Биология. Вопросы к экзамену по теории эволюции
 Скачать 1.36 Mb.
|
|
Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер. Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:  Эволюция онтогенеза, органов и функций 1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон 2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза 3. Филогенетические преобразования органов и функций 1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон Определение онтогенеза Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию): в результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью – гомеорезом. Гомеорез – это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма. С точки зрения эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза: эмбриональные адаптации; филэмбриогенезы; автономизация онтогенеза; эмбрионизация онтогенеза. Основные атрибуты онтогенеза – Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения – Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям – Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза – Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям – Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется. – Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях – Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения – Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов. Основные типы онтогенеза 1. Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты). 2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов). 3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых. 4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей. 5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения. Таким образом, существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов. В теории эволюции обычно рассматривается онтогенез на примере цветковых растений и позвоночных животных. Определение филогенеза Термин «филогенез», или «филогения» используют для обозначения исторического развития живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г. Раздел биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии. Прилагательное «филогенетический» используется в самых различных значениях. Например, «филогенетической системой» называют систему органического мира, отражающую степень родства между таксонами. При этом «филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего возможного числа признаков. Искусственных систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только одна» (Л.А. Зенкевич, 1939). Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина «эволюционный»; однако следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а лишь констатирует родственные связи между таксонами. Выражение «филогенетические преобразования» следует понимать как преобразования в ходе исторического развития группы организмов. Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнит, анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии. Филогенез большинства групп носит характер адаптивной радиации. Графическое изображение филогенеза – родословное (или филогенетическое) древо. Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетических преобразований организмов, – естественный отбор. Конкретные направления филогенеза ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособит, ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Таким образом, филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними. Связь между онтогенезом и филогенезом Итак, онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов. Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства. Сравнительная характеристика онтогенеза и филогенеза
Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была выявлена в начале XIX века (К. Кильмейер, И. Меккель, К. Бэр). Ч. Дарвин сформулировал закон зародышевого сходства: на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. Ф. Мюллер (1986) сформулировал принцип рекапитуляции: признаки взрослых предков, так или иначе, повторяются в эмбриогенезе их потомков. Э. Геккель (1866) сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза. Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по длительности. В ХХ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, А. Сэджвик, Г. де Бер и другие. Было введено понятие репетиции – повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а лишь для отдельных органов. В настоящее время принята следующая формулировка биогенетического закона: в онтогенезе возможна частичная репетиция отдельных признаков и процессов, существовавших в онтогенезе предковых форм. 2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза Эмбриональные (эмбрионально-личиночные) адаптации Эмбриональным развитием называются ранние стадии онтогенеза, которые протекают под защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например, у животных существуют следующие типы эмбрионального развития: 1. Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула (кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии...). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза. 2. Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты). 3. Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты. 4. Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие). Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки должны иметь определенные приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность его развития. Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезы и палингенезы. Ценогенезы– это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза. Палингенезы – это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста. Эмбриональное развитие завершается полным или неполным метаморфозом. Метаморфоз – наиболее критический этап онтогенеза: эмбриональные адаптации исчезают, а дефинитивные (завершающие, конечные) адаптации еще не сложились. Поэтому при сложном жизненном цикле на каждом этапе онтогенеза формируются собственные эмбриональные адаптации. Например, у насекомых с полным метаморфозом стадия собственно эмбрионального развития характеризуется наличием серозной и амниотической оболочек, стадия личинки – определенными морфофизиологическими и поведенческими адаптациями (покровительственная или предостерегающая окраска, определенная поза), стадия куколки – другими морфофизиологическими адаптациями (плотные хитиновые покровы, паутинные коконы, покровительственная окраска). На эмбрионально-личиночных стадиях адаптивное значение могут иметь не только ценогенеза, но и палингенезы, например, внутренние жабры и двухкамерное сердце у головастиков. Филэмбриогенезы Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель). Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга. Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным. Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии медузы у пресноводной гидры, утрата стадии трохофоры у олигохет и пиявок. При выпадении стадий онтогенеза биогенетический закон не выполняется, например, при утрате личиночных стадий и при педоморфозах. В работе «Модусы филэмбриогенеза» (1935) А.Н. Северцов выделил 12 модусов (способов) филэмбриогенеза. К основным модусам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии. Архаллаксисы – это изменения на ранних стадий онтогенеза. Основные механизмы архаллаксисов: а) изменение начальной массы зачатков органов; б) изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов; в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов; г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов. Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательные архаллаксисы). Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы. Примеры девиаций: – Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца). – Возникновение сложных зубов млекопитающих. – Видоизменение побегов у растений (клубни и луковицы) – Редукция спинной мускулатуры у черепах. – Преобразования уплотненного слоя эпидермиса: – роговые щитки у большинства рептилий – перья у птиц. Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишь при анаболиях. Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы. Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков. Автономизация онтогенеза Автономизация онтогенеза – это процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды: экзогенные факторы развития замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза. Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза. Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций. Учение о корреляциях и координациях разработал И.И. Шмальгаузен Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие. Типы онтогенетических корреляций: 1. Геномные – обусловливают целостность генотипа. Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез. 2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма. 3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды. В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов. Типы филогенетических координаций: 1. Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб. 2. Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов. 3. Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов. Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе. Эмбрионизация онтогенеза Процесс автономизации тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза. Эмбрионизация – возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек. Эмбрионизация онтогенеза у животных У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону. Эмбрионизация онтогенеза у растений У растений эмбрионизация онтогенеза выражается в следующих преобразованиях: 1. Редукция гаметофита: листостебельный у мхов → заросток папоротников → эндосперм голосеменных → зародышевый мешок покрытосеменных. 2. Формирование семени с семенной кожурой и запасом питательных веществ в виде эндосперма и/или специализированных семядолей. 3. Формирование плода (ароморфоз) и плодоподобных структур (идиоадаптации). 3. Филогенетические преобразования органов и функций Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому филогенетические (эволюционные) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс. Функциональные изменения органов основаны на их изначальной мультифункциональности. Например, крылья летучих мышей выполняют функции полета, терморегуляции, осязания, синтеза витамина D, улавливания добычи. Различают следующие модусы филогенетических преобразований органов и функций. Количественные функциональные изменения органов 1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию. 2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа. 3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь. Качественные функциональные изменения органов: 1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации. 2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник. 3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»). Субституция В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен). Различают субституцию органов и субституцию функций. Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886). Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931). Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка. Механизмы макроэволюции 1. Кладогенез. Дивергентная эволюция 2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм 3. Синтезогенез 1. Кладогенез. Дивергентная эволюция Понятие макроэволюции включает два аспекта: 1. Эволюцию групп, или надвидовых таксонов (по Дж. Симпсону). 2. Эволюционные преобразования признаков, или эволюция организации единичной особи (по И.И. Шмальгаузену). Эти две составляющие эволюционного процесса неразрывно связаны между собой основными механизмами эволюции, к которым относятся: кладогенез, анагенез и синтезогенез. Кладогенез – это механизм эволюции, основанный на дивергенции изолированных групп. Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков. После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956): 1. Критерий положения – две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаза насекомых и глаза позвоночных расположены на голове, но имеют разное происхождение. 2. Критерий специальных качеств, или сходство морфологического плана строения и морфогенеза органов – сходные структуры гомологичны, если они по структуре и развитию совпадают по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез протекают по общим законам у всех организмов; зубы млекопитающих и чешуя рыб имеют сходное строение (эмалевая поверхность, дентиновое тело, пульпарный канал). 3. Критерий непрерывности систем – даже несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб. Степень дивергенции разных признаков и степень дивергенции онтогенеза могут значительно различаться. Например, хвостатые амфибии и личинки бесхвостых амфибий более сходны между собой, чем личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. Однако по механизмам развития хвостатые и бесхвостые амфибии – сильно дивергировавшие таксоны. В частности, метаморфоз у хвостатых амфибий определяется экзогенными факторами (развитие можно приостановить понижением температуры или голоданием), а метаморфоз у бесхвостых – эндогенными факторами (повышение содержания тироксина). Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы. Группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга, называется монофилетической. В этой трактовке общего предка класс Млекопитающих считается монофилетическим, поскольку общим предком всех подклассов Млекопитающих является класс Рептилии; отряд Ластоногие является монофилетическим, поскольку предковой формой всех подотрядов является отряд Хищные. Кладистика (филогенетическая систематика) В систематике существует направление, которое называется кладистика. Основы кладистики разработал немецкий зоолог В. Хённиг. Кладистика исходит из того, что эволюция возможна только путем дивергенции. В кладистике особое внимание уделяется не плезиоморфным (древним, исходным) признакам, а апоморфным (специализированным, производным) признакам. Построение системы (кладограммы) идет «сверху вниз», то есть начинается от мелких таксонов, наиболее сходных между собой по производным признакам. В результате образуется строго иерархическая система. При построении филогенетических систем возникают узловые точки (точки бифуркации), в которых парафилетический (исходный, или предковый) таксон разделяется на два голофилетических (дочерних) таксона. Например, класс Рептилии – парафилетический таксон, который дал начало двум голофилетическим таксонам – классу Птицы и классу Млекопитающие. Последовательность (чреда) онтогенезов между двумя точками бифуркации называется филум (ветвь). Наличие узловых точек является необходимым с точки зрения теории сальтационной эволюции, то есть эволюции путем скачков – резких изменений признаков. 2. Анагенез и стасигенез. Конвергенция. Параллелизм Анагенез – это эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп. Такая эволюция называется филетической. Концепция анагенеза предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные → Хрящевые рыбы → Костные рыбы → Амфибии → Рептилии. При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности – направления преобразований органов. В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм – живых ископаемых. Конвергенция и параллелизм Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону. При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение. Примеры аналогичных органов (признаков): – глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих; – крылья насекомых и крылья птиц; – бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые). При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными. Примеры сборных групп: – грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением; – костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые); – амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые); – китообразные (Усатые и Зубатые). Одна из задач систематики – выявление сборных полифилетических групп и их разграничение. Например, к разным отрядам относятся Дневные хищные птицы и Совы. Еще недавно в один отряд объединялись Грызуны и Зайцеобразные; в настоящее время считается, что сходство между этими животными конвергентное, и они должны относиться к разным отрядам. Вероятно, хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от разных групп кистеперых рыб, а усатые и зубатые китообразные – от разных групп древних хищных. Параллелизм– процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп. Примеры параллелизма; – внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей; внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих, что видно даже из названий многих сумчатых (сумчатые кроты, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые барсуки, сумчатые медведи); – внешнее сходство современных Парнокопытных и Непарнокопытных; – внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики; – возникновение саблезубости в разных подсемействах кошачьих; – мюллеровская мимикрия: многие несъедобные перепончатокрылые (шмели, осы, пчелы) сходны между собой. Между конвергенцией и параллелизмом на практике трудно провести четкую границу: все зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком. Явления полифилии и конвергенции характерны для грибов. К грибам относятся самые разнообразные гетеротрофные организмы, тело которых представлено различными типами мицелия: Высшие грибы (отдел Eumycota), Низшие грибы (отдел Oomycota), а также грибоподобные организмы – Слизевики (Myxomycota). Кроме того, вместе с грибами часто рассматриваются прокариотические Актиномицеты. Предками эукариотических грибов были древние гетеротрофные разножгутиковые эукариотические организмы, у которых имелись все органоиды эукариотической клетки и разнообразные формы полового и бесполого размножения. Разножгутиковость заключается в наличии переднего перистого жгутика и заднего гладкого (бичевидного) жгутика. В то же время разные группы эукариотических грибов и грибоподобных организмов произошли от разных групп древних эукариот. Такое происхождение и является полифилетическим. Дальнейшая эволюция грибов протекала под воздействием двух групп факторов: 1. Выход на сушу (в наземно-воздушную среду обитания). Постепенно утрачиваются подвижные стадии в жизненном цикле, совершенствуются клеточные стенки, совершенствуются органы размножения и типы плодоношения. 2. Гетеротрофный способ питания. В связи со способностью абсорбировать питательные вещества из растворов происходило совершенствование разнообразных мощных ферментных систем. Выход грибов на сушу не сопровождался ароморфозами. Грибы остались низшими эукариотами: у них так и не появились дифференцированные ткани. Сходство различных грибоподобных организмов между собой обусловлено конвергенцией – появлением сходных признаков в сходных условиях обитания. 3. Синтезогенез Механизмы образования закрытых генетических систем возникли в ходе эволюции органического мира. На ранних этапах эволюции эти механизмы были не столь совершенны, как сейчас. Из-за несовершенства изолирующих механизмов даже таксоны высоких рангов могли обмениваться генами. В результате латерального (горизонтального) переноса генов могли синтезироваться новые крупные таксоны. Такое образование таксонов называется синтезогенез, а эволюция, связанная с регулярным обменом генами между таксонами, называется сетчатой эволюцией. Механизмы синтезогенеза могут быть самыми разнообразными. 1. Трансдукция – перенос генетического материала при помощи вирусов. Широко распространена у современных прокариот, используется в биотехнологии. 2. Симбиогенез – образование синтетических клеток. 2.1. Симбиогенез на основе гологамии; гологамия – это слияние недифференцированных клеток (не гамет), наиболее примитивная форма полового процесса. Встречается у низших эукариот, используется в биотехнологии. 2.2. Симбиогенез на основе незавершенного пищеварения. У современных организмов не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом. 2.3. Симбиогенез на основе взаимного паразитизма. У современных организмов также не обнаружен, но имеются доказательства действия этого механизма в прошлом. 3. Гибридогенез при половом размножении (вторичная интерградация). В настоящее время действие этого механизма не наблюдается. Однако считается, что большинство видов цветковых растений (и некоторых животных) возникло этим путем. Примером глобального синтезогенеза является происхождение современных водорослей. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей путем симбиогенеза. Первые живые организмы на Земле (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода). Эволюция архебионтов протекала по двум основным направлениям. | |||||||||||||||||||||||||||||||||