Биология. Вопросы к экзамену по теории эволюции
 Скачать 1.36 Mb.
|
|
II. Телеология Телеология – это учение о конечной цели развития. Философские основы телеологии заложил Аристотель Стагирит (IV век до н. э.). В основе телеологии лежит принцип конечных причин (causa finalis) – все изменения происходят благодаря существованию конечной цели, то есть причина изменений находится в будущем. Конечное состояние системы называется энтелехия. Телеологические теории рассматривают эволюцию как смену поколений в единичных линиях («от амебы до человека»). Тогда вид рассматривается как сумма индивидов с их потомками, подобно генеалогическим древесам. Графически телеологические взгляды отражаются в виде филогенетических рядов или филогенетических древес. Все множество телеологических взглядов в биологии выражается в виде учения о направленном развитии органического мира. Это учение проявляется в различных формах: в виде концепций ортогенеза, номогенеза, финализма, преформизма и др. Ортогенез. Сущность концепции ортогенеза заключается в том, что развитие живой природы по определенному пути обусловлено внутренними факторами, присущими самим организмам. Иначе говоря, направленность развития организмов определяется изначальной направленностью изменчивости. Основоположник этой концепции – Теодор Эймер (Германия, 1888 г.) – считал, что направленность исторического развития определяется взаимодействием внутренних особенностей организма и внешней среды. В настоящее время решающее значение придается внутренним факторам организма, причем эти факторы могут быть как идеальными, так и материальными (заложенными изначально в генетическом коде или физико-химических особенностях). Концепцию ортогенеза следует отличать от концепции ортоселекции, согласно которой направленность исторического развития обусловлена направленностью естественного отбора, причем эта направленность связана с изменением условий среды в одном направлении. Номогенез – это учение о целесообразности изменений, отвергающее роль случайностей. Основатель этого учения – выдающийся отечественный ихтиолог Лев Семенович Берг (1922 г.). Изначальная целесообразность обусловлена физико-химическими свойствами белков. Эволюция рассматривается как продвижение группы организмов по заранее намеченному пути – каналу, или желобу. Отклонение от этого пути приводит к вымиранию группы. Л.С. Берг сформулировал «основной закон эволюции»: всем организмам присуща внутренняя сила, направленная на усложнение морфофизиологической организации. В результате один и тот же прогрессивный признак возникает в различных эволюционных линиях, что обусловливает изначальную полифилетичность крупных таксонов (полифилия – происхождение таксона, то есть реально существующей группы организмов, от разных предков). С точки зрения концепции номогенеза, естественный отбор рассматривается как консерватор изменений, который не позволяет группе выйти за пределы предопределения (в настоящее время такая форма отбора называется канализирующей). Финализм – это учение о завершенной эволюции (основоположники: Альберт Виганд, В.О. Ковалевский, XIX в.). Сущность финализма заключается в том, что группа организмов (обычно это отдельные виды) достигает совершенства эволюционным путем, и ее дальнейшая эволюция оказывается невозможной. Первостепенное значение отводится стабилизирующему отбору. Преформизм – это также учение о предопределенности. Эволюция рассматривается как пространственно-временное развертывание уже существующих зачатков (развитие понимается буквально, например, как раз-витие веревки). Идеи преформизма высказывали еще Аристотель, Гиппократ, Анаксагор. Философскую основу современного преформизма создал Готфрид Вильгельм Лейбниц (1714). Учение Лейбница многогранно, однако нас в нем интересует два положения: 1. Наш мир – лучший из миров, поскольку он создан Высшим Существом. Следовательно, эволюция невозможна. 2. Существует лестница существ – модель, в которой группы организмов располагаются линейно, по мере возрастания общего уровня организации. Каждая группа организмов находится на своей ступени развития и не может перейти на другую ступень. Первые представления о лестнице существ сформулировал еще Аристотель, однако Лейбниц довел эту идею до логического совершенства. Концепцию преформизма неоднократно пытались обосновать экспериментально. Например, швейцарский естествоиспытатель Шарль Боннэ (1783), наблюдая за партеногенетическим размножением тлей, создал теорию вложенных зародышей. Преформизм существовал в виде двух направлений: овизм и анималькулизм. Овизм – это форма преформизма, основанная на представлении о том, что зародыш содержится в яйцеклетке: «все живое из яйца» (У. Гарвей). При этом у зародыша женского пола уже есть свои яйцеклетки, в которых имеются зародыши – и так до бесконечности (принцип матрешки). Образно говоря, в яичниках Евы уже содержались зачатки всех ее потомков. Анималькулизм – это форма преформизма, основанная на представлении о том, что зародыш содержится в сперматозоиде. При этом у зародыша мужского пола уже есть свои сперматозоиды, в которых имеются зародыши – и так до бесконечности. Концепции преформизмапрямо противоположна концепция эпигенеза. Эпигенетики считали, что все структуры организма (клетки, ткани и органы) образуются в ходе индивидуального развития под воздействием внешних факторов (Каспар Фридрих Вольф, 1759). Таким образом, онтогенез особи оказывается независимым от судьбы предыдущих поколений, и эволюция оказывается невозможной. Однако некоторые эпигенетики (например, французский естествоиспытатель П. Мопертюи) теорию эпигенеза дополняли теорией пангенезиса. Сущность этой теории заключается в том, что в «семени» собираются особые частицы от всех частей тела. В результате оказывается возможным наследование благоприобретенных признаков. В дальнейшем теорию пангенезиса поддерживал Ч. Дарвин. В настоящее время концепции преформизма и эпигенеза объединяются в эколого-генетических моделях эволюции. III. Трансформизм Трансформизм – это учение о неограниченной изменчивости организмов. Трансформистские представления об историческом развитии организмов – филогенезе – основаны на аналогиях с индивидуальным развитием – онтогенезом. Трансформизм предполагает прямое приспособление организмов к окружающим их условиям (Жорж Бюффон, XVIII в.) и наследование приобретенных признаков (изменения в онтогенезе становятся закрепленными в филогенезе). Например, французский натуралист Бенуа де Майе (1748) считал, что как гусеница превращается в куколку, а затем в бабочку, так и летучие рыбы могли превратиться в птиц, а от «морских обезьян» произошли обычные обезьяны. Поздние трансформисты (первая половина XIX века) перешли от учения о всеобщей неограниченности изменений к возможности резких изменений в пределах единого плана строения организмов (Этьен Жоффруа Сент-Илер, французский зоолог, один из основоположников сравнительной анатомии). Классический трансформизм сыграл положительную роль в борьбе с креационизмом, однако в современных условиях концепции трансформизма могут нанести существенный урон в науке и в общественно-политической жизни (например, в форме «лысенковщины»). Многообразие эволюционных теорий 1. Многообразие и классификации эволюционных теорий 2. Теория эволюции как теоретический фундамент современной биологии 1. Многообразие и классификация эволюционных теорий В настоящее время существует огромнейшее разнообразие эволюционных теорий. При этом эволюционные взгляды причудливо переплетаются между собой, иногда сочетаясь с антиэволюционными концепциями. Основное отличие эволюционных взглядов от антиэволюционных заключается в том, что эволюционисты пытаются вскрыть механизмы развития органического мира. Признается объективность этого развития. При объяснении эволюционных явлений не допускается привлечение потусторонних, сверхъестественных сил в любых формах. В логических построениях не допускается апелляция к невежеству аудитории (argumentum ad ignorantium– аргумент к незнанию), причем, «бремя доказательства лежит на том, кто утверждает, а не на том, кто отрицает» (ei incumbit probatio, qui dicit non qui negat). Как правило, эволюционные теории основаны на огромнейшем объеме экспериментального материала, на сочетании разнообразных методов изучения эволюции. Нужно всегда помнить, что единой общепризнанной теории эволюции не существует. Объективно это связано, в первую очередь, с исключительной сложностью самого предмета исследований. Поэтому для понимания механизмов эволюции необходимо рассмотреть множество эволюционных концепций, дополняющих друг друга. Экзогенные и эндогенные эволюционные теории Экзогенные (эктогенетические) теории основаны на представлении о том, что эволюция обусловлена действием внешних факторов. Различают две основные группы экзогенных теорий. 1). Жоффруизм: эволюция обусловлена прямым, непосредственным влиянием среды обитания. В природе существует всеобщая целесообразность. Каждый вид приспособлен к определенным условиям обитания. Например, троглобионты утратили органы зрения, потому что глаза в темноте не нужны. Представители: Ж.-Б. Ламарк (1809), Э.Ж. Сент-Илер (1818), Ч.Р. Дарвин (1859), Э. Геккель (1860-е гг.). 2). Мутационизм: внешние факторы (например, ионизирующее облучение) вызывают индуцированные мутации, что приводит к изменению видов. Эндогенные (автогенетические) теории основаны на представлении о том, что эволюция обусловлена внутренними причинами развития. 1). Ламаркизм – развитие обусловлено волевыми причинами, стремлением организмов к совершенствованию. 2). Дефризианство – развитие обусловлено спонтанными мутациями. Мутабильность – свойство всего живого, независимо от действия внешних факторов. Основатели: Сергей Иванович Коржинский (1899), Гуго де Фриз (1901). Генетические теории эволюции Генетические теории основаны на представлении о том, что эволюцию можно свести к изменению генетического материала. 1). Мутационизм и дефризианство (см. выше). 2). Гибридогенез. Основная причина эволюции – комбинативная изменчивость. Каждый гибрид – потенциальный родоначальник нового вида (Ян Лотси, голландский ботаник, сторонник полифилетических концепций, 1916). 3). Преадаптационизм, или теория «многообещающих уродов» – вначале новый признак возникает как уродство, но в изменившихся условиях этот признак становится полезным (французский генетик Л. Кено, начало ХХ века). 4). Нейтрализм – теория, основанная на представлении о том, что подавляющее большинство мутаций нейтрально, не подвергается действию отбора и закрепляется в популяциях случайным образом (Мотоо Кимура, вторая половина ХХ века). Теории естественного отбора Теории естественного отбора основаны на представлении о том, что ведущим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор. Детерминистские и стохастические теории Эволюционный детерминизм – это представление о том, что каждое эволюционное событие имеет одну причину и одно следствие. Философскую основу детерминизма создал Пьер Симон Лаплас (конец XVIII века). Эволюционный детерминизм тесно связан с концепциями преформизма, ортогенеза и номогенеза. Фатализм – крайняя форма эволюционного детерминизма: ничтожно малое воздействие на ранних этапах эволюции может иметь глобальные последствия в будущем. Стохастический эволюционизм – оперирует с вероятностями эволюционных событий. Одна и та же причина может привести к различным последствиям, а одно и то же эволюционное событие может иметь разные причины. Синтетические теории эволюции Синтетические теории эволюции – учитывают влияние разнообразных факторов на эволюционный процесс. К ним относится подавляющее большинство эволюционных теорий. 1). Классический ламаркизм. Учитывает и прямое влияние среды, и волевые причины. 2). Классический дарвинизм. Учитывает влияние среды, случайное изменение наследственности, естественный отбор. 3). Учение Т.Д. Лысенко. Включает трансформизм, детерминизм, учитывает влияние среды, волевые причины, естественный отбор. Подобные эволюционные теории являются эклектическими. 4). Классическая синтетическая теория эволюции. Учитывает влияние множества эволюционных факторов. Полностью исключает телеологию, креационизм, жоффруизм и ламаркизм. 2. Теория эволюции как теоретический фундамент современной биологии Все множество эволюционных теорий представляет собой теоретический фундамент современной биологии: «Нет ничего практичнее хорошей теории» (Л. Больцман). Современная эволюционная биология (теория эволюции, эволюционное учение) – это раздел общей и теоретической биологии, изучающий закономерности и механизмы эволюции биологических систем. Всё множество эволюционных концепций, взглядов, гипотез представляет собой теоретический фундамент современной биологии. Эволюционная биология является организующим началом для всего современного естествознания, что способствует формированию целостной картины мироздания. Мировоззренческое значение теории эволюции включает онтологический, гносеологический и аксиологический аспекты. Эволюционная биология проникает в те области человеческой деятельности, которые не связаны непосредственно с биологией: в философские и религиозные системы, в литературу и искусство. Эволюционная биология – это интегральная наука, которая обобщает, систематизирует и интерпретирует результаты изучения биологических систем, полученные с помощью различных разделов биологии: молекулярной биологии, цитологии, биологии развития, генетики, экологии, палеобиологии, систематики, анатомо-морфологических дисциплин, антропологии и биологии человека. Теория эволюции тесно связана с другими разделами биологии: молекулярной биологией, цитологией, биологией развития, генетикой, экологией, палеонтологией и палеоботаникой, систематикой, анатомо-морфологическими дисциплинами, биологией человека, – а также с другими естественными науками: физикой, химией, географией. С одной стороны, теория эволюции широко использует методы перечисленных наук для своего собственного развития. С другой стороны, теория эволюции является организующим началом для всего современного естествознания, что способствует формированию целостной картины мироздания. Теория эволюции проникает и в те области человеческой деятельности, которые не связаны непосредственно с биологией: в философские и религиозные системы, в литературу и искусство. Практическое значение теории эволюции заключается, прежде всего, в том, что она, наряду с классической генетикой, образует теоретический фундамент современной селекции (по образному выражению Н.И. Вавилова «…селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека»). В связи с исключительно высокими темпами развития биотехнологии теория эволюции образует теоретический фундамент и этой области человеческой деятельности, поскольку позволяет предсказать возможные последствия вторжения человека в самые сокровенные тайны жизни. И, наконец, теория эволюции непосредственно используется при решении проблем, связанных с необходимостью сохранения биологического разнообразия на всех его уровнях: популяционном, видовом и экосистемном. Таким образом, теория эволюции непосредственно используется при разработке природоохранных мероприятий. Додарвиновский период в биологии 1. Античные и средневековые взгляды на живую природу 2. Описательный период в биологии 1. Античные и средневековые взгляды на живую природу Античные взгляды на живую природу Первые, часто наивные и экспериментально неподтвержденные эволюционные теории существовали еще в античном мире. Догадки о естественном развитии органического мира можно обнаружить в трудах древнегреческих философов. Например, Гераклит утверждал, что «этот мир, один и тот же для всех, не создан никем из богов и никем из людей»; при этом развитие мира обусловлено взаимными превращениями первоэлементов – огня и воды. Фалес считал, что все живое возникло из воды; Анаксимандр предполагал, что жизнь возникла из воды и земли под воздействием тепла; Анаксимен утверждал, что человек и животные произошли из земной слизи; Демокрит учил, что живые организмы возникли за счет перекомбинаций атомов; Эмпедокл высказывал мысли о существовании удачных и неудачных комбинаций признаков. Аристотель создал стройную классификацию организмов в виде лестницы существ; положение организмов в этой системе зависело от уровня организации. Он же разработал сравнительно-морфологический и сравнительно-эмбриологический методы изучения живой природы. Древнеримский философ Лукреций Кар в своей поэме «О природе вещей» развивал взгляды Эмпедокла о комбинировании признаков и выживании наиболее приспособленных организмов: «В пору ту многие виды животных должны были сгинуть И не могли свою жизнь продолжать, размножая потомство. Виды же те, что доныне вдыхают живительный воздух, Испокон века от гибели племя свое сохраняют Хитростью, или отвагой, или же ловким проворством». Resume. Таким образом, в античном мире возникли следующие эволюционные идеи: идея естественного возникновения живых организмов, идея ступенчатого усложнения живой природы, идея взаимосвязи (корреляции) между признаками организмов. |