к непредвиденным результатам. Этот принцип основан на классических представлениях о существовании причинно-следственных связей между элементами надорганизменных биологических систем, причем, множество этих связей приводит к образованию различных цепей, сетей и пирамид. Отсюда вытекает принцип потенциальной полезности каждого компонента живой природы: невозможно предвидеть, какое значение для человечества будет иметь тот или иной вид в будущем. В общественном сознании утрачивает значение разграничение видов на «полезные» и «вредные», утверждается представление о том, что «вредный или сорный вид – это всего лишь организм не на своем месте». На основании принципов всеобщей связи и потенциальной полезности каждого компонента живой природыформируется концепция невмешательства в процессы, протекающие в природных экосистемах: «Мы не знаем, к чему это приведет, поэтому лучше оставить все как есть». Идеальным способом сохранить statusquo считалось создание охраняемых территорий с абсолютным заповедным режимом. Однако практика заповедного дела показала, что современные экосистемы уже утратили способность к естественному самовосстановлению, и для их сохранения требуется активное вмешательство человека. В результате стал неизбежным переход от концепции невмешательства и консервации существующего положения к концепции устойчивого развития общества и биосферы. Концепция устойчивого развития подразумевает повышение экологического и ресурсного потенциала природных экосистем, создание устойчивых контролируемых экосистем, удовлетворение потребностей общества в природных ресурсах на основе научно обоснованного рационального, неистощительного и многоцелевого природопользования, охраны, защиты и воспроизводства всех компонентов экосистем. Дальнейшее развитие концепции устойчивого развития неизбежно привело к принципу необходимости сохранения биологического разнообразия: только многообразная и разнообразная живая природа оказывается устойчивой и высокопродуктивной. Принцип необходимости сохранения биологического разнообразия в полной мере согласуется с основными принципами биоэтики: «каждая форма жизни уникальна и неповторима», «каждая форма жизни имеет право на существование», «что не нами создано, не должно быть нами разрушено». При этом ценность генотипа определяется не его полезностью для человека, а его уникальностью. Таким образом, было признано, что сохранение генофонда есть ответственность перед дальнейшей эволюцией. Почти 20 лет назад (1992 г.) в Рио-де-Жанейро на конференции ООН по окружающей среде и развитию (UNCED) был принят исторический документ: Конвенция о биологическом разнообразии. На конференции UNCED было признано, что снижение уровня биологического разнообразия является одной из основных причин прогрессирующей деградации природных экосистем. Не вызывает сомнения, что только при условии сохранения оптимального уровня разнообразия возможно создание экосистем, устойчивых к экстремальным воздействиям физико-химических факторов, вредителей и болезней. Прекращение роста продуктивности искусственных экосистем также связывается с низким уровнем биоразнообразия: в настоящее время возделывается всего 150 видов культурных растений и разводится 20 видов домашних животных. При этом низкий уровень глобального разнообразия сочетается и с низким уровнем локального разнообразия, с господством монокультуры или культурооборотов с коротким сроком ротации. Следовательно, назрела необходимость более широкого использования видового и внутривидового (генетического) потенциала возможно большего числа видов, пригодных для культивирования в контролируемых условиях. Естественно, что для решения комплекса задач, связанных с проблемами биологического разнообразия, требуется вначале выработать критерии для оценки биоразнообразия, выявить и оценить уровень разнообразия в конкретных экосистемах (природно-территориальных комплексах), разработать рекомендации по сохранению и приумножению выявленного разнообразия, апробировать и внедрить эти рекомендации в агропромышленное производство. За рубежом подобные работы активно ведутся на протяжении последних десятилетий, причем фронт этих работ разворачивается, охватывая все новые и новые страны, все новые и новые сферы человеческой деятельности. При этом традиционные технологии (TT – traditional technologies) и экстенсивные технологии низкого уровня (ELT – extensive low technologies) уступают место интенсивным технологиям высокого уровня (IHT – intensive high technologies) с широчайшим применением компьютерных технологий (CT – computer technologies). Для выявления внутривидового полиморфизма все чаще используется изоферментный анализ белков, рестриктазный анализ ДНК путем гибридизации ее фрагментов с радиоактивными зондами (RELP–анализ), а также анализ фрагментов ДНК, полученных на основе цепной реакции полимеризации ДНК (RAPD–анализ). Расшифровка геномов самых разнообразных организмов, создание соматических гибридов и генетически измененных организмов с заранее заданными свойствами, их хранение и ускоренное размножение с помощью микроклонирования – вот краткий перечень средств из арсенала прорывных технологий (HDT – having dug technologies) и очень высоких технологий (VHT – very high technologies), основанных на последних достижениях современной науки. В первом пункте Конвенции о биологическом разнообразии указано, что «…страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия». В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биоразнообразии и тем самым приняла на себя обязательства участвовать в выполнении решений Конференции UNCED. В соответствии с Конвенцией о биоразнообразии в нашей стране были разработаны и приняты к исполнению программы изучения биоразнообразия. Однако работы по изучению и сохранению биоразнообразия разворачиваются в нашей стране недопустимо медленно. Надеяться на коренные изменения в обществе, в результате которых ситуация резко изменится в лучшую сторону, не приходится по целому ряду причин. Прежде всего, проблема выявления и сохранения биоразнообразия подразумевает использование описанных выше интенсивных высоких технологий (IHT), которые, естественно, характеризуются высокой стоимостью оборудования и расходных материалов, использованием квалифицированных работников, привлечением ресурсов из смежных областей сельского и лесного хозяйства. Во-вторых (а может быть – во-первых), подобные работы должны получить поддержку на всех социальных уровнях: государственном, профессиональном и общественном. Однако часть работ может быть выполнена сегодня, даже при крайне недостаточном финансовом и материальном обеспечении – с привлечением традиционных технологий (TT) и экстенсивных технологий низкого уровня (ELT). Кроме того, нельзя не учитывать возможность международного сотрудничества с применением компьютерных технологий (CT) и высоких технологий (HT), основанных на интеллектуальном потенциале студентов и преподавателей вузов.

Генетическое разнообразие Генетическое внутривидовое разнообразие определяется структурой аллелофонда и генофонда популяций. Аллелофонд – это множество аллелей в популяции. Для количественного описания структуры аллелофонда используется понятие «частоты аллелей». Генофонд – это множество генотипов в популяции. Для количественного описания структуры генофонда используется понятие «частоты генотипов». Для описания генетического разнообразия используют следующие показатели: – доля полиморфных генов; – частоты аллелей для полиморфных генов; – средняя гетерозиготность по полиморфным генам; – частоты генотипов. На основании этих показателей вычисляют разнообразные индексы разнообразия (например, Шеннона-Увера, Симпсона). Для элементарных биохимических признаков (например, при изучении белкового полиморфизма или полиморфизма ДНК) определить уровень биоразнообразия по указанным показателям сравнительно легко. Однако для комплексных признаков, наследуемых сложным образом (например, продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам-стрессорам, ритмы развития), этот подход неприменим. Поэтому уровень разнообразия оценивается менее строго. Прямое изучение геномов огромнейшего числа видов, представляющих интерес для человека – дело далекого будущего (по крайней мере, на современном уровне развития молекулярной геномики). Но выявление, сохранение, приумножение и рациональное использование генетического разнообразия таких видов – это задача, требующая немедленного решения. Бурное развитие селекции происходит не за счет широкого использования современных методов (трансгенные сорта и породы все еще остаются экзотикой), а за счет экстенсивного расширения объемов селекционных работ. Это возможно в том случае, если проведение таких работ экономически выгодно: результаты можно получить в относительно сжатые сроки, а эффект от внедрения этих результатов достаточно высок. Как известно, отбор ведется по фенотипам. При этом подразумевается, что за определенным фенотипом скрывается соответствующий генотип. Отбор по аллелям практически не ведется (за исключением селекции на гаплоидном уровне, селекции самоопылителей и селекции трансгенных организмов). И тогда начинается самое интересное: из множества аллелей, существующих в природных, полуприродных и искусственных популяциях, сохраняются и используются лишь те, которые выгодны для человека, но не для самих организмов. Тогда при высоком генотипическом разнообразии может наблюдаться низкий уровень аллельного разнообразия.  число аллелей 1 2 3 4 5 6 7 8 9  число генотипов 1 3 6 10 15 21 28 36 45